新疆3種外來禾本科新植物

潘成南,馬占倉,王超,吳星月,宋文丹,閻平

(石河子大學生命科學學院,新疆 石河子 832003)

外來生物入侵已經成為危害生物多樣性、生態(tài)安全和穩(wěn)定的主要原因之一,它給各國的生態(tài)環(huán)境和農業(yè)發(fā)展帶來了嚴重的不利影響,已經被視為21世紀五大環(huán)境問題之一[1-2]。所以摸清新疆外來物種入侵現(xiàn)狀,探討外來入侵物種有效監(jiān)測與科學防控工作是十分必要的。

外來入侵物種一般具有生態(tài)適應性強、繁殖能力強、傳播能力強等特點,主要通過3種途徑侵入傳播,即有意引入逸生、無意引入逸生和自然擴散[3-4]。它們在適宜生長區(qū)擴散和歸化,常入侵城鄉(xiāng)、農田、林苑、草地乃至住宅區(qū)等生境。外來入侵有害雜草會嚴重威脅當地物種多樣性和生態(tài)環(huán)境,且需要增加人力、財力進行防除,已引起各地政府和相關部門的重視與關注。近幾十年來,新疆在城鎮(zhèn)綠化引種、農林新品種引進、商品貿易、交通運輸等對外交流方面與國內外其他地區(qū)的交流日益密切,這也給外來植物的入侵提供了可乘之機。

在《新疆北疆雜草植物區(qū)系與地理分布研究》項目的支持與開展下,本團隊先后在克拉瑪依、阿拉山口、昌吉、塔城和哈密等北疆東疆地區(qū)開展雜草野外調查工作期間,利用《Flora of China(Vol.22)》[5]、《中國植物志(9-10)》[6-7]、《新疆植物志(6)》[8]、《中國雜草志》[9]、《中國外來入侵植物志(5)》[10]等現(xiàn)有資料,通過形態(tài)學鑒定和研究,發(fā)現(xiàn)3種禾本科外來雜草新疆新記錄種:蟣子草(Leptochloapanicea(Retz.) Ohwi)、倒刺狗尾草(Setariaverticillata(L.) Beauv.)及芒穎大麥草(HordeumjubatumL.),分別屬于千金子屬(LeptochloaP. Beauv.)、狗尾草屬(SetariaP. Beauv.)以及大麥屬(HordeumL.),其中千金子屬為新疆新記錄屬。

本文詳細描述了1個新記錄屬和3個新記錄種的形態(tài)特征,對它們在新疆的具體地理分布進行闡述,并對其與近緣屬種的鑒別要點以檢索表的形式加以對比分析[11]。在結論與討論中,總結出物種在國內外的入侵分布特征和研究現(xiàn)狀,以及在新疆的分布特點。

這些新記錄屬和新記錄種在新疆的首次報道,對新疆禾本科植物區(qū)系和物種多樣性的研究具有十分重要的意義,也為該新記錄屬種的地理分布研究、入侵雜草的擴散與有效監(jiān)控提供了重要依據和新資料。

1 物種植株形態(tài)特征及在新疆的分布

1.1 新記錄屬

1.1.1 千金子屬

LeptochloaP. Beauv. Ess. Agrost.71.t.15.f.1,1812;中國植物志,10(1):57,1990.

千金子屬隸屬于禾本科(Gramineae)畫眉草亞科(Eragrostoideae)、畫眉草族(Trib. Eragrostideae)、三齒稃亞族(Subtrib. Tridentinae),該亞族植株草質,葉條形,小穗兩側壓扁,含多數乃至1花,2至數枚兩性小花,成熟后脫穎而出,其下無穎狀苞片所成的總苞,有多朵結實花,成熟小花的外稃具3或5脈等。

三齒稃亞族(S. Tridentinae)分屬檢索表

1.花序分枝僅1枚…………草沙蠶屬TripogonRoem. &Schult.

1.花序分枝具多枚

2.外稃頂端具2齒間隙,其間具小尖頭或短芒…………雙稃草屬DiplachneP. Beauv.

2.外稃頂端鈍圓而無芒…………千金子屬LeptochloaP. Beauv.

千金子屬(Leptochloa)花序分枝多枚,多者達20枚左右;稈節(jié)數較少;葉片枯老后仍宿存;小穗無柄或柄不明顯,覆瓦狀式排列于穗軸一側,外稃先端鈍圓而無芒等。全屬約有20種,主要分布于亞熱帶、熱帶和澳大利亞的溫暖區(qū)域;我國南方部分省區(qū)和個別北方地區(qū)也有分布,此前,新疆和西北地區(qū)均未記載報道。我國有2種[6],新疆現(xiàn)有1種。

千金子屬(LeptochloaP. Beauv.)分種檢索表

1.葉鞘無毛,小穗多含3～5(6)小花,長約3 mm…………千金子L.chinensis(L.) Nees

1.葉鞘被疣基長柔毛,小穗多含2～3(4)小花,長約1.5 mm…………蟣子草L.panicea(Retz.) Ohwi

1.2 新記錄種

1.2.1 蟣子草

Leptochloapanicea(Retz.) Ohwi in Bot. Mag. Tokyo 55∶311,1941;中國高等植物圖鑒,5: 137,1976;中國植物志,10(1):57,1990.

一年生草本,稈較細弱,高25～70 cm。葉鞘和葉片稀疏被有疣基的長柔毛;葉舌膜質,頂端撕裂狀,長約2 mm;圓錐花序長12～32 cm,毛刷狀,分枝較細弱而容易下垂,長3～10 cm,具12(10)枚及以上;小穗覆瓦狀排列于分枝穗軸之上,紫色(或灰綠色),兩側壓扁,長約1.5 mm,含2～3(4)小花;穎片膜質,脈僅有1條,脊部微微粗糙,第一穎片略狹窄,先端逐漸尖銳,長約1.1 mm,第二穎片略寬,長約1.4 mm;外稃脈有3條,脈上被小刺毛覆蓋,第一外稃長約1 mm,先端鈍;內、外稃長度不等,脊上被有纖毛;花藥僅至2 mm,果實似球形,約有0.6 mm長,花果期8～9月。

生于城鎮(zhèn)路邊、苗圃林苑、潮濕的雜草叢,海拔300～800 m。

見于哈密市伊州區(qū)等地。依據標本:哈密市伊州區(qū)人民公園,馬占倉、潘成南821,2022年9月16日,海拔690 m,存于石河子大學植物標本館(SHI)。

蟣子草較近緣種千金子(Leptochloachinensis(L.) Nees.)的花序分枝明顯更細弱,且分枝較短;小穗花的個數多為2或3,長不及2 mm,可與后者相區(qū)別[6]。

《雜草圖譜》(2010年)[12]中提到外來雜草蟣子草與千金子(L.chinensis)的主要區(qū)別:在成株期,蟣子草第二穎長1.5 mm,外稃脈上被短毛,第一外稃長約1 mm,千金子不具備如上特征;在幼苗期,蟣子草第一營養(yǎng)葉呈卵形,而千金子具長扁圓形的形態(tài)特征(圖1)。

a:植株;b:根;c、d:葉舌(分別為側面與正面照);e:花序;f:花序分枝。圖1 蟣子草(L. panicea (Retz.) Ohwi)

1.2.2 倒刺狗尾草

Setariaverticillata(L.) Beauv. Agrost.51.178,1812;Hook. f. Fl. Brit. Ind.7:80,1897;Revista Biol. (Lisbon),13∶117,1986[13];中國植物志,10(1):351,1990.

一年生草本,須根比較粗壯。稈基部分蘗明顯,呈淺紫色。株高30～150 cm,莖稈光滑無毛。葉鞘質薄柔軟,鞘背有棱,下部分比較松弛而上部分葉鞘緊包莖稈,通常無毛,有時也可見到稀疏的細小疣毛,邊緣具細纖毛;葉舌短,沿邊為一圈長約2 mm的細纖毛;葉片質薄,長條形,長6～20 cm,寬5～20 mm,葉頂端呈鉆形漸尖狀,基部寬而圓鈍,正面和背面無毛或略顯粗糙,葉緣列有細小鋸齒。圓錐花序緊密呈圓柱狀,長5～15 cm,寬1～2 cm左右,主軸被倒刺狀小毛而無長柔毛,分枝間斷著生于花序軸,在主軸上輪生排列,花序近下部有明顯的倒小刺毛;小穗綠色,橢圓形,長2～3 mm,下部長有(1)2～3(4)枚具倒小刺毛的剛毛,剛毛基部近白色,頂端為淺褐色,長3～18 mm;第一穎有3脈,比小穗短1/2～2/3,頂端尖,邊緣膜質化,較寬;第二穎片幾乎等長于小穗,具5或7條脈,頂端稍尖;小穗比第一外稃稍短或幾乎等長,有5條脈,其內稃窄披針形,約為第二小花長度的1/2;第一外稃和第二外稃等長或稍顯長,背部有細點狀的橫向皺紋;花藥桔黃色,長近1 mm。穎果橢圓狀,花果期6～9月。

生于路邊、住宅旁、地邊、林緣;海拔280～1 030 m。

見于哈密市伊州區(qū)、兵團十三師紅星二場、兵團七師胡楊河市車排子墾區(qū)。依據標本:胡楊河市車排子墾區(qū)123團19連,閻平、瞿宇陽、馬俊15035,2022年8月31日,海拔287 m;哈密市伊州區(qū)現(xiàn)代農業(yè)園區(qū),馬占倉、潘成南643,2022年9月3日,海拔688 m;哈密十三師紅星二場7連,馬占倉、潘成南738,2022年9月9日,海拔700 m。依據標本均保存于SHI。

倒刺狗尾草隸屬于狗尾草組(Sect.Setaria),該組圓錐花序有呈穗狀的,也有呈圓柱狀的,下部常常輪斷式排布,花序的每個分枝常具2(3)枚以上的成熟小穗,而小穗下的剛毛多為3枚(偶有1～2枚),或更多枚等諸多特點(圖2)。

倒刺狗尾草的各分枝在花序的主軸上呈輪狀排列;穗軸分枝的剛毛具小倒刺毛等特征,相對容易與其它種區(qū)分,詳見分種檢索表。

新疆狗尾草屬(SetariaP. Beauv.)分種檢索表

1.穗粒與第一外稃相互分離而脫落;栽培種…………粱S.italica(L.) Beauv.

1.穗粒連同第一外稃一起脫落;野生種

2.剛毛具倒刺…………倒刺狗尾草S.verticillata(L.) Beauv.

2.剛毛粗糙或微粗糙但不具倒刺

3.植株高15～75 cm;花序長3～16 cm,通常直立…………狗尾草(原亞種)S.viridissubsp.viridis

3.植株高55～160 cm;花序長12～25 cm,通常下垂…………長穗狗尾草(亞種)S.viridissubsp.pycnocoma(Steud.) Tzvel.

1.2.3 芒穎大麥草

HordeumjubatumL.Sp.Pl.85,1753;中國植物志,9(3):27,1987.

越年生草本,稈叢生,莖稈平滑無毛,高25～50 cm,直徑約2 mm,具3～4(5)節(jié)。葉舌截平或偶有撕裂,膜質狀,長約1 mm;葉片扁平,粗糙,長7～15 cm,寬2～4 mm。穗狀花序細軟而常彎曲,外觀呈綠色或偶有紫色,長近13 cm(含芒部分);穗軸節(jié)間長約0.8 mm,被短纖毛于軸棱邊緣,成熟時逐節(jié)斷落;三聯(lián)小穗的兩邊小穗柄柄長近0.9 mm,兩彎軟細芒狀穎片長4～7 cm,其小花常退化成芒狀;中間的無柄小穗穎長5～7 cm,纖細而彎曲;外稃具有5脈,披針狀,長6 mm左右,先端有長細芒6～8 cm;內稃和外稃等距長?；ü谠?～9月份。

生于路邊、林緣、草坪旁或農田邊;海拔400～1 600 m。

見于克拉瑪依市、阿拉山口市、昌吉市硫磺溝鎮(zhèn)、哈密地區(qū)的巴里坤縣、伊吾縣等地。依據標本:克拉瑪依市西郊,閻平、劉雪婷14085,2020年5月25日,海拔599 m;阿拉山口市平原荒漠戈壁,閻平、黃剛7717,2010年6月16日,海拔440 m;昌吉硫磺溝鎮(zhèn),閻平、馬占倉13409,2019年8月1日,海拔950 m;巴里坤縣西北,杜珍珠、黃剛1724,2021年8月17日,海拔1 572 m;巴里坤縣巴里坤鎮(zhèn),馬占倉、宋文丹371,2022年8月19日,海拔1 579 m;伊吾縣伊吾鎮(zhèn),馬占倉、宋文丹545,2022年8月26日,海拔1 626 m。依據標本均保存于SHI。

芒穎大麥草隸屬于大麥屬(HordeumL.),該屬植物為一年生、越年生或多年生草本。頂生穗狀花序,或因其三聯(lián)小穗中間小穗無柄,兩側的小穗具柄而為穗狀圓錐花序;小穗多含1花,偶見有含2花,小穗成熟后花序軸逐節(jié)斷落下來,三聯(lián)小穗的穎同型或異型等顯著特征(圖3)。

芒穎大麥草為越年生草本植物,稈基部不具球莖,且穎細長而彎軟,長過小花的8倍及以上,外稃先端的細芒長達6～8 cm等重要特征,易于與其它近緣種相區(qū)別,詳見分種檢索表。

新疆大麥屬(HordeumL.)分種檢索表

1.穎細長而彎軟,且長于小花8倍及以上…………芒穎大麥草H.jubatumL.

1.穎短直而硬,等長于小花或長于小花的近2倍

2.中間小花外稃背部密被小刺毛;花序在外觀上呈灰綠色;花藥長約2.5 mm…………布頓大麥草H.bogdaniiWilensky

2.中間小花外稃背部光滑;花序在外觀上呈紫色;花藥長約1.2 mm

3.穎長5～7 mm;中間小穗外稃芒長近4 mm…………紫大麥草H.violaceumBoiss. et Huet.

3.穎長8～11 mm;中間小穗外稃芒長近7 mm…………諾謝維奇大麥草H.roshevitziiHowden.

2 結論與討論

禾本科(Gramineae)有660余屬9 000余種,是單子葉植物中繼蘭科之后的第二大科,分布在世界各地;在中國共有200余屬1 500余種[14]。新疆禾本科植物含引入種有71屬322種54亞(變)種,在新疆種子植物區(qū)系中屬于優(yōu)勢科[8]。科的分布具有一定的地帶性規(guī)律,通過對新疆植物區(qū)系中的禾本科的地理成分進行分析,表明該科屬于世界分布類型,并且其進化過程是朝著旱生方向,例如在干旱條件下,泡狀細胞會使其葉片向內卷曲,從而降低水分的流失,節(jié)間基部、葉間基部的居間分生組織發(fā)達,促進了莖葉的再生,這反映出廣布型大科的演化系統(tǒng)和適應性都很強,容易在新疆這塊貧瘠的土地上取得優(yōu)勢[15-16]。同時,禾本科植物在地面以下或近地面處會發(fā)生分蘗現(xiàn)象而長出分枝,有效的分蘗會增加抽穗數和結實量,所以禾本科植物種子量一般較多,繁殖量也比較大,同時種子質輕,很容易隨風飄落到鄰近田地或路邊等環(huán)境快速生長、繁殖,這使得在農田、果園、城鎮(zhèn)綠地等生境下與其它植物競爭水肥、光照和生存空間,甚至還會傳播病害等。

根據吳征鎰[17]對中國種子植物屬的分布區(qū)類型劃分方法,千金子屬地理成分屬于北溫帶廣布和南半球熱帶以外間斷或星散分布類型,表明與該研究區(qū)處于北溫帶的地理屬性相符,同時該屬向熱帶過渡,說明本屬具有熱帶過渡的特點。隸屬于該屬的蟣子草(Leptochloapanacea)主要分布于世界熱帶、亞熱帶地區(qū)。該種模式標本采自印度。我國的陜西、河南、江蘇、安徽、浙江、福建、江西、湖北、湖南、四川、云南、廣西、廣東、臺灣等省區(qū)有分布,多為南方農田雜草[5-6]。根據調查,蟣子草目前僅在哈密伊州區(qū)被發(fā)現(xiàn)有小范圍居群,它喜生于農田邊、路旁、林緣、潮濕的雜草叢等地方。

蟣子草小穗小,種子量大,生活力強,它能通過無性繁殖和有性繁殖方式傳播,同時因種子通過風力、水力、混于農產品、人類攜帶等多種方式傳播而具有很強的潛在擴散能力,對農業(yè)和環(huán)境的危害極大。

2000年強勝等[18]對江蘇省不同棉區(qū)棉田雜草草害的發(fā)生規(guī)律進行了研究,發(fā)現(xiàn)在沿江棉區(qū)的旱連作棉田中蟣子草為主要優(yōu)勢種群之一;2014年曾濤等[19]在對四川省綿陽市區(qū)梨園雜草種類調查中發(fā)現(xiàn)該種相對多度高于35,故而成為本地梨園的優(yōu)勢雜草;車晉滇[20]在北京市外來雜草調查中發(fā)現(xiàn)新的生長分布區(qū),該雜草主要分布于部分區(qū)域菜地及花圃中;近幾年在江蘇省部分沿海地區(qū)水稻田發(fā)現(xiàn)蟣子草出現(xiàn),由于一般的低毒除草劑氰氟草酯難以防除,對該種雜草的研究較少,而且難以防除。潘炎[21]于2018年研究了蟣子草種子的休眠及萌發(fā)出苗特性以控制該種雜草的進一步蔓延,研究表明分別在土壤處理劑和混用藥劑組合的混合使用下,防除效果均達到了最優(yōu),為蟣子草防除提供了新參考。

同理,狗尾草屬地理成分屬于北溫帶和南溫帶間斷分布類型,這表明本屬地理成分與該研究區(qū)所處地理位置為北溫帶較吻合。隸屬于該屬的倒刺狗尾草(Setariaverticillata)廣泛分布于舊世界溫帶氣候區(qū)的熱帶和歐亞大陸,在歐洲分布最廣;在以色列和法國西奈鎮(zhèn)最先發(fā)現(xiàn)倒刺狗尾草,模式標本采自歐洲[5]。我國記載東北和內蒙古有分布,但未找到線索標本,在江蘇等地曾有引種[6]。倒刺狗尾草目前主要產于哈密市伊州區(qū)、紅星市農二場、胡楊河市車排子墾區(qū)等地;常生于路邊、住宅旁、農田邊、林緣等。

倒刺狗尾草其穗軸分枝多,結實量多,小穗托以2～3(4)枚具倒刺的剛毛,加之花序主軸和近其下部的小倒刺毛在牛、羊等動物體毛和人衣褲上易于附著,傳播速度快、適應性強,能迅速在新生境下歸化、定居,發(fā)生嚴重時密布于田間形成優(yōu)勢種群來爭奪水肥,造成作物減產等。

2018年在戈勒克布爾市的一大學校區(qū),印度首次發(fā)現(xiàn)倒刺狗尾草植株上具有使小葉黃化的16SrII-D亞群植原體[22];河北檢驗檢疫局于2015年在進口棉花樣品中曾經截獲倒刺狗尾草等雜草(籽)[23]。目前在我國對倒刺狗尾草的報道和研究相對較少。

同樣地,大麥屬也屬于南北溫帶間斷分布類型,說明本屬溫帶成分明顯,故在新疆地域內生長良好。隸屬于該屬的芒穎大麥草(Hordeumjubatum)原產北美及歐亞大陸的寒溫帶;模式標本采自加拿大。有記載分布于我國東北地區(qū)的黑龍江、遼寧等地,可能是逸生種[5,7]。目前發(fā)現(xiàn)芒穎大麥草在哈密地區(qū)的巴里坤縣和伊吾縣分布較普遍,同時在克拉瑪依市西郊、阿拉山口市和昌吉市硫磺溝鎮(zhèn)也有一定量的分布;多見于路邊、林緣、草坪旁或農田邊。

芒穎大麥草具有廣泛的適應性和很強的耐鹽堿能力,加之種子具有柔軟細長的芒穎極易借風力或動物實現(xiàn)遠距離傳播,這使得它比其他物種更具有利條件而成為農區(qū)優(yōu)勢雜草,但同時成熟的種子附有芒穎會傷害牲畜的口鼻、眼睛和皮膚而成為有害雜草。

2013年曾報道芒穎大麥草在山東分布,初步推測為牧業(yè)生產需要引進該種作為牧草后逃逸歸化而成[24]。在黑龍江省作為一種觀賞草品種而進行優(yōu)化栽培研究[25];2016年趙傲雪等[26]初步研究了芒穎大麥草種子的休眠類型以及破除方法,綜合分析出該種種子休眠類型為輕度生理休眠,而且在不同的處理方法下,破除休眠的效果不盡相同。2019年,在加拿大首次檢測到小麥條紋花葉病毒寄生于芒穎大麥草亞種之上,同時,芒穎大麥草被列到該病毒的非寄主行列[27]。草甘膦異丙胺鹽在最佳施用時間8月初至9月中旬,對其芒穎大麥草的防治達到了較好的效果[28];春季和秋季的寬刃耕作方式和在小麥10 cm深的條帶中間氮肥的施用,同時性地減少了全年芒穎大麥草的生物量和種子量,同時增加了小麥產量,大大地有助于解決當地嚴重的雜草問題[29]。

蟣子草、倒刺狗尾草和芒穎大麥草種群向外擴散速度快,如果遇到適宜的生存環(huán)境,能夠迅速成株,具有較強的入侵潛力。目前對以上3種外來有害雜草的相關研究和報道較少,針對該類雜草的入侵生態(tài)學特性、傳播方式、擴散途徑等方面需要進行進一步的觀測和深入研究,防止本類雜草的大量蔓延和擴散。

對于外來入侵有害雜草的防控工作可以從以下幾個方面考慮入手。第一,加強新疆地區(qū)植物檢驗檢疫,做好內、外檢相關部門間的配合工作,及時掌握外來雜草在新疆地區(qū)的新分布和危害情況。第二,許多雜草是在城鎮(zhèn)綠化引種、農林新品種引進等帶土引種途徑中傳入的,所以要嚴格檢查清除雜草種子或采用無土包裝等方法調運,降低外來雜草傳入率。第三,對已經入侵的雜草需盡早進行防除技術措施的研究,并掌握外來雜草的生態(tài)生物學特性、傳播方式、擴散途徑等,防止大面積的蔓延給當地生態(tài)環(huán)境帶來不利影響,同時防止農業(yè)生產受到不良影響。