大興安嶺不同緯度興安落葉松生長(zhǎng)對(duì)干旱適應(yīng)性及生長(zhǎng)衰退的差異

閻 弘,孫瀅潔,周婉瑩,劉濱輝

東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,哈爾濱 150040

IPCC第六次報(bào)告指出由于人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致全球未來(lái)氣溫將持續(xù)上升,隨之而來(lái)的極端事件頻發(fā)將嚴(yán)重影響人類(lèi)社會(huì)和自然生態(tài)系統(tǒng)[1]。據(jù)估計(jì)45%的陸地碳儲(chǔ)存在森林中[2],保持森林生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定有助于減少二氧化碳濃度的增加從而減緩全球氣候變暖進(jìn)程,以往的研究證明極端干旱對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)破壞極為嚴(yán)重[3—4],是引發(fā)森林大面積衰退甚至死亡的重要因素之一[5—6]。森林對(duì)干旱響應(yīng)特征受林分結(jié)構(gòu)、空間位置、樹(shù)種特性影響[7—9],了解不同地區(qū)的森林和樹(shù)木如何抵御干旱并在干旱事件后恢復(fù)的能力,是確定干旱將如何影響森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性及碳儲(chǔ)存能力的關(guān)鍵問(wèn)題。

森林有一定承受、適應(yīng)氣候變化的能力,但極端氣候事件會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木恢復(fù)能力減弱甚至喪失[10—11],造成樹(shù)木生長(zhǎng)下降并增加森林死亡率[12]。目前通過(guò)樹(shù)木年輪學(xué)方法建立的林分或單木徑向生長(zhǎng)時(shí)間序列,可有效評(píng)估樹(shù)木對(duì)干旱事件的適應(yīng)能力[11],辨析森林生長(zhǎng)衰退的特征和過(guò)程[13]。研究表明樹(shù)木對(duì)干旱的適應(yīng)能力受多種因素及其相互作用的影響,包括干旱特征、樹(shù)種、徑級(jí)、年齡、競(jìng)爭(zhēng)、海拔以及緯度等生物與非生物因素[7,14—17],尤其是在緯度梯度上的空間變異性最為明顯[18]。研究發(fā)現(xiàn)裸子植物和被子植物對(duì)干旱的抵抗力和恢復(fù)彈力方面表現(xiàn)出不同的空間格局[8];北半球樹(shù)木對(duì)干旱的抵抗力隨緯度、土壤濕度和坡度的增加而增強(qiáng),對(duì)干旱的恢復(fù)力隨緯度、土壤濕度的增加而降低[7],來(lái)自干燥地區(qū)的樹(shù)木對(duì)干旱的抵抗力較弱,但比來(lái)自潮濕地區(qū)的樹(shù)木恢復(fù)得更快[9]。目前多數(shù)報(bào)道都基于國(guó)際年輪數(shù)據(jù)庫(kù)從林分尺度進(jìn)行分析,比較不同地區(qū)單木個(gè)體對(duì)干旱適應(yīng)能力以及出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退程度的研究較少,單木尺度的研究可以更加深入了解環(huán)境因素對(duì)生長(zhǎng)—?dú)夂蝽憫?yīng)調(diào)節(jié)作用[19]。

大興安嶺是我國(guó)氣候變暖最為劇烈的地區(qū),氣候變暖導(dǎo)致干旱事件頻率顯著增加[20—21]。興安落葉松(Larixgmelinii)是大興安嶺地區(qū)森林主要的建群種,是歐亞大陸北方針葉林的一部分。通過(guò)模型預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn),氣候變暖將引起大興安嶺地區(qū)興安落葉松林生長(zhǎng)下降并導(dǎo)致分布區(qū)逐漸北移,甚至可能北移出我國(guó)境內(nèi)[22—24]。目前對(duì)興安落葉松的研究還集中在生長(zhǎng)對(duì)氣候因子的響應(yīng),包括生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)空間規(guī)律以及生長(zhǎng)對(duì)氣候響應(yīng)穩(wěn)定性等方面。研究發(fā)現(xiàn)緯度、坡向、小地形對(duì)興安落葉松生長(zhǎng)與氣候響應(yīng)有影響[25—27],如韓艷剛等人發(fā)現(xiàn)氣候變化改變了興安落葉松樹(shù)木生長(zhǎng)與氣候的關(guān)系,而且具有明顯的空間差異特征[28],興安落葉松生長(zhǎng)明顯受區(qū)域水熱條件共同控制[29],當(dāng)年6月和7月溫度是影響興安落葉松生長(zhǎng)的重要因素[20]。興安落葉松如何適應(yīng)干旱以及生長(zhǎng)衰退發(fā)生規(guī)律的認(rèn)識(shí)還較少,特別是在緯度梯度上,阻礙了我們對(duì)未來(lái)森林動(dòng)態(tài)的預(yù)測(cè)以及采取有效應(yīng)對(duì)措施以減少干旱事件對(duì)這一地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)功能和陸地碳平衡的影響。我們對(duì)不同緯度大興安嶺興安落葉松林進(jìn)行樹(shù)木年輪學(xué)分析,希望能夠揭示以下科學(xué)問(wèn)題:(1)興安落葉松對(duì)干旱的適應(yīng)能力在緯度梯度上有何差異;(2)樹(shù)木對(duì)干旱的適應(yīng)性與興安落葉松出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退是否有聯(lián)系及生長(zhǎng)衰退在緯度梯度上有何差異;(3)不同緯度興安落葉松對(duì)干旱的適應(yīng)性特征是否受生物因素影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于中國(guó)東北部大興安嶺地區(qū),在興安落葉松分布范圍內(nèi)沿緯度梯度(47°17′—51°17′N(xiāo))自南向北進(jìn)行采樣,依次是阿爾山(AES)、庫(kù)都爾(KDE)、大白山(DBS)(圖1;表1)。研究區(qū)屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候,冬季寒冷漫長(zhǎng),夏季短暫而溫暖,阿爾山降水最少,庫(kù)都爾和大白山降水差異不明顯(圖2)。三處采樣點(diǎn)均為興安落葉松天然林,組成林分的主要樹(shù)種為興安落葉松,主要伴生樹(shù)種為白樺(Betulaplatyphylla)。

圖1 大興安嶺三個(gè)緯度興安落葉松樹(shù)木年輪采樣點(diǎn)信息Fig.1 Sampling site information of treering at three latitudes in Greater Khingan MountainsPDSI:帕爾默干旱指數(shù)

類(lèi)型Type大白山庫(kù)都爾阿爾山樹(shù)種species興安落葉松 Larix gmelinii緯度 Latitude51°10′ N50°7′ N47°17′ N經(jīng)度 Longitude123°7′ E121°32′ E120°28′ E海拔 Altitude/m12309591112時(shí)段(子樣本信號(hào)強(qiáng)度>0.85) Time length(SSS>0.85)1943—20191941—20201920—2020平均年齡 Mean age/a746858平均胸徑 Mean DBH/cm192731平均樹(shù)高 Mean height/m121216平均冠幅 Mean crown/m3.82.63平均競(jìng)爭(zhēng)指數(shù) Average competition index2.41.61.7樣本量(樹(shù)/樣芯)Sample size(tree/cores)28/4252/9345/90樣本總體代表性 Express population signal(EPS)0.9740.9730.979標(biāo)準(zhǔn)差 Standard deviation (SD)0.36850.33880.2468信噪比 Signal to noise ratio (SNR)37.31735.83346.940平均敏感度 Mean sensitivity (MS)0.21920.15800.1982一階自相關(guān) Autocorrelation order 1 (AC1)0.76540.85140.5774樣芯間平均相關(guān)系數(shù)Mean interseries correlation(MC)0.4830.5210.494

圖2 大興安嶺不同緯度興安落葉松采樣點(diǎn)氣象資料變化比較Fig.2 Comparison of meteorological data changes of Larix gmelinii sampling sites at different latitudes in Greater Khingan Mountains經(jīng)方差分析,小寫(xiě)字母差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)

1.2 樣品采集及年表建立

在阿爾山、庫(kù)都爾、大白山的興安落葉松天然林中分別建立一處70m×70m遠(yuǎn)離人為干擾的樣地,對(duì)樣地內(nèi)所有喬木統(tǒng)一編號(hào)并測(cè)量記錄其胸徑、樹(shù)高、冠幅(按樹(shù)冠的正東、南、西、北),對(duì)樣地中心50m×50m區(qū)域內(nèi)胸徑超過(guò)10cm的興安落葉松用生長(zhǎng)錐在胸高1.3m處采集樹(shù)芯,每棵樹(shù)采集兩根樹(shù)芯,阿爾山共鉆取45棵樹(shù)90根樣芯,庫(kù)都爾共鉆取52棵樹(shù)104根樣芯,大白山共鉆取28棵樹(shù)56根樣芯,樣地基本情況見(jiàn)表1。

分別對(duì)3個(gè)采樣點(diǎn)的樣芯在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行固定后打磨拋光,直至可以在LINTAB 6.0年輪寬度分析儀(精度0.001mm)辨識(shí),在顯微鏡下目測(cè)交叉定年后利用年輪分析儀測(cè)得樹(shù)輪原始寬度。利用COFFCHA程序[30]對(duì)定年和測(cè)量結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn),剔除不符合主序列的樣本數(shù)據(jù),最終保留阿爾山90根樣芯,庫(kù)都爾93根樣芯,大白山42根樣芯。經(jīng)過(guò)ARSTAN程序[31]中的負(fù)指數(shù)函數(shù)去除樹(shù)木生長(zhǎng)趨勢(shì),用雙權(quán)重平均法最終得到3個(gè)地區(qū)的林分標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)。利用未標(biāo)準(zhǔn)化的年輪原始寬度計(jì)算每棵樹(shù)的樹(shù)輪斷面積增量(Basal Area Increment,BAI)公式如下:

式中,d是樹(shù)木半徑,n是年份[32]。森林衰退是對(duì)林分的整體評(píng)價(jià)易采用林分年表,而樹(shù)木對(duì)干旱的適應(yīng)性需從單木角度了解,因此本研究計(jì)算適應(yīng)性指標(biāo)采用單木的樹(shù)輪斷面積增量(BAI)。

1.3 氣象數(shù)據(jù)

我國(guó)國(guó)家基準(zhǔn)氣象站是在1950左右開(kāi)始建立的,由于建站初期觀測(cè)數(shù)據(jù)缺失較多,一般大部分站點(diǎn)1960年以后數(shù)據(jù)質(zhì)量開(kāi)始穩(wěn)定(降水?dāng)?shù)據(jù)1965年以后),無(wú)法提供較長(zhǎng)時(shí)間的與樹(shù)木年輪相匹配的氣象數(shù)據(jù)用以研究。本研究氣象數(shù)據(jù)(1901—2020年平均氣溫、最高氣溫、最低氣溫、降水量和衡量干旱程度的帕爾默干旱指數(shù)(Palmer Drought Severity Index,PDSI),均來(lái)源于荷蘭皇家氣象研究所數(shù)據(jù)共享網(wǎng)站(http://climexp.knmi.nl)的格點(diǎn)氣象數(shù)據(jù)(CRUTS4.05格點(diǎn)數(shù)據(jù)集,分辨率為0.5°×0.5°),數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)檢驗(yàn)與研究區(qū)氣候吻合[33—34],說(shuō)明兩套數(shù)據(jù)的反映氣候變化過(guò)程比較一致。年輪寬度指數(shù)與氣候因子的相關(guān)分析,由SAS軟件中的皮爾遜(Pearson)相關(guān)分析完成,阿爾山、庫(kù)都爾和大白山的相關(guān)計(jì)算均在年表可靠區(qū)間內(nèi)(SSS>0.85),分別為1920—2020年、1941—2020年和1943—2019年。制圖由Origin和ArcGis軟件完成。

1.4 競(jìng)爭(zhēng)分析

為了量化每棵樹(shù)的競(jìng)爭(zhēng)壓力,我們使用了最常用的與距離、徑級(jí)相關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(CI)[35],其公式為:

熱電母管制背壓機(jī)組,多爐多機(jī)并列運(yùn)行時(shí),系統(tǒng)多輸入多輸出耦合性較強(qiáng),任一汽機(jī)遮斷會(huì)造成主蒸汽母管壓力突升,甚至導(dǎo)致壓力控制閥(Pressure Control Valve,PCV)動(dòng)作,母管上各鍋爐汽包水位大幅波動(dòng),控制不當(dāng)可能造成一臺(tái)或多臺(tái)鍋爐主燃料跳閘(Master Fuel Trip,MFT),使得下級(jí)汽源受到影響,供汽中斷會(huì)給熱用戶(hù)尤其是化工等行業(yè)的用戶(hù)帶來(lái)巨大的安全風(fēng)險(xiǎn)[3]。同樣,任一鍋爐主要輔機(jī)跳閘時(shí),若不能使整個(gè)熱力系統(tǒng)快速達(dá)到新的平衡工況,也將直接影響機(jī)組的安全運(yùn)行和連續(xù)供熱。

式中,CI是對(duì)象木i的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù),Di是對(duì)象木i的胸徑,Dj為競(jìng)爭(zhēng)木j的胸徑,Lij代表對(duì)象木i和競(jìng)爭(zhēng)木j間的距離,N表示競(jìng)爭(zhēng)木的數(shù)量。將取樣樹(shù)芯的樹(shù)木作為對(duì)象木,以對(duì)象木為圓心半徑8m內(nèi),徑級(jí)大于10cm的樹(shù)木作為競(jìng)爭(zhēng)木,測(cè)量對(duì)象木與競(jìng)爭(zhēng)木間的距離與方位角。為避免對(duì)象木樣圓超出樣地范圍,本研究?jī)H在樣地中心 50m×50m的區(qū)域中選取對(duì)象木,其余空間作為緩沖區(qū)。

1.5 樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)干旱的適應(yīng)性和生長(zhǎng)衰退分析

樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)極端干旱的抵抗力(Resistance,Rt)、恢復(fù)力(Recovery,Rc)和恢復(fù)彈力(Resilience,Rs)可以反應(yīng)樹(shù)木對(duì)干旱的適應(yīng)能力。根據(jù) Lloret[11]等的方法進(jìn)行計(jì)算其公式為:

Rt=BAID/BAIpreD

Rc=BAIpostD/BAID

Rs=BAIpostD/BAIpreD

式中,Rt為干旱期間(低生長(zhǎng)期間)與干旱發(fā)生之前樹(shù)木生長(zhǎng)的比值,Rt>1表示干旱期間樹(shù)木生長(zhǎng)沒(méi)有發(fā)生下降,樹(shù)木對(duì)干旱的抵抗能力較強(qiáng)。Rc為干旱發(fā)生之后與干旱期間樹(shù)木生長(zhǎng)的比值,Rc>1表示相較于干旱期間,干旱后樹(shù)木生長(zhǎng)水平恢復(fù);Rs為干旱發(fā)生之后與之前樹(shù)木生長(zhǎng)的比值,Rs>1 表示與干旱前相比,干旱后樹(shù)木完全恢復(fù)并加速生長(zhǎng)。如果比值小于1結(jié)果則相反[7,36]。式中,BAID表示干旱事件發(fā)生時(shí)的BAI,BAIpreD和BAIpostD表示干旱事件發(fā)生前3 年和后 3年的平均BAI(比較了3年、4年、5年的時(shí)間尺度發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果,本研究采用3年)[33]。

森林冠層綠度與徑向生長(zhǎng)在北美和歐洲都檢測(cè)到存在廣泛的干旱遺留影響,前一個(gè)生長(zhǎng)季后期或非生長(zhǎng)季的缺水引發(fā)的樹(shù)木形態(tài)或生理調(diào)整,會(huì)影響樹(shù)木在隨后的干旱脅迫期間的響應(yīng)特征[37—38]。前一年氣候要素對(duì)興安落葉松樹(shù)木徑向生長(zhǎng)的“滯后效應(yīng)”已經(jīng)被證實(shí)存在,例如高海拔興安落葉松徑向生長(zhǎng)與前年生長(zhǎng)季中后期的溫度關(guān)系密切[39]。為分析樹(shù)木生長(zhǎng)對(duì)干旱事件的適應(yīng)性,參考國(guó)家《氣象干旱等級(jí)》(GB/T20481—2006)的標(biāo)準(zhǔn),將上年6月至當(dāng)年8月平均PDSI<-2的年份定義為干旱年,若干旱持續(xù)一年以上則認(rèn)定為一個(gè)干旱事件[33,40]。

利用樹(shù)木徑向生長(zhǎng)變化率判定興安落葉松是否出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退[41—42],計(jì)算公式如下:

GCi=(M2-M1)/M1

式中,Ci代表樹(shù)木在第i年的前后各5年的徑向生長(zhǎng)變化率,為避免個(gè)別年份生長(zhǎng)特異性對(duì)計(jì)算結(jié)果的干擾,以5年為一個(gè)窗口進(jìn)行滑動(dòng)平均,M1和M2各表示前5年(包括當(dāng)年)與后5年(不包括當(dāng)年)樹(shù)輪寬度指數(shù)的平均值。徑向生長(zhǎng)變化率低于 -25%表示出現(xiàn)了生長(zhǎng)衰退,超過(guò) 75% 表示樹(shù)木發(fā)生生長(zhǎng)釋放。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同緯度的興安落葉松樹(shù)輪年表統(tǒng)計(jì)特征

首先我們對(duì)年表統(tǒng)計(jì)特征進(jìn)行檢驗(yàn),如表1所示,三個(gè)地區(qū)的樣本總體代表性(EPS)為0.973—0.979,均高于樹(shù)木年輪總體代表性闕值0.85,樣本所含信息能夠代表總體特征。標(biāo)準(zhǔn)差(SD)和信噪比(SNR)均較高,說(shuō)明樣本中包含了較多的氣候和環(huán)境信息。一階自相關(guān)(AC1)為0.5774— 0.8514,說(shuō)明樹(shù)木上一年的生長(zhǎng)水平對(duì)當(dāng)年有明顯的影響。樣芯間平均相關(guān)系數(shù)(MC)為0.483—0.512代表樣芯間樹(shù)輪寬度變化相對(duì)一致。總體而言,三個(gè)緯度的年表統(tǒng)計(jì)特征值表明年表質(zhì)量較高,符合樹(shù)木年輪學(xué)研究要求。

2.2 不同緯度興安落葉松徑向生長(zhǎng)與氣象因子的關(guān)系

不同緯度的興安落葉松標(biāo)準(zhǔn)年表與月降水量、帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)、平均氣溫、平均最高氣溫和平均最低氣溫的相關(guān)關(guān)系如圖3所示,阿爾山地區(qū)年表與當(dāng)年7月降水,當(dāng)年7月和8月PDSI均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與上年8月和當(dāng)年7月平均最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。庫(kù)都爾地區(qū)年表與當(dāng)年6月和7月降水,當(dāng)年7月和8月PDSI均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與上年12月、當(dāng)年4月、5月平均氣溫和平均最低氣溫,當(dāng)年5月平均最高氣溫呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與上年10月和當(dāng)年7月平均最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。大白山地區(qū)年表與當(dāng)年3月和8月降水,上年6月至當(dāng)年8月的PDSI均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年8月平均最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與上年9月和當(dāng)年6月平均最低氣溫呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

圖3 不同緯度的興安落葉松標(biāo)準(zhǔn)年表與氣候因子的相關(guān)關(guān)系Fig.3 Correlation between the standard chronology of Larix gmelinii at different latitudes and climatic factors*號(hào)表示顯著(P<0.05),p表示上一年(Previous),c表示當(dāng)年(current)

由此可見(jiàn),研究區(qū)不同緯度的興安落葉松生長(zhǎng)均與當(dāng)年樹(shù)木生長(zhǎng)旺盛的7月或8月最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)、與當(dāng)年7月和8月PDSI顯著正相關(guān)(P<0.05),生長(zhǎng)季的高溫和干旱是影響3個(gè)緯度地區(qū)興安落葉松徑向生長(zhǎng)的主要因素。

2.3 不同緯度的興安落葉松對(duì)干旱事件的適應(yīng)性

圖4 不同緯度的興安落葉松樹(shù)輪寬度標(biāo)準(zhǔn)年表、BAI(樹(shù)輪斷面積增量)和前一年6月至當(dāng)年8月平均PDSI(1910—2020年)Fig.4 Standard chronology of ring width of Larix gmelinii at different latitudes,BAI(Basal Area Increment) and average PDSI from June of previous Year to August of current Year (1910—2020)

圖5顯示,處于較低緯度地區(qū)的阿爾山對(duì)干旱的抵抗力(Rt)最強(qiáng),處于中間緯度地區(qū)的庫(kù)都爾次之,處于較高緯度地區(qū)的大白山最弱。恢復(fù)力(Rc)與抵抗力的結(jié)果相反,大白山最強(qiáng),庫(kù)都爾次之,阿爾山最弱。恢復(fù)彈力(Rs)與抵抗力結(jié)果相似,較低緯度地區(qū)的阿爾山最強(qiáng),中間緯度地區(qū)的庫(kù)都爾次之,較高緯度地區(qū)的大白山最弱。從樹(shù)木樣本的分布情況發(fā)現(xiàn),阿爾山和庫(kù)都爾地區(qū)僅有少數(shù)樹(shù)木樣本Rt、Rc和Rs<1,說(shuō)明研究區(qū)中、低緯度地區(qū)的興安落葉松對(duì)干旱的適應(yīng)能力較強(qiáng)。大白山地區(qū)的多數(shù)樹(shù)木樣本Rt和Rs<1,說(shuō)明研究區(qū)高緯度地區(qū)的興安落葉松在干旱期間生長(zhǎng)下降明顯,干旱后生長(zhǎng)依然沒(méi)有達(dá)到干旱前的生長(zhǎng)水平。

圖5 不同緯度的興安落葉松對(duì)干旱事件的抵抗力、恢復(fù)力和恢復(fù)彈力Fig.5 Resistance,recovery and resilience to drought events in Larix gmelinii at different latitudes經(jīng)方差分析,小寫(xiě)字母差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05);箱線圖顯示了中位數(shù)(水平線),第25,50和75四分位數(shù)

采樣點(diǎn)Sampling site指標(biāo)Index抵抗力Rt恢復(fù)力Rc恢復(fù)彈力Rs競(jìng)爭(zhēng)Competition徑級(jí)DBH樹(shù)高Hight冠幅Crown年齡AgeRt10.010.89???0.25-0.49???-0.31-0.51???-0.57阿爾山Rc10.35??-0.090.120.180.060.12Rs10.18-0.35??-0.13-0.39??-0.39??Rt1-0.190.8???0.06-0.4??-0.32??-0.33??-0.52???庫(kù)都爾Rc10.34??0.060.090.110.040.17Rs10.02-0.27??-0.19-0.19-0.35??Rt1-0.190.84???0.09-0.53??-0.31-0.51??-0.09大白山Rc10.05-0.02-0.19-0.27-0.250.16Rs10.37-0.69???-0.55??-0.52??-0.09

三個(gè)緯度地區(qū)的興安落葉松適應(yīng)性指標(biāo)與主要生物因素的相關(guān)性結(jié)果(表2)具有相似性。樹(shù)木對(duì)干旱的抵抗力均與徑級(jí)和冠幅呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),恢復(fù)力與各生物因素間的相關(guān)性均不強(qiáng),恢復(fù)彈力與徑級(jí)均表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

綜上所述,興安落葉松對(duì)干旱的適應(yīng)能力存在緯度差異,抵抗力和恢復(fù)彈力隨緯度升高而降低,恢復(fù)力隨緯度升高而增加。大徑級(jí)樹(shù)木對(duì)干旱的抵抗力和恢復(fù)彈力更低,對(duì)干旱的適應(yīng)能力更弱。

2.4 不同緯度的興安落葉松生長(zhǎng)衰退差異

興安落葉松樹(shù)木徑向生長(zhǎng)變化率(圖6)反映不同緯度地區(qū)樹(shù)木出現(xiàn)了不同程度的生長(zhǎng)衰退。阿爾山地區(qū)(AES)在1947—1948、1986—1989年期間出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退,樹(shù)木徑向生長(zhǎng)變化率最低達(dá)-37%。庫(kù)都爾地區(qū)(KDE)僅在1941年出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退,樹(shù)木徑向生長(zhǎng)變化率達(dá)-27%,1960、1985—1986、2002—2003和2010—2011年徑向生長(zhǎng)變化率接近-25%,接近出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退。大白山地區(qū)(DBS)在1951、1987—1991、1996—2005、2006—2016和2018年期間出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退,樹(shù)木徑向生長(zhǎng)變化率最低達(dá)-48%,特別在1980年以后大白山地區(qū)出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退的頻率明顯增加。

圖6 不同緯度的興安落葉松徑向生長(zhǎng)變化率Fig.6 Change rates of radial growth of Larix gmelinii at different latitudes虛線是75%和25%控制線

綜上所述,研究區(qū)范圍內(nèi)處在最高緯度的大白山地區(qū)出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退的頻率和強(qiáng)度最高,處于中間緯度和最低緯度的庫(kù)都爾和阿爾山地區(qū)出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退較少。

3 討論

3.1 不同緯度興安落葉松徑向生長(zhǎng)對(duì)氣象響應(yīng)的差異

研究區(qū)不同緯度的興安落葉松生長(zhǎng)與當(dāng)年7月和8月PDSI顯著正相關(guān)(P<0.05),與當(dāng)年7月或8月最高氣溫顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。7月份是樹(shù)木徑向生長(zhǎng)最旺盛的月份,樹(shù)木蒸騰需要從土壤中汲取大量的水分。PDSI反映了降水和溫度對(duì)土壤水分的綜合影響,生長(zhǎng)季充足的水分保證了樹(shù)木的各項(xiàng)生理活動(dòng)及光合產(chǎn)物的積累,有利于樹(shù)木生長(zhǎng)[43],生長(zhǎng)季的高溫加劇了水分脅迫,溫度會(huì)加速土壤水分蒸發(fā)散失,造成干旱而影響興安落葉松的生長(zhǎng)[44],這都說(shuō)明3個(gè)緯度地區(qū)的樹(shù)木徑向生長(zhǎng)都受到了水分脅迫的抑制。大白山地區(qū)樹(shù)木生長(zhǎng)與上年6月至當(dāng)年8月的PDSI均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),AES和KDE的選取的采樣點(diǎn)地形較為平坦,DBS選擇在大興安嶺北部的最高峰-大白山的東南坡設(shè)置采樣點(diǎn)。已有研究證實(shí)坡向?qū)?shù)木徑向生長(zhǎng)有顯著影響[45],北半球的南坡較北坡更加干燥,而且越往北差異越明顯[26],因此DBS采樣點(diǎn)的興安落葉松徑向生長(zhǎng)與PDSI關(guān)系體現(xiàn)較強(qiáng)“遺留效應(yīng)”特征。庫(kù)都爾地區(qū)樹(shù)木徑向生長(zhǎng)不僅受生長(zhǎng)季降水和溫度的影響,還與當(dāng)年4月、5月溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),這一時(shí)期正值樹(shù)木的生長(zhǎng)季前,大興安嶺地區(qū)4月和5月溫度較低,氣溫的回升有利于樹(shù)木開(kāi)始恢復(fù)各項(xiàng)生理活動(dòng),高溫可能有利于春季積雪融化,從而加快形成層的活動(dòng)促進(jìn)樹(shù)木生長(zhǎng)[29]。阿爾山地區(qū)位于興安落葉松分布區(qū)南界,雖然降水較少但溫度條件較好,僅受生長(zhǎng)季水分和高溫影響。“分異現(xiàn)象”已經(jīng)被廣泛報(bào)道,在全球持續(xù)變暖的背景下,北方森林和溫帶森林對(duì)溫度響應(yīng)的敏感性逐漸減弱,分布區(qū)北端或上限的樹(shù)木生長(zhǎng)由受低溫限制逐漸向由水分限制轉(zhuǎn)化[46]。關(guān)注是否發(fā)生干旱脅迫以及脅迫程度對(duì)于興安落葉松生長(zhǎng)和適應(yīng)性影響,對(duì)于研究氣候變暖對(duì)北方林森林結(jié)構(gòu)和群落演替影響具有重要意義。

3.2 不同緯度的興安落葉松對(duì)干旱事件的適應(yīng)性差異

興安落葉松對(duì)干旱的適應(yīng)能力存在緯度差異,抵抗力和恢復(fù)彈力隨緯度升高而降低,恢復(fù)力隨緯度升高而增加。我們的研究結(jié)果表明,干旱對(duì)興安落葉松樹(shù)木生產(chǎn)力的影響隨氣候梯度的變化而變化,這印證了之前對(duì)歐洲溫帶森林和智利中南部地區(qū)的研究結(jié)果[47—48]。一般情況下緯度越高氣候變暖越嚴(yán)重[49],對(duì)水分脅迫越敏感,處于較高緯度的大白山地區(qū)在干旱期間受到更強(qiáng)的干旱脅迫可能導(dǎo)致樹(shù)木光合作用減弱造成碳虧缺出現(xiàn)生長(zhǎng)大幅度下降,抵抗力減弱[50]。在歐洲的類(lèi)似研究也發(fā)現(xiàn)了這種模式,干旱壓力較大的森林對(duì)極端干旱的抵抗力更低,更容易導(dǎo)致樹(shù)木因水分脅迫而死亡[9]。然而,對(duì)北半球森林的研究發(fā)現(xiàn)對(duì)干旱的抵抗能力隨緯度增加而增加,恢復(fù)彈力隨海拔的升高而增加[7]。這些相異的結(jié)果證實(shí)了不同地區(qū)森林存在著不同的應(yīng)對(duì)干旱的策略[7],表明需要加強(qiáng)區(qū)域性尺度干旱適應(yīng)性研究。抵抗力與恢復(fù)彈力呈正相關(guān)關(guān)系,恢復(fù)力與抵抗力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,這與其他研究結(jié)果一致[7,11],從年表與氣候因子的響應(yīng)結(jié)果看,相較于研究區(qū)高緯度地區(qū),中、低緯度地區(qū)受到的干旱脅迫相對(duì)較低,阿爾山地區(qū)位于興安落葉松分布區(qū)的最南界,降水較少但對(duì)干旱的適應(yīng)能力強(qiáng),樹(shù)木長(zhǎng)期適應(yīng)水分脅迫提高了水分利用效率。德國(guó)西南部森林的研究也發(fā)現(xiàn),易干旱地區(qū)的樹(shù)木具有更高的抵抗能力[51]。研究發(fā)現(xiàn)來(lái)自較干燥地區(qū)的樹(shù)木由于形成更耐旱的木質(zhì)部所以應(yīng)對(duì)干旱的能力更強(qiáng)[9]。

研究結(jié)果表明,三個(gè)緯度地區(qū)的樹(shù)木對(duì)干旱的抵抗力和恢復(fù)彈力與徑級(jí)均表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)由此推斷,大徑級(jí)的樹(shù)木對(duì)干旱的抵抗力和恢復(fù)彈力更低,對(duì)干旱的適應(yīng)能力更弱。相關(guān)研究報(bào)告同樣發(fā)現(xiàn),樹(shù)木徑級(jí)的大小與對(duì)干旱的易損性呈正相關(guān)[52—54],這可能與樣木所處地區(qū)環(huán)境條件和其固有的生理特性有關(guān)。研究表明大徑級(jí)樹(shù)木對(duì)水分需求更多,對(duì)干旱更加敏感[55],大樹(shù)更強(qiáng)的蒸騰作用和更長(zhǎng)的水分輸送路徑,加劇了干旱脅迫[56—57]。

3.3 不同緯度的興安落葉松生長(zhǎng)衰退差異

研究結(jié)果表明研究區(qū)范圍內(nèi)高緯度地區(qū)更容易出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退,中間緯度和最低緯度的庫(kù)都爾和阿爾山地區(qū)出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退較少。以往的研究已經(jīng)證明溫度和降水是影響興安落葉松緯度梯度徑向生長(zhǎng)差異性的重要因素[18],帕爾默干旱指數(shù)(PDSI)反映了降水和溫度對(duì)土壤水分的綜合影響。通過(guò)三個(gè)緯度地區(qū)的年表與PDSI的關(guān)系表明最北的大白山地區(qū)的興安落葉松對(duì)干旱更加敏感,容易受干旱脅迫,特別是在1980年快速升溫以后出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退的頻率明顯增加。氣候變暖以后干旱導(dǎo)致森林死亡事件已被廣泛報(bào)道,尤其在北緯地區(qū)樹(shù)木生長(zhǎng)會(huì)受干旱事件抑制,并因水分供應(yīng)不足或碳饑餓而導(dǎo)致死亡[6—8]。最近干旱引發(fā)的極端事件[33]增加了歐洲中部森林的脆弱性,降低了森林樹(shù)木的活力和生產(chǎn)力[58]。抵抗力低的樹(shù)木更容易出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退[17],我們的研究也發(fā)現(xiàn)研究區(qū)高緯度地區(qū)的樹(shù)木對(duì)干旱的抵抗力和恢復(fù)彈力最弱,這可能造成大白山地區(qū)的樹(shù)木生長(zhǎng)下降甚至死亡。中間、較低緯度的庫(kù)都爾和阿爾山地區(qū)受干旱脅迫影響相對(duì)較小,對(duì)干旱的抵抗力、恢復(fù)力和恢復(fù)彈力均較高,干旱適應(yīng)力強(qiáng),可能降低了出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退的頻率。大白山地區(qū)后期出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退的時(shí)間與干旱事件時(shí)間基本吻合,庫(kù)都爾和阿爾山出現(xiàn)衰退時(shí)間與干旱時(shí)間不對(duì)應(yīng),說(shuō)明出現(xiàn)森林出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退不僅與樹(shù)木對(duì)干旱適應(yīng)能力有關(guān)還受當(dāng)?shù)氐乃疅釛l件等因素綜合影響。庫(kù)都爾地區(qū)徑向生長(zhǎng)變化率多個(gè)年份接近-25%,未來(lái)可能存在出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退的趨勢(shì),尤其是在1980年氣候快速變暖以后。有報(bào)道稱(chēng)1980年后智利中部樹(shù)木的生長(zhǎng)呈下降趨勢(shì),這與該地區(qū)普遍的干旱和變暖趨勢(shì)有關(guān)[47,59]。

4 結(jié)論

本文運(yùn)用樹(shù)木年輪學(xué)的方法,通過(guò)對(duì)不同緯度的樹(shù)木生長(zhǎng)變化率和干旱適應(yīng)性進(jìn)行分析,結(jié)果表明不同緯度地區(qū)的興安落葉松對(duì)干旱具有不同的適應(yīng)性特征。研究區(qū)不同緯度的興安落葉松生長(zhǎng)均與生長(zhǎng)季中生長(zhǎng)旺盛期的7,8月的PDSI顯著正相關(guān)(P<0.05),表明都受到了生長(zhǎng)季水分脅迫的抑制。興安落葉松對(duì)干旱的適應(yīng)能力存在緯度差異,抵抗力和恢復(fù)彈力隨緯度升高而降低,恢復(fù)力隨緯度升高而增加。較高緯度地區(qū)的樹(shù)木對(duì)干旱的適應(yīng)能力較弱導(dǎo)致出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退的頻率和強(qiáng)度最高,處于中間、較低緯度地區(qū)興安落葉松對(duì)干旱的適應(yīng)能力較強(qiáng)出現(xiàn)生長(zhǎng)衰退較少。三個(gè)緯度的興安落葉松均表現(xiàn)出,大徑級(jí)的樹(shù)木對(duì)干旱的抵抗力和恢復(fù)彈力更低,對(duì)干旱的適應(yīng)能力更弱。在氣候變暖逐漸改變區(qū)域水分平衡特征背景下,未來(lái)我們將結(jié)合水分梯度和溫度梯度設(shè)置采樣點(diǎn),增加采樣密度,以期更全面揭示不同生態(tài)梯度興安落葉松樹(shù)木徑向生長(zhǎng)對(duì)干旱適應(yīng)性變化規(guī)律,同時(shí)開(kāi)展主要伴生樹(shù)種對(duì)干旱的適應(yīng)性和生態(tài)彈性研究,為制定有針對(duì)性的應(yīng)對(duì)氣候變化森林管理與資源保護(hù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

致謝:感謝呼中、庫(kù)都爾、阿爾山林場(chǎng)工作人員在樹(shù)輪樣芯采集中提供的支持與幫助。