林藥間作模式下白及光合生理特性1)

秦齊 田夢(mèng)陽(yáng) 謝寅峰

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

竇全琴

(江蘇省林業(yè)科學(xué)研究院)

林藥復(fù)合經(jīng)營(yíng)是現(xiàn)代農(nóng)林業(yè)的重要栽培模式,合理的復(fù)合經(jīng)營(yíng)系統(tǒng),可以更有效地利用生態(tài)系統(tǒng)中的資源包括水資源、光資源等,提高土壤肥力,防止土壤鹽堿化,保持水土[1]。在經(jīng)濟(jì)效益上,可以收獲多種作物,提高土地的利用率。林藥復(fù)合系統(tǒng)與單作林相比,林木的落葉多,土壤表層的凋落物增多,可以提高土壤的酶活性[2],可以加快凋落物的分解,可使系統(tǒng)內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)能量增加[3]。系統(tǒng)內(nèi)凋落物分解產(chǎn)生的大量有機(jī)質(zhì),有助于土壤優(yōu)質(zhì)團(tuán)粒的構(gòu)成,有利于保持土壤的水分和通氣[4]。復(fù)合經(jīng)營(yíng)系統(tǒng)內(nèi),與單作林相比,覆蓋度大,遮光較好,可以有效改善地表的溫濕度,可以保持土壤水分,能夠滿(mǎn)足植物生長(zhǎng)的水分需求[5]。宋西德等[6]對(duì)楊糧復(fù)合經(jīng)營(yíng)系統(tǒng)的研究結(jié)果表明,光照是影響農(nóng)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量的主要因素之一。彭小博[7]研究發(fā)現(xiàn),由于林冠遮擋作用,地面空氣速度和強(qiáng)度減弱,導(dǎo)致林下微環(huán)境空氣濕度、溫度等發(fā)生變化。段志平等[8]研究發(fā)現(xiàn),間作系統(tǒng)中隨著樹(shù)齡和樹(shù)冠體積的增大,遮蔭造成的弱光脅迫成為影響間作作物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素。范元芳等[9]研究發(fā)現(xiàn),玉米-大豆帶狀間作時(shí)蔭蔽是影響大豆生長(zhǎng)和光合特性的關(guān)鍵因素。

白及(BletillastriataRchb. f.)為蘭科白及屬多年生草本植物,應(yīng)用價(jià)值廣泛,藥用歷史悠久,具有斂瘡、止血、消腫、通竅、排膿、生肌等功能[10]。通過(guò)遮陽(yáng)網(wǎng)人工模擬的方法研究不同光環(huán)境對(duì)白及光合作用的影響,適當(dāng)遮光有利于白及進(jìn)行光合作用,高光環(huán)境和過(guò)度遮光都會(huì)對(duì)白及光合能力產(chǎn)生不利影響,栽培期間對(duì)白及進(jìn)行50%～70%的遮光處理有利于其生長(zhǎng)發(fā)育[11]。研究薄殼山核桃與白及復(fù)合栽培對(duì)白及生長(zhǎng)等的影響,對(duì)提高林地利用率,探索新的林藥復(fù)合經(jīng)營(yíng)模式具有重要的實(shí)踐意義。

光照作為植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中最重要的生態(tài)因子之一,是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中物質(zhì)和能量的來(lái)源,在不同光照條件下植物的生長(zhǎng)發(fā)育將受到不同影響。本研究以薄殼山核桃-白及間作栽培園為試點(diǎn),通過(guò)設(shè)定4種不同生境(冠下、冠緣、冠外、單作)測(cè)定白及的光合及葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、抗氧化酶活性,比較各生境間白及的光合生理特性,探明林藥間作下白及的生理生態(tài)學(xué)特征規(guī)律,分析白及不同生境下的光合生理響應(yīng)和動(dòng)態(tài)變化,為薄殼山核桃-白及復(fù)合栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于江蘇省宿遷市泗洪縣雙溝鎮(zhèn)西南崗生態(tài)農(nóng)業(yè)示范區(qū),屬溫帶季風(fēng)氣候又屬北亞熱帶和北暖溫帶過(guò)渡區(qū),季風(fēng)顯著,四季分明,雨量充沛,夏季高溫多雨,冬季寒冷干燥,全年平均氣溫14.6 ℃,年平均降水量893.9 mm。土壤為石灰?guī)r、基性巖漿巖發(fā)育形成黃棕壤(黃剛土),在0～40 cm的土層中有極黏重緊實(shí)的黏化層,pH=6.0左右,土壤肥力較差。

2 研究方法

2.1 供試材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

薄殼山核桃與白及復(fù)合栽培園中薄殼山核桃12年生,平均樹(shù)高6.5 m,平均胸徑26.5 cm,枝下高0.9 m,冠幅10.7 m,株行距12 m×12 m,林分郁閉度0.8;白及為假鱗莖栽培2年生苗,株行距為15 cm×15 cm。

在薄殼山核桃-白及復(fù)合栽培區(qū)內(nèi)分別設(shè)置冠下(樹(shù)冠垂直投影圓半徑的1/2附近,離樹(shù)干2.50 m±0.50 m)、冠緣(樹(shù)冠垂直投影圓附近,離樹(shù)干5.00 m±0.50 m)和冠外(樹(shù)冠垂直投影圓外側(cè)1.50 m,離樹(shù)干7.00 m±0.50 m)3種不同生境處理,分別以T1、T2、T3表示,以單作白及為對(duì)照(T0)。每種生境均按照梅花狀均勻布設(shè)5個(gè)測(cè)定點(diǎn)。

2.2 光合參數(shù)的測(cè)定

于2021年7—9月份,利用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀,對(duì)4個(gè)不同生境測(cè)定點(diǎn)進(jìn)行白及凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、光和有效輻射日變化的測(cè)定,測(cè)定時(shí)間為09:00—11:00。每個(gè)生境處理均選擇白及自頂芽向下第3片完全展開(kāi)葉進(jìn)行測(cè)定,每個(gè)處理各選擇6株白及的固定葉1片,每片測(cè)3次,共18次重復(fù)。

2.3 光響應(yīng)參數(shù)測(cè)定

利用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定儀的LED紅藍(lán)光源葉室進(jìn)行測(cè)定,設(shè)置光合輻射強(qiáng)度的梯度為1 500、1 200、1 000、800、500、300、200、150、100、50、20、0 μmol/(m2·s),溫度為自然環(huán)境,空氣流量和CO2濃度分別設(shè)為500和400 μmol/(m2·s)。測(cè)定時(shí)選擇白及自頂芽向下第3片完全展開(kāi)葉,重復(fù)3次。根據(jù)葉子飄機(jī)理模型進(jìn)行白及光響應(yīng)曲線(xiàn)特征參數(shù)的擬合,得出表觀量子效率(AQY)、光飽和點(diǎn)(Lsp)、光補(bǔ)償點(diǎn)(Lcp)、暗呼吸速率(Rd)、最大凈光合速率(Pnmax)。

2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

利用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(Hansatech公司,英國(guó))分別測(cè)定初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和光系統(tǒng)Ⅱ潛在的光化學(xué)活性(Fv/F0)等。選擇白及自頂芽向下第3片葉片測(cè)定,每個(gè)處理測(cè)定3株并取平均值,測(cè)定時(shí)葉片需經(jīng)過(guò)30 min的暗適應(yīng)。

2.5 抗氧化酶活性測(cè)定

摘取生長(zhǎng)一致的3株白及上部完全展開(kāi)的第一片功能葉(從上到下第2片葉)中部新鮮樣品,用液氮處理后,放置0 ℃以下備用。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)4唑(NBT)光還原法進(jìn)行測(cè)定,過(guò)氧化物酶(POD)活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法,過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的測(cè)定采用紫外吸收法,丙二醛(MDA)質(zhì)量分?jǐn)?shù)測(cè)定采用硫代巴比妥酸法。

2.6 數(shù)據(jù)分析

采用Excel2016和SPSS22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同生境對(duì)白及葉片光合參數(shù)的影響

由表1可知,光合有效輻射(RPA)的日變化規(guī)律為單峰型,峰值均出現(xiàn)在中午12:00時(shí)。6、8月份的不同生境的光合有效輻射在08:00—16:00時(shí)存在顯著差異,9月份在08:00—12:00時(shí)存在顯著差異,12:00時(shí)的光合有效輻射最高,RPA在不同生境大小均表現(xiàn)為單作生境(T0)、冠外(T3)、冠緣(T2)、冠下(T1)。

由表2可知,在凈光合速率日變化(Pn)中,6月份為單峰型變化趨勢(shì),峰值出現(xiàn)在10:00時(shí)為4.780 μmol/(m2·s);8月份的變化趨勢(shì)為雙峰型,峰值出現(xiàn)在10:00和14:00時(shí),分別為6.275、3.855 μmol/(m2·s);9月份為單峰型變化趨勢(shì),峰值出現(xiàn)在12:00時(shí)為4.549 μmol/(m2·s);凈光合速率的日均值由大到小為8月份、9月份、6月份。胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)日變化趨勢(shì)呈先降低后升高的‘V’型,6月份的谷值出現(xiàn)在10:00時(shí)為182.025 μmol/mol;8月份的谷值出現(xiàn)在14:00時(shí)為216.515 μmol/mol;9月份的谷值出現(xiàn)在12:00時(shí)為210.274 μmol/mol;谷值和日均值由大到小均為8月份、9月份、6月份。在氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化中,為單峰型變化趨勢(shì),6、8、9月份峰值均出現(xiàn)在10:00時(shí),分別為0.078、0.114、0.061 μmol/(m2·s);12:00—18:00的8、9月份不存在顯著性差異;峰值和日均值由大到小均為8月份、6月份、9月份。蒸騰速率日變化(Tr)趨勢(shì)與凈光合速率的變化趨勢(shì)類(lèi)似;6、9月份為單峰型變化趨勢(shì),峰值出現(xiàn)在10:00時(shí),分別為1.948、2.102 mmol/(m2·s);8月份為雙峰型變化趨勢(shì),峰值出現(xiàn)在10:00和14:00時(shí),分別為1.900、1.442 mmol/(m2·s);峰值由大到小為9月份、7月份、8月份,日均值由大到小為6月份、9月份、8月份。

表1 不同生境下白及葉片光合有效輻射(RPA)的日變化

表2 不同月份凈光合速率(Pn)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)日變化

3.2 不同生境對(duì)白及葉片光響應(yīng)參數(shù)的影響

從表3可以看出6月份光響應(yīng)特征參數(shù)之間存在顯著性差異。T2的AQY顯著大于其他生境,說(shuō)明利用弱光的能力最強(qiáng),T1、T3、T0之間不存在顯著性差異,且由大到小為T(mén)3、T1、T0。T2的Lsp顯著大于其他3個(gè)生境,與T2相比T1、T3、T0分別減少了19.993%、17.142%、31.996%。T2的Lcp顯著低于其他3個(gè)生境,T3、T0之間不存在顯著差異,但T3>T0。T2的Pnmax顯著大于其他生境,T1、T3、T0之間不存在顯著性差異,且由大到小為T(mén)3、T1、T0。T1的Rd顯著高于其他生境,且由小到大為T(mén)2、T3、T0,T2的Rd最低為1.554 μmol/(m2·s)。

8月份T2的AQY顯著大于其他生境,說(shuō)明利用弱光的能力最強(qiáng),T1與T0之間、T1與T3之間不存在顯著性差異,且由大到小為T(mén)2、T3、T1、T0。T2的Lsp顯著大于其他3個(gè)生境,與T2相比T1、T3、T0分別減少了32.241%、21.436%、32.415%。T2的Lcp顯著低于其他3個(gè)生境,T1、T3、T0之間不存在顯著差異,但由大到小為T(mén)3、T0、T1。T2的Pnmax與T1之間不存在顯著差異,T1與T0之間不存在顯著差異,但由大到小為T(mén)2、T3、T0、T1。T2的Rd顯著低于其他生境,T3、T0之間不存在顯著性差異且由大到小為T(mén)1、T0、T3、T2,T1的Rd最高,為2.200 μmol/(m2·s)。

9月份T2的AQY顯著大于其他生境,T1與T3、T1與T0之間不存在顯著差異,且由大到小為T(mén)2、T3、T1、T0。T2的LSP顯著高于其他生境,且T1、T0之間不存在顯著差異,但是由大到小為T(mén)3、T1、T0。T2的LCP顯著小于其他生境,T1、T3、T0之間不存在顯著性差異,但由小到大為T(mén)2、T3、T0、T1。T2的Pnmax顯著高于其他生境,T1與T0之間不存在顯著性差異,與T2相比T1、T3、T0分別降低了33.499%、19.907%、31.208%。T2的Rd顯著低于其他生境,T2與T3之間不存在顯著差異,但由小到大為T(mén)2、T3、T0、T1。

表3 4種生境下白及6、8、9月份光響應(yīng)特征參數(shù)

3.3 不同生境對(duì)白及葉片熒光參數(shù)的影響

表4表明熒光參數(shù)在不同生境之間存在顯著性差異。4種生境初始熒光(F0)的變化,6月份的T2、T0顯著高于T1、T3,T1與T3之間、T2與T0之間不存在顯著性差異,且由大到小為T(mén)2、T0、T1、T3;8、9月份各生境之間的不存在顯著性差異,且均由大到小為T(mén)2、T1、T3、T0。4種生境中最大熒光(Fm)的變化,6月份,T1、T2顯著高于其他生境,T1、T2之間不存在顯著性差異,且由大到小為T(mén)2、T1、T3、T0;8月份T1、T2之間不存在顯著性差異,顯著高于T3、T0;9月份T2顯著高于T0,T2與T1、T3之間不存在顯著差異,T1、T3、T0之間不存在顯著差異,但由大到小為T(mén)1、T3、T0。單作生境下的光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)顯著低于復(fù)合生境,6月份4個(gè)生境之間存在顯著差異,由大到小為T(mén)2、T1、T3、T0;8月份T1、T2顯著高于T3、T0,T1與T2之間、T3與T0之間不存在顯著性差異,且由大到小為T(mén)2、T1、T3、T0;9月份T2與T1之間、T2與T3之間、T1與T3間不存在顯著性差異,由大到小為T(mén)2、T1、T3、T0;3個(gè)月相比,由大到小為8月份、9月份、6月份。單作生境下的光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)活性(Fv/F0)顯著低于復(fù)合生境,6、8月份T1、T2顯著高于T3、T0,T1與T2之間、T3與T0之間不存在顯著性差異,由大到小為T(mén)2、T1、T3、T0;9月份T2顯著高于其他生境,且由大到小為T(mén)2、T1、T3、T0;3個(gè)月相比由大到小為8月份、9月份、6月份。

表4 4種生境不同月份白及熒光參數(shù)

3.4 不同生境對(duì)白及葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

本研究結(jié)果表明不同生境之間白及葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)有明顯變化(表5)。6月份T2的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于其他處理,且由大到小為T(mén)2、T1、T3、T0;8月份T1與T2之間、T1與T3之間不存在顯著性差異,T0顯著小于其他生境;9月份各生境間存在顯著差異,T2顯著高于其他生境,且由大到小為T(mén)2、T3、T0、T01;6、8月份之間的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)沒(méi)有太大的差異,9月份的葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著小于其他月份。各生境間葉綠素b質(zhì)量分?jǐn)?shù)的大小變化趨勢(shì)與葉綠素a質(zhì)量分?jǐn)?shù)一致,均為T(mén)2顯著高于其他生境;6月份4個(gè)生境之間的差異顯著,且由大到小為T(mén)2、T1、T3、T0;8月份T1、T2之間不存在顯著性差異;9月份T2顯著大于其他生境,T1、T3與T0之間不存在顯著性差異,但由大到小為T(mén)3、T0、T1。總?cè)~綠素與葉綠素a的處理間顯著性差異一致。w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)的值從T1到T0是逐漸升高的;6月份各生境之間存在顯著性差異,且由小到大為T(mén)2、T1、T3、T0;8月份T1、T2顯著低于其他生境,T1、T2之間無(wú)顯著性差異但由小到大為T(mén)2、T1、T3、T0;9月份T1顯著低于其他生境,T2、T1之間不存在顯著性差異,但由小到大為T(mén)1、T2、T0、T3。

3.5 不同生境對(duì)白及葉片抗氧化酶活性的影響

植物體內(nèi)的超氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化物酶(POD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)在植物抵御逆境脅迫和抗衰老方面有著重要作用。由表6可知,白及抗氧化酶活性和丙二醛(MDA)質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在差異。SOD的酶活性在4個(gè)生境中整體上呈逐漸下降的趨勢(shì),在6月份4個(gè)生境之間不存在顯著性差異,但由大到小為T(mén)2、T0、T3、T1;8月份T2顯著大于其他生境,與T0相比T1、T2、T3分別增加了4.590%、6.096%、2.608%;9月份4個(gè)生境之間不存在顯著性差異,與T0相比T1、T2、T3分別增加了4.351%、2.065%、1.696%;3個(gè)月的酶活性由大到小為6月份、8月分、9月份。POD是植物體內(nèi)清除過(guò)氧化氫的主要酶之一,在受到脅迫時(shí)酶活性升高。4個(gè)生境之間的POD酶活性差異顯著,在7月份T1顯著低于T2、T3、T0,且T2、T3、T0之間不存在顯著性差異,與T0相比T1減少了24.750%,T2、T3分別增加了10.168%、4.256%;8月份4個(gè)生境之間差異不顯著,但由大到小為T(mén)2、T1、T3、T0;9月份T0顯著低于其他生境,T2、T3之間不存在顯著性差異,但由大到小為T(mén)2、T3、T1;3個(gè)月由大到小為9月份、8月份、6月份。CAT的酶活性是呈逐漸上升的趨勢(shì),在6月份T0顯著高于其他生境,T1、T2之間不存在顯著差異,但由大到小為T(mén)3、T1、T2;8月份T3、T0顯著大于T1、T2,T1、T2之間、T3、T0之間不存在顯著性差異,與T0相比T1、T2分別減少了78.752%、79.997%;9月份T1顯著低于其他生境,T2、T3、T0之間不存在顯著差異,與T0相比T1減少了85.196%。MDA質(zhì)量分?jǐn)?shù)在4個(gè)生境均是逐漸增高的,由大到小為T(mén)0、T3、T2、T1;6月份時(shí)其他生境與T0相比,T1、T2、T3分別減少了54.951%、29.178%、29.755%;8月份時(shí)其他生境與T0相比,T1、T2、T3分別減少了57.918%、46.993%、15.042%;9月份時(shí)其他生境與T0相比,T1、T2、T3分別減少了47.734%、22.396%、11.164%;3個(gè)月相比由大到小為8月份、9月份、6月份。

4 討論與結(jié)論

光照是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基本條件,光合作用作為植物最基本的生理活動(dòng),不同生長(zhǎng)條件例如光照強(qiáng)度、溫度、水分等對(duì)植物光合作用有著不同影響[12],因此植物在不同生長(zhǎng)季節(jié)、不同生境條件下光合作用差異較大。白及是一種喜陰忌強(qiáng)光的植物,度、水分、濕度等對(duì)白及生長(zhǎng)及產(chǎn)量品質(zhì)都有一定影響[13]。賀安娜等[14]的研究表明,白及的光合速率在6月份較高,隨時(shí)間的推移,白及在炎熱的8月份和10月份光合速率都比較低,尤其是10月份,光合速率日平均值僅3.31 μmol/(m2·s)。不同光照條件明顯影響白及葉片的光合及生理特性,隨著不同月份、不同生境光照強(qiáng)度變化,光合速率、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、抗氧化酶活性等均有較大變化。

表6 4種生境不同月份白及葉片保護(hù)酶活性

植物影響光合作用的因素可以分為氣孔因素和非氣孔因素[15]。當(dāng)凈光合速率、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)與氣孔導(dǎo)度同時(shí)下降時(shí),影響凈光合速率的因素為氣孔因素,當(dāng)氣孔導(dǎo)度降低,胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高時(shí),影響光合作用的因素為非氣孔因素[16]。本試驗(yàn)中影響白及光作用的主要因素為氣孔因素。本次試驗(yàn)中3個(gè)月的光合有效輻射之間不存在顯著性差異,大氣濕度與溫度存在差異但不顯著,6月份的大氣二氧化碳濃度顯著小于8、9月份。4個(gè)生境之間的凈光合速率、氣孔導(dǎo)率、蒸騰速率之間均存在顯著性差異,冠緣生境顯著優(yōu)于其他生境,但冠下生境顯著低于其他生境,說(shuō)明過(guò)度的遮蔭會(huì)減弱白及的光合性能。劉海等[17]的研究表明,在50%透光時(shí),白及的凈光合速率顯著高于其他處理。8月份冠緣生境的最大凈光合速率顯著高于其他月份,說(shuō)明白及在8月份的冠緣生境下具有更優(yōu)的光合潛能,能產(chǎn)生更多的化合物,冠下、冠外、單作3個(gè)生境在3個(gè)月份中的最大凈光合速率存在差異但不顯著。

在植物光能的吸收與轉(zhuǎn)換、分配過(guò)程中,葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)可以比較客觀的反映植物光合性能的內(nèi)在機(jī)制和效率。非脅迫條件下,PSⅡ中的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量值一般為0.80～0.83,是檢測(cè)植物是否受到脅迫的參數(shù)之一。本研究中冠下、冠緣、冠外3種生境的PSⅡ中的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量均在0.8左右,表明在一定遮光條件下白及的光化學(xué)效率更高。6、8、9月份3個(gè)月之間的熒光數(shù)據(jù)之間并不存在顯著性差異,但復(fù)合經(jīng)營(yíng)中的3個(gè)生境與單作相比,PSⅡ中的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量和光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)活性都有一定程度的升高,反映植物潛在的最大光化學(xué)能力,在正常生理狀態(tài)下,PSⅡ中的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量一般比較穩(wěn)定,當(dāng)PSⅡ中的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量出現(xiàn)下降時(shí),說(shuō)明植物可能已經(jīng)受到了脅迫,PSⅡ反應(yīng)中心受到了損傷。單作生境的PSⅡ中的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量和光系統(tǒng)Ⅱ潛在光化學(xué)活性均小于復(fù)合生境,其中T2生境的值最大,說(shuō)明單作生境的光系統(tǒng)反應(yīng)中心受到了損傷。

葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)可以表現(xiàn)出植物對(duì)光能的利用能力,當(dāng)葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加時(shí),w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)比值降低,植物可以通過(guò)提升葉片中葉綠素b的質(zhì)量分?jǐn)?shù),捕獲更多的光能進(jìn)而彌補(bǔ)環(huán)境中光照強(qiáng)度的不足,是植物對(duì)弱光的適應(yīng)[18]。3個(gè)月份的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不顯著,但整體來(lái)看8月份略高于其他月份,說(shuō)明8月份對(duì)光照的利用能力優(yōu)于其他月份。同一月份的4種生境相比,冠緣的葉綠素a、葉綠素b的值均高于其他生境,w(葉綠素a)∶w(葉綠素b)的比值與其他生境相比是降低的,說(shuō)明在冠緣生境下,白及能夠捕獲更多的光能,光能的利用率也優(yōu)于其他生境。

抗氧化酶系統(tǒng)在植物抵御外界脅迫、維持膜結(jié)構(gòu)、抗衰老等方面起著重要作用,SOD酶主要是清除活性氧自由基、CAT酶主要是清除線(xiàn)粒體電子傳遞、β-脂肪酸氧化、光呼吸等過(guò)程中產(chǎn)生的過(guò)氧化氫的作用,防止活性氧、自由基對(duì)植株造成損害[19]。本試驗(yàn)中復(fù)合生境中的SOD酶活性處在較高水平,冠緣生境SOD的酶活性顯著高于其他生境,說(shuō)明復(fù)合生境通過(guò)較高的SOD酶活性來(lái)清除活性氧自由基,防止膜結(jié)構(gòu)受到破壞。單作生境的CAT酶活性較高,復(fù)合生境整體較低,說(shuō)明單作生境需要CAT酶來(lái)清除反應(yīng)產(chǎn)生的過(guò)氧化氫作用,防止植株受到損傷。POD酶主要用來(lái)清除過(guò)氧化物,冠緣生境下的POD酶活性較高,說(shuō)明白及通過(guò)調(diào)節(jié)自身的抗氧化系統(tǒng),及時(shí)清除過(guò)氧化物,減少活性氧對(duì)植株造成的傷害。

綜上所述,復(fù)合經(jīng)營(yíng)條件下會(huì)對(duì)白及的生長(zhǎng)、品質(zhì)等起到一定的促進(jìn)作用,從生長(zhǎng)、生理、光合特性、酶活性等指標(biāo)均能體現(xiàn),最后通過(guò)分析光合熒光特性、葉綠素含量、抗氧化酶活性,可知在4個(gè)生境中,冠緣生境是最優(yōu)的,冠緣生境最有利于白及的生長(zhǎng)。說(shuō)明適當(dāng)遮蔭有利于白及光合作用與生長(zhǎng),較高光強(qiáng)及過(guò)度遮蔭均不利于白及生長(zhǎng)且過(guò)度遮蔭會(huì)使白及光合機(jī)構(gòu)受損。林藥間作是一種復(fù)雜的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)而白及喜溫暖潮濕,光照強(qiáng)度不宜過(guò)強(qiáng)、溫度不宜過(guò)高,通過(guò)構(gòu)建薄殼山核桃和白及間作栽培模式,可充分利用空間、光照、溫度資源,為白及的生長(zhǎng)提供良好生長(zhǎng)環(huán)境,形成生態(tài)位互補(bǔ),取以短養(yǎng)長(zhǎng)、提高效益之利。