北方地區(qū)6種巖石園植物抗旱性研究

張輝 張鈺簫 吳菲 林好 崔玉蓮 閆帥 王偉菡

摘要 篩選優(yōu)秀巖石園植物，通過測(cè)定6種巖石園植物的土壤含水量、細(xì)胞質(zhì)膜透性、葉綠素含量、葉綠素a/b、凈光合速率，并觀測(cè)其在受干旱脅迫時(shí)的生長狀況，綜合各影響因子，分析6種巖石園植物的抗旱能力。結(jié)果表明：6種巖石園植物的抗旱能力排序?yàn)榉辞疤?鳶尾>富貴草>婆婆納>蓍草>鼠尾草。

關(guān)鍵詞 巖石園植物；抗旱性；北方

中圖分類號(hào) S688? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2023）10-0089-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.10.019

Abstract The study on drought resistance can better screen excellent rock garden plants， and be an effective reference way for resource optimization. In this study， the soil water content， net photosynthetic rate， chlorophyll content， chlorophyll A/B value and electrical conductivity of six rock garden plants were measured， and their growth conditions under drought stress were observed. The drought resistance ability of six rock garden plants was analyzed by integrating various influencing factors. The results showed that the drought resistance ability of the six rock garden plants was in the following order： Sedum rupestre> Iris? tectorum> Pachysandra terminalis >Veronica spicata>Achillea alpina>Salvia japonica.

Key words Rock garden plants;Drought resistance;North

園林植物具有美化景觀、凈化空氣的作用，在全球生態(tài)環(huán)境惡化的當(dāng)下，人們通過植樹造林、建園增綠來提高生態(tài)環(huán)境質(zhì)量，共建和諧生態(tài)環(huán)境。巖石園植物抗性強(qiáng)、耐貧瘠，具有觀賞性，優(yōu)秀的抗旱性能節(jié)省大量的人力財(cái)力，適用于公園造景、植被護(hù)坡，改善人居環(huán)境，提高景觀效果。

植物的抗旱性是指在缺水干燥條件下，植物能存活，并能維持基本正常的生長發(fā)育能力［1］。不同植物或不同品種間抗旱能力不同，可以從生長、形態(tài)、生理和生化特征指標(biāo)的變化體現(xiàn)出來。目前，針對(duì)園林常用植物抗性的研究主要集中于耐陰性、抗旱性、抗寒性等方面［2］。國內(nèi)關(guān)于園林植物的抗旱性研究主要把葉片相對(duì)含水量、葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、可溶性糖含量、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）等作為測(cè)試指標(biāo)，也有部分研究者將土壤含水量、葉片持水力、葉綠素?zé)晒鈪?shù)等作為抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)［3-5］。通常認(rèn)為，保水力愈強(qiáng)的植物，抗旱能力愈強(qiáng)；離體葉片保水力越強(qiáng)，其植株越抗旱［6］。筆者通過測(cè)定6種巖石園植物干旱脅迫后的數(shù)據(jù)，總結(jié)出其抗旱能力強(qiáng)弱，以期為巖石園植物應(yīng)用提供參考。

1 材料與處理

1.1 試驗(yàn)材料

4月上旬，準(zhǔn)備大小相似的鳶尾（Iris tectorum）、富貴草（Pachysandra terminalis）、反曲景天（Sedum rupestre）、婆婆納（Veronica spicata）、鼠尾草（Salvia japonica）和蓍草（Achillea alpina）各20株，栽植于口徑21 cm、高19 cm的塑料盆中，盆栽用土為粗草炭∶沙子=3∶1的混合土，栽好后置于北京植物園生產(chǎn)溫室的雨林大棚內(nèi)，屋頂覆蓋有70%的遮陽網(wǎng)。

1.2 材料處理

上述材料在栽培養(yǎng)護(hù)90 d后，當(dāng)植物葉片長至成熟的功能葉時(shí)，于7月1日澆透水后，設(shè)2個(gè)處理：①不再澆水（10株）；②保持正常澆水（10株）。進(jìn)行12 d的干旱脅迫后，對(duì)各試驗(yàn)植物隨機(jī)取材，先用自來水清洗雜質(zhì)除塵，再用蒸餾水清洗，用吸水紙擦干多余水分，去除主葉脈，剪碎混勻并稱重分裝，以備測(cè)試所用。

1.3 指標(biāo)測(cè)定與方法

1.3.1 土壤含水量的測(cè)定。

土壤含水量采用土壤水分測(cè)量儀（TZS-Ⅰ型）測(cè)定［7］。

1.3.2 細(xì)胞質(zhì)膜透性的測(cè)定。

采用電導(dǎo)儀法［8］。將采回的葉片快速洗凈擦干，稱取0.1 g，剪碎后置于電導(dǎo)杯中，加20 mL雙蒸水，25 ℃恒溫浸提90 min，浸提過程中振蕩2～3次，用DDS-307型電導(dǎo)儀測(cè)定溶液電導(dǎo)率（C1），測(cè)完后置于100 ℃水浴鍋中浸提20 min，冷水冷卻10 min，測(cè)定其電導(dǎo)率（C2）［9］。葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性用相對(duì)電導(dǎo)率表示：

相對(duì)電導(dǎo)率=C1/C2×100％

1.3.3 葉綠素含量的測(cè)定。

采用李合生主編的《植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)》［10］中的方法進(jìn)行。將采回的葉片快速洗凈擦干，稱取0.1 g，剪碎后放入大試管中，加入20 mL已配好的浸提液（浸提液為丙酮∶無水乙醇=1∶1），密封后置于低溫黑暗處2 d，待瓶中葉肉組織完全變?yōu)榘咨螅瑢⒔嵋河赨V-2802S型紫外可見分光光度計(jì)上測(cè)定646 nm（OD646）、 663 nm（OD663） 和470 nm（OD470）波長下的光密度［11］。根據(jù)以下公式分別計(jì)算出葉綠素a（Ca）、葉綠素b（Cb）和葉綠素總含量（Ct）。

葉綠素a（Ca）含量（mg/g）=（12.21×OD663－2.81×OD646）×V/1 000W

葉綠素b（Cb）含量（mg/g）=（20.13×OD646－5.03×OD663）×V/1 000W

葉綠素t（Ct）含量（mg/g）=Ca+Cb

式中，V為提取液體積，mL；W為葉片鮮重，g；

OD646為浸提液在646 nm波長下的光密度值；

OD663為浸提液在663 nm波長下的光密度值。

1.3.4 凈光合速率的測(cè)定。

選擇晴好天氣，用便攜式CIRAS-2型光合作用測(cè)定系統(tǒng)（PP-Systems，UK）進(jìn)行氣體交換參數(shù)的測(cè)定，在600 μm2/S的光強(qiáng)下測(cè)定巖石園植物成熟葉片的凈光合速率（Pn）等參數(shù)［11］。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤含水量比較

由圖1可知，在干旱2 d，6種巖石園植物的土壤含水量為6.4%～25.8%；在干旱6 d，鳶尾的土壤含水量比鼠尾草高15.3%，此時(shí)鼠尾草的土壤含水量僅3.5%；在干旱12 d，6種巖石園植物的土壤含水量差異明顯，鳶尾和反曲景天的含水量分別為14.7%和14.4%，而鼠尾草的含水量僅為1.2%。從6種植物的土壤含水量看（表1），反曲景天的土壤含水量最大，為30.66%，其次為鳶尾，為30.09%，婆婆納最小，僅15.40%。

2.2 干旱脅迫對(duì)巖石園植物葉片細(xì)胞質(zhì)膜透性的影響

細(xì)胞質(zhì)膜是細(xì)胞連接環(huán)境并進(jìn)行物質(zhì)交換的通道。環(huán)境的各種不良脅迫都能破壞植物的細(xì)胞質(zhì)膜，影響其細(xì)胞膜的透性，相對(duì)電導(dǎo)率可以反映植物細(xì)胞膜的透性，即受損傷的程度。細(xì)胞膜受到損傷后，其膜透性增大，使溶液中的電解質(zhì)增加，從而相對(duì)電導(dǎo)率上升［12］。

從圖2可以看出，隨著受干旱脅迫時(shí)間的延長，6種巖石園植物的相對(duì)電導(dǎo)率均有所提高，尤其在10 d后相對(duì)電導(dǎo)率增加顯著，表明干旱脅迫對(duì)巖石園植物的細(xì)胞膜有嚴(yán)重的傷害作用。6種巖石園植物相對(duì)電導(dǎo)率的變化趨勢(shì)和變幅各不相同，反曲景天和鼠尾草的相對(duì)電導(dǎo)率變化緩慢，鳶尾和富貴草的相對(duì)電導(dǎo)率變化較為劇烈，婆婆納和蓍草居中。

有研究證明，隨著干旱脅迫程度的加深，長時(shí)間內(nèi)電導(dǎo)率上升緩慢的植物抗旱性較強(qiáng)，反之，迅速上升說明植物抗旱性較弱［13］。若這些巖石園植物在園林綠地中應(yīng)用，在炎熱的夏季，澆水間隔時(shí)期不宜超過6 d。

2.3 葉綠素含量比較

葉綠素降解已被用作評(píng)價(jià)干旱脅迫程度的一種指標(biāo)［14］。有研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使多數(shù)植物葉綠素含量下降，且敏感型植物的降幅明顯高于抗旱型［15］。由表2可知，干旱脅迫能引起巖石園植物葉片葉綠素含量的變化，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，葉綠素含量明顯下降。不同種類巖石園植物對(duì)干旱脅迫的抗性不同，其葉綠素含量的變化各不相同，其中婆婆納的變化幅度較大，其他幾種與CK差異不大（圖3）。分析后發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下蓍草光合作用受到的影響最大，耐旱能力弱；反曲景天和鳶尾受到的影響較小，耐旱能力較強(qiáng)；其他幾種植物居中（圖4）。

有研究表明，植物的抗旱性評(píng)價(jià)可依據(jù)干旱脅迫下葉綠素a/b的變化量。該試驗(yàn)結(jié)果顯示，在干旱脅迫時(shí)，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a/b的變化值不穩(wěn)定，未呈現(xiàn)規(guī)律變化，如鳶尾和鼠尾草的葉綠素a/b值呈降低—升高—降低趨勢(shì)，富貴草和婆婆納呈升高—降低趨勢(shì)，反曲景天和蓍草呈升高—降低—升高趨勢(shì)，故不能通過葉綠素a/b的變化值來確定巖石園植物抗旱性的強(qiáng)弱。

2.4 凈光合速率比較

由表3可知，在6種巖石園植物未受干旱脅迫（CK）時(shí)，婆婆納和蓍草的凈光合速率較高，富貴草和反曲景天的凈光合速率較低，隨著干旱處理時(shí)間的延長，鳶尾、富貴草、鼠尾草和蓍草的凈光合速率下降，在干旱2 d時(shí)，6種巖石園植物的凈光合速率與CK相比分別下降了0.25～4.56 μmol/（m2·s），其中婆婆納下降最多，達(dá)4.56 μmol/（m2·s），表明其耐旱力較差，富貴草下降最少，僅0.25 μmol/（m2·s），表明其耐旱力較強(qiáng)。干旱7 d時(shí)，6種巖石園植物的凈光合速率與CK相比，下降了0.46～1.90 μmol/（m2·s），其中婆婆納下降最多，為1.90 μmol/（m2·s），蓍草下降最少，為0.46 μmol/（m2·s）。到干旱14 d時(shí)，6種巖石園植物的凈光合速率與CK相比，分別下降了0.45～1.95 μmol/（m2·s），其中鳶尾下降最多，為1.95 μmol/（m2·s），鼠尾草下降最少，僅0.46 μmol/（m2·s）。

整個(gè)干旱處理期間，反曲景天的凈光合速率不僅沒有下降，反而逐漸升高，但均低于CK；鳶尾下降最為緩慢，其次為富貴草，鼠尾草和蓍草的凈光合速率下降較大（圖5～7）。通過該研究可知，巖石園植物在遭受干旱脅迫時(shí)，植物萎蔫死亡的過程與植物凈光合速率的下降或升高幅度有關(guān)，而與植物凈光合速率的大小關(guān)系不大。6種巖石園植物的凈光合速率下降幅度從小到大為反曲景天、鳶尾、富貴草、婆婆納、蓍草、鼠尾草，植物的凈光合速率降幅越小，表明其抗旱能力越強(qiáng)，即6種巖石園植物的抗旱能力從大到小為反曲景天、鳶尾、富貴草、婆婆納、蓍草、鼠尾草。這與土壤含水量變化造成植物萎蔫死亡的過程基本一致，表明植物凈光合速率降幅和土壤含水量均能較好地反映植物的抗旱能力。

3 結(jié)論

植物的抗旱能力是一種綜合能力，涉及植物的形態(tài)構(gòu)造、生理生化反應(yīng)及細(xì)胞結(jié)構(gòu)特點(diǎn)等方面［16］。該研究通過測(cè)定6種巖石園植物的土壤含水量、細(xì)胞質(zhì)膜滲透性、葉綠素含量、凈光合速率，并觀測(cè)其在受干旱脅迫時(shí)的生長狀況，綜合各影響因子，結(jié)果表明：6種巖石園植物的抗旱能力為反曲景天>鳶尾>富貴草>婆婆納>蓍草>鼠尾草。

6種巖石園植物葉片細(xì)胞膜忍受干旱脅迫的能力與土壤含水量變化造成植物萎蔫死亡的過程比較一致。植物的凈光合速率下降越小，表明其抗旱能力越強(qiáng)，這與土壤含水量變化造成植物萎蔫死亡的過程基本一致。

該研究結(jié)果表明，在巖石園植物遭受干旱脅迫時(shí)，土壤含水量、凈光合速率降幅與植物萎蔫死亡的過程一致，可作為評(píng)價(jià)巖石園植物抗旱性的科學(xué)指標(biāo)；細(xì)胞膜滲透性/葉片相對(duì)電導(dǎo)率和葉綠素含量可作為輔助指標(biāo)；葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a/b也具有一定的參考價(jià)值。

參考文獻(xiàn)

［1］ 趙艷.兩種暖季型草坪草抗早性研究［D］.蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

［2］ 任君霞.5種（品種）芒屬觀賞草的抗性研究及園林應(yīng)用［D］.杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)，2012.

［3］ 白景文，羅承德，李西，等.兩種野生巖生植物的抗旱適應(yīng)性研究［J］.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，23（3）：290-294.

［4］ 謝賢健，蘭代萍，白景文.三種野生巖生草本植物的抗旱性綜合評(píng)價(jià)［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18（4）：75-80.

［5］ 陳櫟霖.巖生植物叢毛羊胡子草抗旱性研究［D］.雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［6］ 胡化廣，劉建秀，宣繼萍，等.結(jié)縷草屬植物的抗旱性初步評(píng)價(jià)［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2007，16（1）：47-51.

［7］ 王晨靜.觀賞甘薯的抗旱性及園林應(yīng)用研究［D］.杭州：浙江農(nóng)林大學(xué)，2014.

［8］ 鄒琦.植物生理生化實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)［M］.北京：中國農(nóng)業(yè)出版社，1995：26-29.

［9］ KINGDONWARD F.Commonsense rock gardening［M］.London：Jonathan Cape，1948.

［10］ 李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)［M］.北京：高等教育出版社，2000.

［11］ LOWE D.Growing alpines in raised beds，troughs and tufa［M］.London：B T Batsford Ltd，1991.

［12］ 韓德梁，王彥榮.紫花苜蓿對(duì)干旱脅迫適應(yīng)性的研究進(jìn)展［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2005，14（6）：7-13.

［13］ 李艷輝，崔雅芳，張雨辰，等.9種園林地被植物的抗旱性評(píng)價(jià)［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，49（12）：112-115.

［14］ ROGERS R A，DUNN J H，BROWN M F.Ultrastructural characterization of the storage organs of Zoysia and Bermudagrass［J］.Crop science，1976，16（5）：639-642.

［15］ 薄偉，王松，康紅梅，等.太原市五種園林地被植物抗旱性評(píng)價(jià)及抗旱指標(biāo)篩選［J］.北方園藝，2021（15）：65-72.

［16］ 李吉躍.植物耐旱性及其機(jī)理［J］.北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1991，13（3）：92-100.