沙地云杉重齒小蠹聚集信息素及其應(yīng)用

白國(guó)棟,包英霞,陳萬(wàn)明,陳國(guó)發(fā),王艷軍,李秀華,白永安,根 小,盧旭穎

(1. 赤峰市森林草原保護(hù)發(fā)展中心,內(nèi)蒙古 赤峰 024050; 2. 科爾沁右翼中旗林業(yè)和草原局,內(nèi)蒙古 興安盟 029400; 3. 克什克騰旗黃崗梁林場(chǎng),內(nèi)蒙古 赤峰 025378; 4. 國(guó)家林業(yè)和草原局生物災(zāi)害防控中心,遼寧 沈陽(yáng) 110034; 5. 克什克騰旗大局子林場(chǎng),內(nèi)蒙古 赤峰 025366; 6. 敖漢旗林業(yè)和草原局,內(nèi)蒙古 赤峰 024329)

重齒小蠹(Ipsduplicatus)屬鞘翅目(Coleoptera)象甲科(Curculionidae),在歐洲主要危害歐洲云杉(Piceaabies),是歐亞大陸危害云杉林的主要森林害蟲,在我國(guó)主要危害沙地云杉(Piceamongolia),是內(nèi)蒙古白音敖包國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主要保護(hù)對(duì)象沙地云杉的主要害蟲,其已對(duì)沙地云杉生長(zhǎng)發(fā)育、森林資源安全及保護(hù)區(qū)的建設(shè)與發(fā)展造成了極大威脅[1]。為探索安全有效治理重齒小蠹的新途徑,20世紀(jì)70年代中期,外國(guó)學(xué)者開始研究重齒小蠹聚集信息素,直到20世紀(jì)90年代初,通過(guò)林間生測(cè)技術(shù)基本明確了其聚集信息素組分,并開始應(yīng)用于其種群監(jiān)測(cè)[2-3]。與此同時(shí),我國(guó)與外國(guó)合作對(duì)重齒小蠹聚集信息素及其應(yīng)用技術(shù)進(jìn)行了全面系統(tǒng)的研究,不僅明確了其聚集信息素組分、劑量和配比以及應(yīng)用技術(shù),而且在其綜合治理中進(jìn)行了成功的應(yīng)用,為保護(hù)我國(guó)沙地云杉及其生態(tài)系統(tǒng)和我國(guó)北方沙地沙區(qū)綠化造林成果提供了堅(jiān)實(shí)的技術(shù)支撐[1,4]。本文論述了重齒小蠹聚集信息素研究的歷史和現(xiàn)狀,以及應(yīng)用技術(shù)在綜合治理中的應(yīng)用,以便為其大規(guī)模治理推廣提供參考借鑒。

1 重齒小蠹聚集信息素

早在19世紀(jì)80年代,外國(guó)學(xué)者就證實(shí)了昆蟲信息素及其感受器官的存在,并預(yù)測(cè)其在害蟲防治中的潛在應(yīng)用。昆蟲聚集信息素一般由鞘翅目昆蟲的雄蟲產(chǎn)生,能夠引誘同種的兩性,其目的是為了取食、交尾和繁殖以及破壞寄主的防御。20世紀(jì)60年代初,美國(guó)在野外和室內(nèi)生測(cè)研究中均顯示出正在鉆蛀西黃松(Pinusponderosa)的混點(diǎn)齒小蠹(Ipsconfusus) 的雄蟲能夠引誘兩性小蠹,并于1966年首次從雄蟲的糞便中鑒定出了其信息素為小蠹烯醇、順-馬鞭草烯醇和小蠹二烯醇,為聚集信息素在森林小蠹綜合治理中的應(yīng)用奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)[5]。

1975年,Bakke[2]利用氣相色譜儀對(duì)重齒小蠹聚集信息素的分析顯示,正在鉆蛀坑道的雄蟲后腸中含有小蠹二烯醇,而且林間生測(cè)試驗(yàn)表明人工合成的小蠹二烯醇能夠引誘重齒小蠹。20世紀(jì)90年代初,Byers等[3]通過(guò)分析鑒定與林間試驗(yàn)進(jìn)一步明確了其信息素組分為小蠹二烯醇和反-月桂烯醇。本世紀(jì)初,我國(guó)學(xué)者與外國(guó)學(xué)者合作對(duì)我國(guó)重齒小蠹種群的聚集信息素進(jìn)行了分析鑒定與室內(nèi)生測(cè)試驗(yàn),結(jié)果顯示,除含有上述2種組分外,還含有1種微量的信息素組分埃馬丁醇;隨后的林間誘捕試驗(yàn)進(jìn)一步證實(shí)了埃馬丁醇是我國(guó)重齒小蠢種群聚集信息素特有的一種組分,而且小劑量的埃馬丁醇起到了協(xié)同增效的作用[6-7]。而對(duì)小蠹二烯醇和反-月桂烯醇的劑量反應(yīng)研究表明,最高劑量為200 mg+200 mg的小蠹二烯醇和反-月桂烯醇的誘捕效果最好[7]。由于既要考慮聚集信息素的誘捕效果,同時(shí)也要考慮其應(yīng)用的成本效益,因此,在重齒小蠹的綜合治理中,一般使用誘捕效果也較好的40 mg+20 mg劑量的小蠹二烯醇和反-月桂烯醇誘芯,其持續(xù)期為30 d左右[8]。

2 重齒小蠹聚集信息素誘捕器設(shè)置技術(shù)

為了最大限度誘捕重齒小蠹,需要確定信息素誘捕器的最佳參數(shù),以提高作為種群監(jiān)測(cè)或大量誘殺防治措施的信息素誘捕器的效能。通過(guò)對(duì)信息素誘捕器設(shè)置技術(shù)系統(tǒng)的研究表明,誘捕器的類型、顏色、設(shè)置高度與距離對(duì)誘捕量有很大的影響。窗式誘捕器和交叉式誘捕器的誘捕量明顯高于漏斗式誘捕器;窗式誘捕器的顏色對(duì)誘捕量有顯著影響,深色(黑色和紅色)比淺色(尤其是白色和黃色)更有效;窗式誘捕器設(shè)置在 1.5～2.0 m高度時(shí)誘捕量比設(shè)置在地面0～0.5 m和 3.5～4.0 m時(shí)多;設(shè)置在距林緣 100.0 m以上的開闊草地上的信息素誘捕器能夠誘捕到小蠹,但距離林緣 20.0 m的誘捕器誘捕效果最好[9-10]。供試的3種誘捕器均為北美與歐洲誘捕小蠹的商品化的通用誘捕器,其誘捕效果與誘捕器有效表面積、小蠹對(duì)色彩的視覺(jué)趨性、小蠹在樹干上的分布規(guī)律以及信息素誘芯的釋放率等極其相關(guān)[10]。

3 重齒小蠹聚集信息素的應(yīng)用

3.1 成蟲發(fā)生期監(jiān)測(cè)

信息素成功的應(yīng)用于監(jiān)測(cè)昆蟲種群的存在、發(fā)生期和發(fā)生量,其監(jiān)測(cè)系統(tǒng)有助于制定控制措施,使昆蟲數(shù)量控制在經(jīng)濟(jì)閾值水平以下。信息素誘捕器被用于監(jiān)測(cè)許多不同種類的昆蟲,不僅用于檢測(cè)低密度種群昆蟲,也用于監(jiān)測(cè)入侵物種的存在,以防止其建立種群和傳播。目前,信息素誘捕器已對(duì)重齒小蠹種群進(jìn)行了成功監(jiān)測(cè)。

2006—2009年,在“948”引進(jìn)外國(guó)林業(yè)先進(jìn)技術(shù)項(xiàng)目試驗(yàn)研究期間,在白音敖包國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)利用信息素誘捕器對(duì)重齒小蠹成蟲發(fā)生期進(jìn)行了連續(xù)4 a的監(jiān)測(cè)。結(jié)果表明,由于各年氣候差異的影響,導(dǎo)致了各年的重齒小蠹成蟲揚(yáng)飛的始期、盛期和末期以及揚(yáng)飛的持續(xù)期有所不同。一般的成蟲揚(yáng)飛開始時(shí)間為5月20日左右,成蟲期出現(xiàn)3個(gè)揚(yáng)飛高峰期,6月10日左右的高峰期為越冬代揚(yáng)飛高峰期,6月28日左右和7月28日左右為新羽化的成蟲揚(yáng)飛高峰期,9月1日左右為成蟲揚(yáng)飛末期,成蟲揚(yáng)飛持續(xù)期100 d左右[1,8-9]。2014—2017年,在中央財(cái)政推廣示范項(xiàng)目應(yīng)用推廣期間,在白音敖包國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)選定的不同立地類型的樣地內(nèi)設(shè)置了10個(gè)信息素誘捕器,對(duì)重齒小蠹成蟲的發(fā)生期和持續(xù)期進(jìn)行了連續(xù)3 a的監(jiān)測(cè),監(jiān)測(cè)覆蓋面積2 400 hm2,其監(jiān)測(cè)結(jié)果與試驗(yàn)研究期間的結(jié)果一致。通過(guò)信息素誘捕器的監(jiān)測(cè),不僅明確了其發(fā)生的始期、盛期和末期以及揚(yáng)飛的持續(xù)期,而且為精準(zhǔn)確定最佳防治時(shí)間提供了重要依據(jù)。

3.2 大量誘殺防治

隨著信息素的研究與開發(fā),人們很早就考慮在害蟲種群管理中使用安全有效的信息素。80年代初,在斯堪的納維亞半島,首次大規(guī)模利用信息素誘捕器大量誘殺防治云杉八齒小蠹(Ipstypographus),并取得了成功。2006—2009年,在“948”引進(jìn)外國(guó)林業(yè)先進(jìn)技術(shù)項(xiàng)目研究期間,在白音敖包國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)設(shè)置了111個(gè)信息素誘捕器對(duì)危害較嚴(yán)重的林地(353 hm2)進(jìn)行了大量誘殺防治試驗(yàn),共誘捕到重齒小蠹成蟲27l 520頭,平均每個(gè)誘捕器誘捕量2 446頭,小蠹致死木的減退率達(dá) 77.58%[1,8-9]。2014—2017年,在中央財(cái)政推廣示范項(xiàng)目推廣應(yīng)用期間,在白音敖包國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)選定的重齒小蠹危害較重的林地(667 hm2)內(nèi)設(shè)置了1 000個(gè)大量誘殺防治的信息素誘捕器,2015年共誘捕到小蠹成蟲153 512頭,大量誘殺防治前、防治后防治區(qū)域因重齒小蠹致死的云杉分別為80株和45株,防治后致死木的減退率達(dá) 43.75%;2016年誘捕小蠹成蟲123 663頭,致死木為18株,致死木減退率同比減少 60.00%;2017年誘捕小蠹蟲56 306頭,致死木12株,同比減少 33.33%,與2015年相比減退率達(dá)到 85.00%。由此可見(jiàn),利用信息素誘捕器大量誘殺防治重齒小蠹效果十分顯著。

3.3 非寄主揮發(fā)物研究

小蠹通常利用特殊而復(fù)雜的信息化學(xué)物質(zhì)信號(hào)定位適宜繁殖的寄主樹木[11]。當(dāng)小蠹在飛行中尋找寄主時(shí),在大多數(shù)情況下發(fā)現(xiàn)的是不適宜的寄主樹和非寄主樹[12]。最近的林間研究表明,有15種以上侵害針葉樹小蠹的信息素或利它素的引誘效果受到非寄主綠葉揮發(fā)物的干擾[13-14]。此外,室內(nèi)生測(cè)顯示,重齒小蠹雌蟲對(duì)合成的信息素的引誘作用受到馬鞭烯酮和6種綠葉揮發(fā)物的強(qiáng)烈抑制[15]。也有證據(jù)表明,來(lái)自非寄主樹皮的揮發(fā)物可能在針葉樹小蠹的寄主選擇中發(fā)揮重要作用[16]。在高風(fēng)險(xiǎn)地區(qū),非寄主揮發(fā)物和信息素相結(jié)合的“推-拉”式誘殺防治可能是顯著提高控制針葉樹小蠹暴發(fā)的措施。

對(duì)白樺(Betulaplatyphylla)新鮮樹皮釋放的反-縮螺醛揮發(fā)物和2種綠葉揮發(fā)物1-己醇和(Z)-3-己醇-1-醇以及3-辛醇和1-辛烯-3-醇的氣相色譜-觸角電位檢測(cè)儀分析顯示,這些化合物能夠持續(xù)引起重齒小蠹的觸角反應(yīng)。在野外誘捕試驗(yàn)中,與信息素誘捕器相比,具有觸角電位活性的綠葉醇類或3-辛醇和1-辛烯-3-醇的混合物,或單獨(dú)的反-縮螺醛,可顯著減少重齒小蠹的誘捕數(shù)量(27.00%～60.00%);不適宜的寄主化合物馬鞭草酮也顯著減少了高達(dá) 60.00% 的誘捕量。在信息素誘捕器中加入綠葉醇類、3-辛醇和1-辛烯-3-醇與馬鞭草酮的化合物組合產(chǎn)生了最強(qiáng)的干擾作用,使誘捕器的誘捕量減少了 84.00%[17]。研究結(jié)果表明,非寄主揮發(fā)物是在寄主選擇中重齒小蠹使用的重要嗅覺(jué)信號(hào),這對(duì)開發(fā)以信息化學(xué)物質(zhì)為基礎(chǔ)的通過(guò)減少或停止攻擊適宜寄主的“推-拉”防治重齒小蠹技術(shù)具有重要意義。

4 小結(jié)

利用信息素誘捕器對(duì)小蠹種群進(jìn)行監(jiān)測(cè)國(guó)外應(yīng)用的較早。20世紀(jì)70年代末云杉八齒小蠹在挪威大暴發(fā)以來(lái),1979—1988年對(duì)新皆伐區(qū)的監(jiān)測(cè)顯示,1980—1983年小蠹誘捕量持續(xù)下降,1983—1988年的誘捕量均很低[18];1996—2004年意大利對(duì)云杉八齒小蠹的監(jiān)測(cè)表明,當(dāng)年的總誘捕量與下一年的極其相關(guān),因此,可預(yù)測(cè)下一年的誘捕量[19]。而我國(guó)在利用信息素監(jiān)測(cè)小蠹方面雖然做了一些研究但不夠深入系統(tǒng),如對(duì)云杉八齒小蠹成蟲的揚(yáng)飛規(guī)律進(jìn)行了監(jiān)測(cè),證實(shí)云杉八齒小蠹的越冬成蟲和新羽化出的成蟲都能對(duì)信息素發(fā)生強(qiáng)烈的聚集反應(yīng),為蟲情監(jiān)測(cè)和揚(yáng)飛提供依據(jù)[20]。在大量誘殺防治小蠹方面,1970年,在美國(guó)加利福尼亞利用含有信息素的漏斗式誘捕器誘殺西松大小蠹(Dendroctonusbrevicomis),通過(guò)誘殺防治明顯降低了樹木的死亡率,死亡樹木的減退率達(dá) 67.80%[21];1979—1981年在挪威和瑞典云杉八齒小蠹發(fā)生區(qū)設(shè)置了信息素誘捕器,通過(guò)誘殺防治不僅誘捕到了大量的小蠹,而且誘殺后很少發(fā)現(xiàn)由小蠹致死的樹木[18];2011—2013年我國(guó)在長(zhǎng)白山林區(qū)利用人工合成的聚集信息素誘捕器,進(jìn)行大量誘殺防治云杉八齒小蠹的試驗(yàn)表明,經(jīng)過(guò)連續(xù)3 a防治,不僅誘捕器的誘捕量下降了 86.42%,且樹木死亡減退率達(dá) 82.36%[22]。進(jìn)一步證明了利用信息素大量誘殺防治能控制小蠹的危害、減緩擴(kuò)散速度,是有效的治理措施。

使用信息素誘捕器或餌木與抑制劑相結(jié)合的方法為“推-拉”防治法。美國(guó)系統(tǒng)地研究了山松大小蠹(Dendroctonusponderosae)的“推-拉”防治技術(shù),并報(bào)道了與單獨(dú)使用抑制劑相比,增加“拉”的部分更加改善了林地的保護(hù)程度[23]。我國(guó)已通過(guò)林間生測(cè)試驗(yàn)明確了重齒小蠹的抑制劑及其抑制效果,但對(duì)其未開展“推-拉”防治技術(shù)研究,建議盡快進(jìn)行重齒小蠹信息素與抑制劑相結(jié)合的“推-拉”防治技術(shù)研究,為開發(fā)更加安全有效的小蠹治理措施奠定技術(shù)基礎(chǔ)。

昆蟲信息素是昆蟲信息通訊的天然化學(xué)物質(zhì),是治理森林害蟲的安全有效措施。利用信息素誘捕器對(duì)森林害蟲進(jìn)行種群監(jiān)測(cè),操作簡(jiǎn)便、實(shí)用,而且準(zhǔn)確率高,這種方法不僅能預(yù)測(cè)出害蟲的發(fā)生期、發(fā)生量、分布區(qū)和危害程度,而且可以確定防治區(qū)域,為選擇防治方法提供科學(xué)的依據(jù)。因此,能有效地解決重齒小蠹種群監(jiān)測(cè)中常規(guī)監(jiān)測(cè)不易操作和準(zhǔn)確率不高的缺點(diǎn),從而準(zhǔn)確掌握重齒小蠹的種群數(shù)量、發(fā)生日期、預(yù)報(bào)未來(lái)危害趨勢(shì)以及為高效地實(shí)施對(duì)小蠹的防治創(chuàng)造有利條件,可以節(jié)省大量人力、物力,經(jīng)濟(jì)效益十分顯著。另外,國(guó)內(nèi)外的研究與應(yīng)用均表明,利用信息素誘捕器大量誘殺防治小蠹安全有效,而且是治理針葉樹小蠹的重要措施,我國(guó)應(yīng)加大其應(yīng)用推廣的力度。

近年來(lái),已利用林間生測(cè)技術(shù),比較了自主合成的與國(guó)外引進(jìn)的重齒小蠹聚集信息素的誘捕效果,并應(yīng)用自主合成的信息素進(jìn)行了發(fā)生期監(jiān)測(cè)和大量誘殺防治的試驗(yàn)。研究結(jié)果表明,國(guó)內(nèi)與國(guó)外信息素對(duì)重齒小蠹的誘捕效果無(wú)顯著差異,國(guó)內(nèi)的釋放介質(zhì)對(duì)重齒小蠹的誘捕效果比國(guó)外的好;利用國(guó)內(nèi)誘芯對(duì)重齒小蠹成蟲發(fā)生動(dòng)態(tài)進(jìn)行監(jiān)測(cè)和大量誘殺防治試驗(yàn),不僅明確了成蟲揚(yáng)飛的始期、盛期和末期以及成蟲的持續(xù)期,而且誘殺防治效果顯著[24]。因此,國(guó)內(nèi)自主合成的信息素及其開發(fā)的誘芯對(duì)我國(guó)重齒小蠹的大規(guī)模綜合治理提供了堅(jiān)實(shí)的支撐。

重齒小蠹也是我國(guó)天然林保護(hù)工程區(qū)大小興安嶺和長(zhǎng)白山林區(qū)的重要害蟲。開發(fā)和掌握重齒小蠹的聚集信息素在種群監(jiān)測(cè)和大量誘殺防治技術(shù),不僅可以保護(hù)我國(guó)珍貴的沙地云杉及其生態(tài)系統(tǒng),而且可在我國(guó)東北及內(nèi)蒙古等天然林保護(hù)工程區(qū)的重齒小蠹的綜合治理中進(jìn)行推廣和應(yīng)用,其前景十分廣闊。