水曲柳和黃菠蘿苗木生長及光合生理對不同光強的響應(yīng)

謝旭強 王慶成 李秋雨 朱凱月 袁鈺晨 于均屹 鞏瑞

摘 要：為探究1年生水曲柳（Fraxinus mandshurica）和黃菠蘿（Phellodendron amurense）苗木對弱光的適應(yīng)策略以及確定其最適生長光強，采用4種光強處理（100%、75%、45%、15%全光，記為L100、L75、L45、L15），觀測2個樹種1年生苗木的生長、光合特性和非結(jié)構(gòu)性碳（NSC）含量及其分配。結(jié)果表明，水曲柳苗木除地徑外的其他生長指標(biāo)（光合組織與非光合組織生物量比呈相反趨勢）、基本光合參數(shù)以及光合產(chǎn)物指標(biāo)均在L45處理下最高，且部分指標(biāo)與L15、L100處理下相比差異顯著（P<0.05）；黃菠蘿苗木的生長指標(biāo)、基本光合參數(shù)以及光合產(chǎn)物指標(biāo)均在L100光強下最高，與其他3個光強下相比差異顯著（P<0.05）。2個樹種葉綠素指標(biāo)均隨光強的增大而減?。ㄈ~綠素a/b增大）。另外，2種苗木各項指標(biāo)的可塑性為黃菠蘿大于水曲柳，水曲柳苗木可塑性值前三的由大到小依次為苗木質(zhì)量指數(shù)、根生物量和葉綠素b，黃菠蘿苗木的由大到小依次為苗木質(zhì)量指數(shù)、葉生物量和根生物量。綜上所述，1年生水曲柳苗木具有較高的耐陰性，最適生長光強為45%全光（L45）；1年生黃菠蘿苗木耐陰性較差，最適生長光強為100%全光（L100），可能隨著遮陰時間的加長而死亡。

關(guān)鍵詞：水曲柳；黃菠蘿；生長；光合生理；不同光強；可塑性評價

中圖分類號：S754.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1006-8023（2023）03-0073-09

Abstract：To investigate the adaptation strategies of 1-year-old Fraxinus mandshurica and Phellodendron amurense seedlings under low light and to determine their optimal growth light intensities， four light intensity treatments （100%， 75%， 45%， and 15% full light， noted as L100， L75， L45， and L15） were used to observe the growth， photosynthetic characteristics and non-structural carbon （NSC） content of 1-year-old seedlings of both species and their allocation. The results showed that the growth indexes （photosynthetic tissue to non-photosynthetic tissue biomass ratio showed an opposite trend）， basic photosynthetic parameters and photosynthetic product indexes of the Fraxinus mandshurica seedlings， except for the ground diameter， were highest under L45 treatment， and some of them were significantly different （P<0.05） compared with those under L15 and L100 treatments. The growth indexes， basic photosynthetic parameters and photosynthetic product indexes of the Phellodendron amurense seedlings were highest under L100 light intensity， and the differences were significant （P<0.05） compared with the other three light intensities. The chlorophyll （Chl） indexes of both species decreased with increasing light intensity （Chl a/b increased）. In addition， the plasticity of each index of both seedlings was greater in Phellodendron amurense than in Fraxinus mandshurica， and the top three plasticity values of Fraxinus mandshurica seedlings were， in descending order， seedling quality index， root biomass， and Chlb， while those of Phellodendron amurense seedlings were， in descending order， seedling quality index， leaf biomass， and root biomass. In conclusion， 1-year-old Fraxinus mandshurica seedlings were highly shade tolerant with an optimum growth light intensity of 45% full light （L45）; 1-year-old Phellodendron amurense seedlings were less shade tolerant with an optimum growth light intensity of 100% full light （L100） and may die with increasing shade time.

Keywords：Fraxinus mandshurica; Phellodendron amurense; growth; photosynthetic physiology; different light intensity; plasticity evaluation

基金項目：中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金項目（2572020DR04）

第一作者簡介：謝旭強，碩士研究生.研究方向為森林培育。E-mail： 369682732@qq.com

*通信作者：王慶成，博士，教授，博士生導(dǎo)師。研究方向為森林培育。E-mail： wqcnefu@163.com

0 引言

我國全面禁止天然林采伐以來，森林更新方式轉(zhuǎn)變?yōu)橐粤止谙碌难a植補造為主，林冠下更新與全光更新最大的區(qū)別是更新苗木所處的光環(huán)境不同。光作為植物完成光合生理、生長等過程的主要生態(tài)因子[1]，是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，決定著林下樹種的更新和演替[2]。以往研究發(fā)現(xiàn)不同樹種對光強的適應(yīng)能力不同，喜光樹種在光強增加時光合速率大幅升高，提高了苗木質(zhì)量；而耐陰樹種因受強光的脅迫作用，成活困難[3]。研究還發(fā)現(xiàn)與成年樹相比，樹木苗齡越小，對光環(huán)境越敏感[4]，故導(dǎo)致其林下更新困難。

一般來說，植物會根據(jù)其生境中光強的大小在形態(tài)和功能上進(jìn)行一系列適應(yīng)性調(diào)整，以便有效利用環(huán)境中的光能，增強其生態(tài)適應(yīng)性[5-6] 。如在弱光條件下植物株高增長量高，地徑增長量低，葉片的生物量和根冠比增大，葉綠素含量、光合速率等則下降[7-8]；此外，低光環(huán)境還會限制幼苗的碳獲取，導(dǎo)致植物體內(nèi)光合產(chǎn)物存儲量降低，造成不耐陰樹種幼苗因碳饑餓而死亡[9]。非結(jié)構(gòu)性碳（non-structure carbohydrate， NSC）作為最主要的光合產(chǎn)物，既可以為植物呼吸、新陳代謝和生長提供能量[10]，又可以防御環(huán)境脅迫造成的傷害[11-12]，受光環(huán)境強烈的影響。而植物在適應(yīng)環(huán)境過程中生理和形態(tài)上發(fā)生的這一系列變化特征即為植物的可塑性?？伤苄允侵参锟朔h(huán)境異質(zhì)性的重要途徑，在植物生態(tài)適應(yīng)對策方面具有重要意義[13]。

水曲柳（Fraxinus mandschurica）和黃菠蘿（Phellodendron amurense）是我國東北地區(qū)珍貴瀕危闊葉樹種，也是林冠下補植補造的重要樹種。雖然關(guān)于遮陰對水曲柳和黃菠蘿影響的研究已有報道，結(jié)果表明水曲柳較耐陰，黃菠蘿苗木需光性遠(yuǎn)大于水曲柳苗木[1]，但是對于2個樹種在不同光強下具體的適應(yīng)策略并未解析，黃菠蘿苗木適宜的光照強度也不明確。因此，研究2個樹種對不同光強的光合適應(yīng)機(jī)理具有重要意義。本試驗通過人工遮陰處理，觀測不同程度遮陰條件下水曲柳和黃菠蘿1年生苗木的生長狀況和光合參數(shù)以及NSC的分配策略，探討2個樹種苗木對不同光強的適應(yīng)策略，確定適宜2個樹種苗木生長發(fā)育的最適光強，旨在為水曲柳和黃菠蘿在林冠下的補植補造提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點

試驗地點在黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實驗林場的苗圃地（127°30′～127°34′ E，45°21′～45°25′ N）。屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均溫度2.8 ℃，其中1月最低氣溫為-29.9 ℃，7月最高氣溫為34.2 ℃。無霜期約為120～140 d。年降水量為600～800 mm，主要集中于7、8月份，占全年降水量的50%以上。地帶性土壤為暗棕壤。

1.2 研究材料與設(shè)計

水曲柳和黃菠蘿苗木均為1年生實生苗，取自該林場苗圃。2021年5月末分別選取生長相對一致的水曲柳（平均苗高15.4 cm，平均地徑4.39 mm）和黃菠蘿（平均苗高24.7 cm，平均地徑6.26 mm）苗木各132株，共計264株。共選擇8塊相鄰的樣地，每2塊樣地間隔1 m。相鄰的兩塊樣地栽植不同的樹種，每塊樣地栽植33株，株行距為南北30 cm、東西50 cm。

苗木移栽1個月后用遮陰網(wǎng)進(jìn)行遮陰處理，每相鄰2塊樣地之間遮陰強度完全相同。搭建遮陰網(wǎng)時用手持式照度計在不同時間點測定各遮陰網(wǎng)下的光照度，從而進(jìn)行調(diào)整。遮陰處理為15%全光（L15）、45%全光（L45）、75%全光（L75）以及100%全光（L100）。

1.3 樣品、數(shù)據(jù)采集與測定

1.3.1 生長及生物量測定

2021年9月初，先統(tǒng)計各處理中成活苗木數(shù)量，苗木成活率=（成活苗木數(shù)量/試驗苗木總數(shù)量）×100%。然后測定全部成活苗木的苗高、地徑，并將全部苗木完整取出后帶回實驗室，隨機(jī)選擇3株苗木分為根、莖和葉3部分后置于烘箱105 ℃下殺青30 min。然后在80 ℃下烘干至恒量，稱各部分生物量。計算苗木總生物量、根冠比、光合組織（葉）非光合組織（根、莖）生物量比等參數(shù)。苗木質(zhì)量指數(shù)（QI）=苗木總生物量/〔（苗高/地徑）+（莖生物量/根生物量）〕[14]。

1.3.2 光合指標(biāo)測定

2021年8月末，選擇晴朗的天氣，利用Li-6400XT便攜式光合儀（Li-Cor， USA）于9：00—11：00在苗圃地測定不同處理的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等參數(shù)，同時記錄光合有效輻射（PAR），并據(jù)此計算表觀光能利用效率（LUE）=Pn /PAR[15]。CO2濃度設(shè)定為400 μmol/mol，由系統(tǒng)CO2注入系統(tǒng)自動控制，葉室溫度控制在25 ℃±0.5 ℃，相對濕度控制在40%±5%，光照采用人工光源，強度為2 000 μmol/（m2·s）。測定前對葉片進(jìn)行15 min光誘導(dǎo)（1 000 μmol/（m2·s））。

1.3.3 葉綠素含量的測定

2021年9月初采集苗木上部無病蟲害、長勢一致且完全展開的葉片，擦凈、剪碎，稱取0.2 g樣品，用體積比丙酮∶乙醇=8∶2的溶液浸提樣品，避光保存過夜，待樣品變白后取浸提液分別于波長為663、645 nm測定吸光度，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)根據(jù)以下公式計算[16]。

Ca=12.7A663-2.69A645；

Cb=22.9A645-4.64A663；

Ca+b=20.2A645+8.02A663。

式中：Ca為葉綠素a含量；Cb為葉綠素b含量；Ca+b為總?cè)~綠素含量；A663、A645分別為浸提液在663 nm和645 nm波長下的吸光值。

1.3.4 非結(jié)構(gòu)性碳含量的測定

本研究中非結(jié)構(gòu)性碳（non-structure carbohydrate， NSC）包含可溶性糖和淀粉。先稱取0.1 g烘干的分析純蔗糖，用蒸餾水水解、定容制成蔗糖標(biāo)準(zhǔn)溶液，用紫外分光光度計在490 nm處測定吸光值，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線。然后稱取60 mg粉碎干樣于試管中，加入80%乙醇10 mL萃取24 h，離心后倒出上清液，再加入80%乙醇10 mL離心5 min，將2次的提取液濾入同一試管中，即得到可溶性糖提取液。將提取后的殘余物烘干，加入10 mL蒸餾水和3 mL 3% HCL提取淀粉溶液。采用苯酚-硫酸法測定[17]利用紫外可見分光光度計測定490 nm下可溶性糖和淀粉的吸光值，并根據(jù)蔗糖的標(biāo)準(zhǔn)曲線計算其含量。

1.3.5 可塑性指數(shù)的計算

根據(jù)Valladares等[18]的方法計算2個樹種各項指標(biāo)的可塑性指數(shù)?？伤苄灾笖?shù)=（最大值-最小值）/最大值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel2010和SPSS23對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析法（one-way ANVOVA）和最小顯著差法（LSD）進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗（P <0.05）。利用OriginPro2021（Origin Lab， USA）作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光強下水曲柳和黃菠蘿苗木的生長狀況

水曲柳和黃菠蘿苗木的生長狀況在不同光強下存在差異，從總體來看光強對黃菠蘿苗木的影響大于水曲柳，見表1。

水曲柳苗木的生長狀況從大到小依次表現(xiàn)為L45 、 L75 、 L100 、 L15，黃菠蘿苗木從大到小依次為L100 、 L75 、 L45、 L15。L45處理下水曲柳苗木的苗高、根生物量、總生物量以及質(zhì)量指數(shù)均顯著高于其他處理，葉生物量在L45和L75處理下顯著高于其他處理（P <0.05），其余指標(biāo)在不同處理下均沒有顯著的差異。黃菠蘿苗木除了光合組織與非光合組織生物量比外其他指標(biāo)均是L100處理下的顯著高于其他處理（P <0.05），但各項指標(biāo)在其他處理下均沒有顯著性差異。

2.2 不同光強下水曲柳和黃菠蘿苗木的光合特性

光強顯著影響2個樹種苗木的氣體交換和資源利用效率，見表2。隨著光強增加，水曲柳苗木的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、光能利用效率從大到小均表現(xiàn)為L45、 L75 、 L100、 L15，胞間 CO2 濃度則一直減小，且L45處理下這些指標(biāo)與L15、L100處理下的相比具有顯著差異（P <0.05）；黃菠蘿苗木的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、光能利用效率均表現(xiàn)為增加趨勢，胞間 CO2 濃度則一直減小，且L100處理下這些指標(biāo)與L15處理下的相比具有顯著差異（P <0.05）。2個樹種苗木的蒸騰速率都是在L75處理下有最大值（分別為3.39 mmol/（m2·s）和3.53 mmol/（m2·s），且與L15、L100之間有顯著差異（P <0.05）。

2.3 不同光強下水曲柳和黃菠蘿苗木的葉綠素含量

不同光強顯著影響水曲柳和黃菠蘿苗木的葉綠素含量，見表3。隨光強增加，水曲柳和黃菠蘿苗木的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素均呈下降趨勢；葉綠素a /b則呈逐漸上升，且水曲柳苗木的葉綠素a /b在L100處理與其他處理之間具有顯著差異（P<0.05），黃菠蘿苗木各處理之間則無顯著差異。

2.4 不同光強下水曲柳和黃菠蘿苗木的非結(jié)構(gòu)性碳含量及其分配

不同光強對水曲柳和黃菠蘿苗木的NSC及其組分含量均存在顯著影響（P<0.05），見表4。水曲柳苗木的NSC及其組分含量在不同光強下從大到小均表現(xiàn)為L45、 L75 、 L100 、 L15，且在L45處理下與其他處理相比存在顯著差異（P<0.05）；黃菠蘿苗木的NSC及其組分含量在不同光強下從大到小均表現(xiàn)為L100、 L75、L45、L15，其中L100處理下的NSC含量和淀粉含量與其他處理相比存在顯著差異（P<0.05）。

水曲柳苗木在L15處理下NSC的分配相對均勻，較側(cè)重于莖和葉；L45處理下則將高達(dá)62.7%的NSC分配于根；L75處理下對根的分配又開始降低，但仍然是根的NSC含量大于莖和葉；L100處理下又呈現(xiàn)為莖和葉的NSC含量大于根（圖1）。另外，隨光強的變化水曲柳苗木葉中NSC含量并未出現(xiàn)較大波動。黃菠蘿苗木在L15、L45、L75之間均是莖和葉的NSC含量大于根；但在L100處理時，黃菠蘿苗木根部的NSC含量急劇增加，占整株苗木NSC含量的比例高達(dá)60.1%，而葉的NSC含量則急劇下降，占整株苗木NSC含量的比例僅為16.1%。

2.5 水曲柳苗木和黃菠蘿苗木各項指標(biāo)的可塑性對比

水曲柳苗木和黃菠蘿苗木的生長指標(biāo)、光合參數(shù)指標(biāo)、葉綠素指標(biāo)及非結(jié)構(gòu)性碳指標(biāo)對不同光強的可塑性響應(yīng)存在較大差異（圖2）。從總體上看除了葉綠素指標(biāo)的可塑性值是水曲柳高于黃菠蘿外，其余指標(biāo)的可塑性值都是黃菠蘿高于水曲柳。2個樹種的生長指標(biāo)可塑性值相差最大，其次為非結(jié)構(gòu)性碳指標(biāo)和光合參數(shù)指標(biāo)，最小的為葉綠素指標(biāo)。水曲柳苗木可塑性值前三的由大到小依次為：苗木質(zhì)量指數(shù)、根生物量、葉綠素b；黃菠蘿苗木的由大到小依次為：苗木質(zhì)量指數(shù)、葉生物量、根生物量。

3 討論

3.1 不同光強對水曲柳和黃菠蘿苗木生長及光合生理的影響

以往研究認(rèn)為植物在低光環(huán)境下會將更多的資源分配到地上部分；而在強光環(huán)境下，植物又會提高對根的資源分配[19]。本研究發(fā)現(xiàn)隨著光強增加，水曲柳苗木的各項指標(biāo)并沒有呈顯著增加，但黃菠蘿苗木符合這一規(guī)律（表1）。水曲柳苗木在各處理下的生長指標(biāo)從大到小依次為：L45、L75、L100、L15，其中苗高、根生物量、總生物量以及苗木質(zhì)量指數(shù)在L45處理下顯著大于其他處理，說明水曲柳苗木對L45的光強表現(xiàn)出更積極的響應(yīng)。這符合以往研究認(rèn)為弱光環(huán)境下，植物將生物量更多地用于縱向生長[20]，并且會減少對地下碳的分配，以調(diào)整資源限制失衡[21]的觀點。同時水曲柳苗木的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度以及光能利用效率均在L45處理下最高（表2）。但同為弱光環(huán)境的L15下這些指標(biāo)卻顯著低于L45處理。這表明水曲柳苗木在L45處理下的生長狀況和光合作用均為最好，即其最適生長光強為L45。這與薛思雷等[22]指出水曲柳幼苗具有一定的耐陰性，在50%遮陰下生長較好的結(jié)果一致。正是因為水曲柳具有耐陰性[1]，在全光條件下自身生長受到強光的抑制作用[23]，所以在L45處理下各指標(biāo)均高于其他處理。黃菠蘿苗木的生長指標(biāo)隨著光強的增加而增加，表現(xiàn)為在L100處理下各指標(biāo)均顯著高于其他處理，其他處理下黃菠蘿苗木的生長相對緩慢，甚至死亡（表1），說明L100處理最有利于黃菠蘿苗木的成活和生長。這與Yoshida等[24]研究表明黃菠蘿苗木是不耐陰樹種的結(jié)果一致，說明黃菠蘿苗木不能在林冠下更新，只有在全光條件下才能更好地生長發(fā)育。黃菠蘿苗木的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度以及光能利用效率也是均隨著光強的增加而增加（胞間 CO2 濃度呈相反趨勢），符合弱光環(huán)境下植物光合能力降低[25-26]的一般規(guī)律（表2）。正是由于弱光環(huán)境下苗木的氣孔限制值較低，增加了胞間 CO2的濃度，雖利于苗木固定 CO2，但其光合速率仍然很低，即說明弱光環(huán)境下光能不足是限制黃菠蘿苗木生長的主要因子之一[27]。

葉綠素是光合作用的光敏催化劑，與光合作用密切相關(guān)，其含量和比例是植物適應(yīng)和利用光因子的重要指標(biāo)[28]。先前的研究發(fā)現(xiàn)強光下葉綠體中葉綠素少，但葉綠素a/b值高[29]。本次試驗得到了與前人研究一致的結(jié)果[22，30-31]，并且不同光強下2個樹種葉片Chlb增加的幅度大于 Chla，而Chla和Chlb具有不同的吸收光譜，Chla主要吸收紅光，Chlb則主要吸收藍(lán)紫光[32]，表明遮陰條件下2個樹種主要通過吸收藍(lán)紫光來提高捕獲弱光的能力，從而適應(yīng)弱光環(huán)境。另外，黃菠蘿苗木的Chla、Chlb以及Chl總量在任一光強下總是高于水曲柳，表明不耐陰的黃菠蘿苗木通過增加更多的Chl含量來提高光捕獲能力，進(jìn)而提高對光能的利用效率。

3.2 不同光強對水曲柳和黃菠蘿苗木NSC的影響

不同耐陰性樹種具有不同的NSC存儲策略。本研究發(fā)現(xiàn)隨著光強增大，水曲柳苗木的可溶性糖、淀粉及NSC含量均在L45處理下最高，且與其他處理相比差異顯著（P <0.05）（表4），表明L45處理下更有利于水曲柳苗木對NSC的轉(zhuǎn)化與積累，說明適度遮陰能夠促進(jìn)水曲柳苗木更好地生長。這符合耐陰樹種幼苗的存活機(jī)制[33]，因為已有研究發(fā)現(xiàn)耐陰的樹種在林下通過忍耐蔭蔽，降低生長速率，存儲更多的NSC，以保證苗木在碳收支失衡時增加更多的存活機(jī)會。但與霍常富等[34]研究水曲柳苗木的結(jié)果相悖，合理的原因可能是因為其研究在遮陰的同時進(jìn)行了施N肥處理，從而導(dǎo)致出現(xiàn)“供大于需”的現(xiàn)象。同時發(fā)現(xiàn)隨著光強的增加，水曲柳苗木在L15處理下將更多的NSC分配于地上部分（莖和葉），在L45處理下對地上部分NSC的分配則減少，僅占總NSC的46.6%，隨后又增加了對地上部分NSC的分配（圖1）。這與前人對水曲柳的研究結(jié)果一致，充分說明當(dāng)光照受限時，水曲柳會通過將光合作用固定的碳更多分配于地上部分，使苗木地上所占比例增大，以獲取更多光能[34]。隨著光強的增加，黃菠蘿苗木的可溶性糖、淀粉及NSC含量均在L100處理下最高，其中淀粉含量和NSC含量顯著高于其他處理（P <0.05）（表4）。同時黃菠蘿苗木只有在L100處理下將29.9%的NSC分配于地上部分；其他處理下對地上部分NSC的分配都超過50%，并且三者之間差別不大（圖1）。陳志成等[35]對同為喜光樹種[36]的銳齒櫟（Quercus aliena） 幼苗進(jìn)行遮陰處理后發(fā)現(xiàn)，遮陰處理下地上部分NSC含量顯著低于自然光照下，在重度遮陰環(huán)境下幼苗因碳收支失衡而死亡。這主要是對于不耐陰樹種來說遮陰使其呼吸作用增強，碳水化合物消耗增加，不利于苗木的生長發(fā)育[37-38]，進(jìn)而強烈影響了NSC的合成、分解、運轉(zhuǎn)和積累，導(dǎo)致總NSC含量及其分配在遮陰與不遮陰條件下呈現(xiàn)較大差異。

3.3 水曲柳苗木和黃菠蘿苗木在不同光強下的可塑性比較

幼年期的苗木處于植物整個生活史中最為脆弱、對環(huán)境變化最為敏感的時期[13]，研究其對環(huán)境的響應(yīng)策略尤為重要?？傮w來說黃菠蘿苗木各個指標(biāo)的可塑性普遍大于水曲柳苗木，這符合Portsmuth 等[39]對5個溫帶不同功能組喬木樹種的可塑性比較后表明非耐陰樹種可塑性比耐陰樹種高的結(jié)論。水曲柳和黃菠蘿苗木生長指標(biāo)可塑性最高的均是苗木質(zhì)量指數(shù)；其次水曲柳苗木的為根生物量和葉綠素b，黃菠蘿苗木的為葉生物量和根生物量（圖2）。表明2個樹種對光強的變化均是通過苗高、地徑和生物量共同協(xié)調(diào)來響應(yīng)的，但水曲柳苗木更多是依靠增加根生物量和光合作用來適應(yīng)，黃菠蘿苗木則更多是靠增加葉生物量來適應(yīng)。這里便可以看出耐陰樹種和不耐陰樹種不同的響應(yīng)策略，對于耐陰樹種來說光合已然不是限制其生長發(fā)育的關(guān)鍵因素，而更多的是養(yǎng)分的補給，所以耐陰樹種通過增加根生物量促進(jìn)根生長以吸收更多的養(yǎng)分；不耐陰樹種則主要由于自身光合能力受限，導(dǎo)致其生長緩慢甚至死亡，所以其更多的適應(yīng)方式是增加葉生長以捕獲更多的光提高自身光合作用。光合生理可塑性指數(shù)也得到了相同的結(jié)果，2個樹種光合生理可塑性除葉綠素指標(biāo)外，其他指標(biāo)都是黃菠蘿苗木高于水曲柳苗木（圖2），而葉綠素的主要功能就是吸收光[28]。所以可以確定水曲柳苗木的生長受光強限制的作用少，具有耐陰性；黃菠蘿苗木各項指標(biāo)隨光強變化均發(fā)生了較大的改變，在遮陰處理下其值均較小，說明黃菠蘿苗木不具有耐陰性，會隨遮陰時間的加長而死亡。

4 結(jié)論

隨光強變化其生長指標(biāo)和光合生理指標(biāo)均沒有發(fā)生顯著的改變，本研究支持1年生水曲柳苗木具有一定耐陰性的觀點，其定植當(dāng)年最適生長光強為L45；隨著光強變化黃菠蘿苗木各項指標(biāo)的變化較大，本研究支持1年生黃菠蘿苗木不耐陰的觀點，其最適生長光強為L100。另外，短期內(nèi)黃菠蘿苗木在弱光環(huán)境下可以生長，但當(dāng)苗木長時間處于弱光條件下時并不能完成完整的生長發(fā)育過程。水曲柳苗木在不同光強下主要以根生長進(jìn)行響應(yīng)，黃菠蘿苗木則主要以葉生長進(jìn)行響應(yīng)。因此為使水曲柳苗木在林冠下更好地生長，補植補造過程中應(yīng)當(dāng)適當(dāng)施肥；而黃菠蘿苗木在林冠下補植補造過程中應(yīng)對該林分進(jìn)行擇伐或間伐，以增大林冠透光率，保證其能獲得充足的光照。

【參 考 文 獻(xiàn)】

[1]孫一榮，朱教君，于立忠，等.不同光強下核桃楸、水曲柳和黃菠蘿的光合生理特征[J].林業(yè)科學(xué)，2009，45（9）：29-35.

SUN Y R， ZHU J J， YU L Z， et al. Photosynthetic characteristics of Juglans mandshurica， Fraxinus mandshurica and Phellodendron amurense under different light regimes[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2009， 45（9）： 29-35.

[2]王書凱.遼東山區(qū)主要樹種耐陰性的研究[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2004.

WANG S K. Study on shade tolerance of main tree species in Liaodong mountainous area[D]. Harbin： Northeast Forestry University， 2004.

[3]CHAI S F， TANG J M， MALLIK A， et al. Eco-physiological basis of shade adaptation of Camellia nitidissima， a rare and endangered forest understory plant of Southeast Asia[J]. BMC Ecology， 2018， 18（1）： 5.

[4]陳婕，毛子軍，馬立祥，等.蒙古櫟和紫椴幼苗對光環(huán)境轉(zhuǎn)變的光合作用響應(yīng)[J].植物研究，2008，28（4）：471-476.

CHEN J， MAO Z J， MA L X， et al. Response of photosynthetic capacity and chlorophyll fluorescence in Quercus mongolica and Tilia amurensis seedlings after light intensity transfer[J]. Bulletin of Botanical Research， 2008， 28（4）： 471-476.

[5]BENERAGAMA C K， GOTO K. Chlorophyll a： b ratio increases under low-light in ‘shade-tolerant Euglena gracilis[J]. Tropical Agricultural Research， 2011， 22（1）： 12.

[6]JOHNSON D M， SMITH W K， VOGELMANN T C， et al. Leaf architecture and direction of incident light influence mesophyll fluorescence profiles[J]. American Journal of Botany， 2005， 92（9）： 1425-1431.

[7]劉從，田甜，李珊，等.中國木本植物幼苗生長對光照強度的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2018，38（2）：518-527.

LIU C， TIAN T， LI S， et al. Growth response of Chinese woody plant seedlings to different light intensities[J]. Acta Ecologica Sinica， 2018， 38（2）： 518-527.

[8]胡啟鵬，郭志華，李春燕，等.植物表型可塑性對非生物環(huán)境因子的響應(yīng)研究進(jìn)展[J].林業(yè)科學(xué)，2008，44（5）：135-142.

HU Q P， GUO Z H， LI C Y， et al. Advance at phenotypic plasticity in plant responses to abiotic factors[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2008， 44（5）： 135-142.

[9]孫帥，張小晶，劉金平，等.遮陰和干旱對藎草生理代謝及抗性系統(tǒng)影響的協(xié)同作用[J].生態(tài)學(xué)報，2018，38（5）：1770-1779.

SUN S， ZHANG X J， LIU J P， et al. Synergistic effects of shade and drought on the physiological metabolism and resistance system of Arthraxon hispidus[J]. Acta Ecologica Sinica， 2018， 38（5）： 1770-1779.

[10]于麗敏，王傳寬，王興昌.三種溫帶樹種非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的分配[J].植物生態(tài)學(xué)報，2011，35（12）：1245-1255.

YU L M， WANG C K， WANG X C. Allocation of nonstructural carbohydrates for three temperate tree species in Northeast China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2011， 35（12）： 1245-1255.

[11]POORTER L， KITAJIMA K. Carbohydrate storage and light requirements of tropical moist and dry forest tree species[J]. Ecology， 2007， 88（4）： 1000-1011.

[12]李婷婷，薛璟祺，王順利，等.植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物代謝及體內(nèi)轉(zhuǎn)運研究進(jìn)展[J].植物生理學(xué)報，2018，54（1）：25-35.

LI T T， XUE J Q， WANG S L， et al. Research advances in the metabolism and transport of non-structural carbohydrates in plants[J]. Plant Physiology Journal， 2018， 54（1）： 25-35.

[13]王姝，周道瑋.植物表型可塑性研究進(jìn)展[J].生態(tài)學(xué)報，2017，37（24）：8161-8169.

WANG S， ZHOU D W. Research on phenotypic plasticity in plants： an overview of history， current status， and development trends[J]. Acta Ecologica Sinica， 2017， 37（24）： 8161-8169.

[14]郝龍飛，武曉倩，李星月，等.弱光環(huán)境對長白落葉松和樟子松菌根苗生長的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2020，48（9）：30-33，50.

HAO L F， WU X Q， LI X Y， et al. Growth responses of Larix olgensis and Pinus sylvestris var. mongolica mycorrhizal seedlings under low light environment[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2020， 48（9）： 30-33， 50.

[15]LONG S P， BAKER N R， RAINES C A. Analysing the responses of photosynthetic CO2 assimilation to long-term elevation of atmospheric CO2 concentration[J]. Vegetatio， 1993， 104（1）： 33-45.

[16]RICHARDS C L， BOSSDORF O， MUTH N Z， et al. Jack of all trades， master of some？ On the role of phenotypic plasticity in plant invasions[J]. Ecology Letters， 2006， 9（8）： 981-993.

[17]BARBAROUX C， BREDA N， DUFRENE E. Distribution of above-ground and below-ground carbohydrate reserves in adult trees of two contrasting broad-leaved species （Quercus petraea and Fagus sylvatica）[J]. The New Phytologist， 2003， 157（3）： 605-615.

[18]VALLADARES F， WRIGHT S J， LASSO E， et al. Plastic phenotypic response to light of 16 congeneric shrubs from a Panamanian rainforest[J]. Ecology， 2000， 81（7）： 1925-1936

[19]劉柿良，馬明東，潘遠(yuǎn)智，等.不同光環(huán)境對榿木幼苗生長和光合特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2013，24（2）：351-358.

LIU S L， MA M D， PAN Y Z， et al. Effects of light regime on the growth and photosynthetic characteristics of Alnus formosana and A. cremastogyne seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2013， 24（2）： 351-358.

[20]POORTER L. Growth responses of 15 rain-forest tree species to a light gradient： the relative importance of morphological and physiological traits[J]. Functional Ecology， 1999， 13（3）： 396-410.

[21]JOHNSON N C， ROWLAND D L， CORKIDI L， et al. Plant winners and losers during grassland N-eutrophication differ in biomass allocation and mycorrhizas[J]. Ecology， 2008， 89（10）： 2868-2878.

[22]薛思雷，王慶成，孫欣欣，等.遮蔭對水曲柳和蒙古櫟光合、生長和生物量分配的影響[J].植物研究，2012，32（3）：354-359.

XUE S L， WANG Q C， SUN X X， et al. Effects of shading on the photosynthetic characteristics， growth， and biomass allocation in Fraxinus mandshurica and Quercus mongolica[J]. Bulletin of Botanical Research， 2012， 32（3）： 354-359.

[23] LOVELOCK C E， OSMOND C B， JEBB M. Photoinhibition and recovery in tropical plant species： response to disturbance[J]. Oecologia， 1994， 97（3）： 297-307.

[24]YOSHIDA T， KAMITANI T. Growth of a shade-intolerant tree species， Phellodendron amurense， as a component of a mixed-species coppice forest of central Japan[J]. Forest Ecology and Management， 1999， 113（1）： 57-65.

[25]DEMMIG-ADAMS B， ADAMS W W III. Photoprotection and other responses of plants to high light stress[J]. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology， 1992， 43： 599-626.

[26]楊興洪，鄒琦，趙世杰.遮蔭和全光下生長的棉花光合作用和葉綠素?zé)晒馓卣鱗J].植物生態(tài)學(xué)報，2005，29（1）：8-15.

YANG X H， ZOU Q， ZHAO S J. Photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence in leaves of cotton plants grown in full light and 40% sunlight[J]. Acta Phytoecologica Sinica， 2005， 29（1）： 8-15.

[27]GEOFF WANG G， BAUERLE W L. Effects of light intensity on the growth and energy balance of photosystem II electron transport in Quercus alba seedlings[J]. Annals of Forest Science， 2006， 63（2）： 111-118.

[28]SONG S H， LI H. Effects of building shade on photosynthesis and chlorophyll fluorescence of Euonymus fortunei[J]. Acta Ecologica Sinica， 2016， 36（5）： 350-355.

[29]徐召丹，林夏珍，蔣挺.遮光對3種地被植物生長和生理生化的影響[J].浙江林學(xué)院學(xué)報，2010，27（1）：69-75.

XU Z D， LIN X Z， JIANG T. Shading with growth， physiological indexes， biochemical indexes of three ground-cover plants[J]. Journal of Zhejiang Forestry College， 2010， 27（1）： 69-75.

[30]王凱，朱教君，于立忠，等.遮陰對黃波羅幼苗的光合特性及光能利用效率的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報，2009，33（5）：1003-1012.

WANG K， ZHU J J， YU L Z， et al. Effects of shading on the photosynthetic characteristics and light use efficiency of Phellodendron amurense seedlings[J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2009， 33（5）： 1003-1012.

[31]張玲，張東來. 蔭條件下黃檗生長和生理響應(yīng)的性別差異研究[J].植物研究，2020，40（5）：735-742.

ZHANG L， ZHANG D L. Gender differences in growth and physiological respond of Phellodendron amurense Rupr. in condition of overshadow[J]. Bulletin of Botanical Research， 2020， 40（5）： 735-742.

[32]BOARDMAN N K. Comparative photosynthesis of sun and shade plants[J]. Annual Review of Plant Physiology， 1977， 28： 355-377.

[33]VALLADARES F， NIINEMETS U. Shade tolerance， a key plant feature of complex nature and consequences[J]. Annual Review of Ecology， Evolution， and Systematics， 2008， 39： 237-257.

[34]霍常富，孫海龍，王政權(quán)，等.光照和氮營養(yǎng)對水曲柳苗木生長及碳-氮代謝的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2009，45（7）：38-44.

HUO C F， SUN H L， WANG Z Q， et al. Effects of light and nitrogen on growth， carbon and nitrogen metabolism of Fraxinus mandshurica seedlings[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2009， 45（7）： 38-44.

[35]陳志成，劉曉靜，劉暢，等.銳齒櫟幼苗生長、光合作用和非結(jié)構(gòu)性碳對遮陰和模擬光斑的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)雜志，2017，36（4）：935-943.

CHEN Z C， LIU X J， LIU C， et al. Responses of growth， photosynthesis and nonstructural carbohydrate of Quercus aliena var. acuteserrata seedlings to shading and simulated sunfleck[J]. Chinese Journal of Ecology， 2017， 36（4）： 935-943.

[36]中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會編.中國植物志第22卷被子植物門雙子葉植物綱殼斗科馬尾樹馬尾樹科[M].北京：科學(xué)出版社，1998.

Edited by the Editorial Committee of the Flora of China， Chinese Academy of Sciences. Flora of China， Vol. 22， Phylum Angiospermae， Dicotyledoneae， Crustaceaceae， Horsetail， Horsetailidae[M]. Beijing： Science Press， 1998.

[37]劉青青，黃智軍，馬祥慶，等.遮陰條件下杉木幼苗生長和C、N、P化學(xué)計量特征的變化[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2022，46（3）：74-82.

LIU Q Q， HUANG Z J， MA X Q，etal. Changes of seedling growth and C、N、P stoichiometric characteristics in Chinese fir under shading[J].Journal of Nanjing Forestry University （Natural Science Edition）， 2022， 46（3）： 74-82.

[38]劉青青，馬祥慶，黃智軍，等.光強對杉木幼苗形態(tài)特征和葉片非結(jié)構(gòu)性碳含量的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2019，39（12）：4455-4462.

LIU Q Q， MA X Q， HUANG Z J， et al. Effects of light intensity on the morphology characteristics and leaf non-structural carbohydrate content of Chinese fir seedlings[J]. Acta Ecologica Sinica， 2019， 39（12）： 4455-4462.

[39]PORTSMUTH A， NIINEMETS. Structural and physiological plasticity in response to light and nutrients in five temperate deciduous woody species of contrasting shade tolerance[J]. Functional Ecology， 2007， 21（1）： 1365-2435.