凋落物和根系去除對土壤N2O排放的影響——整合分析

周岱瑒 馮繼廣 朱彪

北京大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版) 第59卷 第3期 2023年5月

Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, Vol. 59, No. 3 (May 2023)

10.13209/j.0479-8023.2023.027

國家自然科學(xué)基金基礎(chǔ)科學(xué)中心項目(31988102)資助

2022–06–15;

2022–08–19

凋落物和根系去除對土壤N2O排放的影響——整合分析

周岱瑒 馮繼廣 朱彪?

北京大學(xué)生態(tài)研究中心, 城市與環(huán)境學(xué)院, 地表過程分析與模擬教育部重點實驗室, 北京 100871; ?通信作者, E-mail: biaozhu@pku.edu.cn

基于全球范圍內(nèi)開展的凋落物去除和根系去除實驗, 獲取 61 對土壤 N2O 排放數(shù)據(jù), 通過整合分析方法, 定量地評估去除凋落物和根系對土壤 N2O 排放的影響與調(diào)控因素。結(jié)果表明, 去除凋落物處理后, 土壤 N2O 排放顯著降低(?16.5%); 去除根系處理后, 土壤 N2O 排放顯著增加(+131.6%)。凋落物和根系去除情況下, N2O 排放的變化與土壤水分和硝態(tài)氮含量的變化具有顯著的正相關(guān)關(guān)系, 表明土壤水分和硝態(tài)氮含量的變化是土壤 N2O 排放響應(yīng)植物輸入降低的主要調(diào)控因素。研究結(jié)果揭示了凋落物去除和根系去除對土壤 N2O 排放的影響與調(diào)控因素, 有利于理解未來全球變化背景下植物輸入的改變?nèi)绾斡绊懲寥?N2O 的排放。

氧化亞氮; 溫室氣體; 植物殘體輸入和去除實驗; 凋落物去除; 根系去除; 整合分析

大氣中溫室氣體(greenhouse gases, GHG)的急劇上升導(dǎo)致全球溫度比 1750年前升高 1°C[1]。作為一種主要的溫室氣體, 氧化亞氮(N2O)的增溫潛勢相當(dāng)于二氧化碳的 234 倍。研究表明, 大氣中 N2O的濃度比 1750年增加 20%以上[2], 2007—2016年, 全球 N2O 排放 17.0TgN/年, 其中自然土壤通量為5.6TgN/年[2]。

土壤是 N2O 的主要排放源, 其排放受到植物地上和地下輸入(即凋落物和根系)以及土壤理化性質(zhì)的影響[3]。在有氧環(huán)境下, 土壤硝化細(xì)菌在將銨鹽氧化為硝酸鹽的過程中產(chǎn)生部分 N2O。在厭氧環(huán)境下, 反硝化細(xì)菌通過還原硝酸鹽及亞硝酸鹽產(chǎn)生N2O[3], 反硝化作用也是 N2O 產(chǎn)生的主要過程。硝化作用和反硝化作用受到土壤溫度、濕度和底物可利用性等多種環(huán)境因素的共同調(diào)控[4]。由于底物可利用性、氣體擴散率和土壤微生物分布等因子的高度異質(zhì)性, 凋落物層和根際具有的微生態(tài)環(huán)境可能成為反硝化作用的熱點區(qū)域[5]。

地上凋落物不僅是氮循環(huán)的重要組成部分, 也構(gòu)成土壤與大氣之間的緩沖層, 可以調(diào)節(jié)土壤微環(huán)境[6]。降水減少和干旱等氣候變化一般會減少森林生態(tài)系統(tǒng)的植物凈初級生產(chǎn)力(net primary produc-tivity, NPP)[7], 凈初級生產(chǎn)力的下降可能會減少地上凋落物輸入的質(zhì)量和數(shù)量。此外, 森林火災(zāi)也會迅速減少凋落物層。去除凋落物層會減少土壤養(yǎng)分的輸入, 同時由于缺少雨水截流的功能而增加養(yǎng)分淋溶。凋落物層是分解者生境的組成部分, 去除凋落物會改變土壤理化性質(zhì), 進而改變土壤分解者群落結(jié)構(gòu)。

根系既可以吸收養(yǎng)分, 也可以吸收水分, 同時是除凋落物之外的土壤重要輸入碳源。植物根系對土壤碳氮循環(huán)的影響是生物地球化學(xué)循環(huán)研究中關(guān)注的熱點[7]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中, 根系在植物與土壤之間發(fā)揮水分和養(yǎng)分的運輸作用。根系的生理功能包括吸收水分和養(yǎng)分以及產(chǎn)生根際沉積物等。根系會改變土壤的理化性質(zhì), 影響土壤微生物數(shù)量和活性, 從而對土壤硝化、反硝化等微生物過程以及 N2O 的排放產(chǎn)生影響。在全球變化背景下, 土地利用變化(如人為砍伐)和氮沉降等會改變植物向地下的碳分配, 從而減弱根系的養(yǎng)分和水分獲取等生理活動[8], 進而對土壤的硝化與反硝化過程產(chǎn)生深刻的影響。

鑒于 N2O 排放在全球溫度上升進程中的重要性以及全球變化背景下植物輸入潛在的變化, 了解植物輸入降低對 N2O 排放的影響和調(diào)控因素就至關(guān)重要。凋落物去除和根系去除是植物殘體輸入和去除實驗(detritus input and removal treatments, DIRT)的組成部分, 是研究植物輸入變化對生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)影響的重要手段。在過去幾十年中, 針對凋落物去除和根系去除對土壤 N2O 排放的影響, 已經(jīng)有一些相關(guān)的案例研究, 但其結(jié)果千差萬別, 尚未達成共識[9–11]。因此, 對已開展的案例研究進行整合分析(meta-analysis), 有利于揭示植物輸入減少對土壤N2O 排放的影響與調(diào)控機制。

本研究基于對全球案例數(shù)據(jù)的整合分析, 評估凋落物去除和根系去除對土壤 N2O 排放的影響, 主要目標(biāo)如下: 1)量化凋落物去除和根系去除對土壤 N2O 排放的總體影響; 2)解析凋落物去除和根系去除影響土壤N2O 排放的關(guān)鍵調(diào)控因子。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源與選擇

在 Web of Science (http://apps.webofknowledge. com/)和中國知網(wǎng)(CNKI, http://www.cnki.net/)平臺, 利用以下關(guān)鍵詞及其組合進行文獻檢索: (“氧化亞氮”或“一氧化二氮”或“N2O”或“溫室氣體”)和(“處理凋落物”或“凋落物實驗”或“凋落物輸入”或“碳輸入”或“凋落物處理”或“去除凋落物”或“根處理”或“環(huán)割”或“溝”或“去除根”或“DIRT”), 檢索截止時間為2021年11月11日。

根據(jù)如下標(biāo)準(zhǔn), 對檢索得到的文獻進行篩選: 1)為了更好地反映自然環(huán)境下土壤溫室氣體排放的響應(yīng), 必須是野外試驗, 并且不包括野外采土、室內(nèi)盆栽培養(yǎng)的試驗; 2)研究需設(shè)置對照組和實驗組, 并給出相關(guān)指標(biāo)的平均值、樣本量和標(biāo)準(zhǔn)偏差(或者可以推算出); 3)由于大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)土壤 N2O排放的季節(jié)變化很大, 研究必須測量至少一個生長季的土壤 N2O 排放[12]。文獻檢索和篩選流程圖如附錄 1 所示(訪問 http://xbna.pku.edu.cn 查看附錄)。

最后, 共篩選出 28 篇文獻, 獲得 61 對土壤 N2O排放數(shù)據(jù), 其中凋落物去除 34 對, 根系去除 27 對, 數(shù)據(jù)地理分布如圖 1 所示。我們也檢索了凋落物增加以及凋落物和根系同時去除兩個處理的數(shù)據(jù), 但土壤N2O 排放數(shù)據(jù)太少, 所以沒有納入本研究。

圖1 研究數(shù)據(jù)所在位置

1.2 數(shù)據(jù)分析

本研究采用整合分析方法研究土壤 N2O 排放對去除凋落物和去除根系的響應(yīng)(RR), 并探討其潛在驅(qū)動機制。具體而言, 使用 RR 的自然對數(shù)表示土壤 N2O 排放的效應(yīng)值[13]。RR 及其對應(yīng)方差()的計算公式為

其中,T和C分別是實驗組和對照組中給定變量的平均值;T,T和T分別是去除凋落物或去除根系(實驗組)的平均值、樣本量和標(biāo)準(zhǔn)偏差;C,C和C分別是對照組的平均值、樣本量和標(biāo)準(zhǔn)偏差。

2 結(jié)果

2.1 土壤 N2O 排放對去除凋落物、去除根系處理的響應(yīng)

土壤 N2O 排放對去除凋落物與去除根系的響應(yīng)具有較大的變異, 其響應(yīng)比分別為?0.18 和 0.84 (圖2)?？偟膩碚f, 去除凋落物處理使土壤 N2O 排放減少 16.5%, 而去除根系處理使得土壤 N2O 排放增加131.6%。與土壤 N2O 排放的響應(yīng)類似, 去除凋落物使土壤硝態(tài)氮含量降低 18.9%, 而去除根系使其增加 26.7%。除此之外, 根系去除使土壤含水量增加15.0% (響應(yīng)比為 0.14), 但凋落物去除對其不產(chǎn)生顯著影響。

2.2 影響土壤 N2O 排放對凋落物和根系去除響應(yīng)的環(huán)境因子

土壤 N2O 排放的響應(yīng)與土壤濕度和硝態(tài)氮含量的響應(yīng)呈正相關(guān)關(guān)系(圖 3), 但與其他指標(biāo)的響應(yīng)不存在顯著關(guān)系(表 1)。土壤 N2O 排放受到土壤濕度和土壤硝態(tài)氮的調(diào)節(jié)。此外, 在凋落物和根系去除兩種處理情況下, 僅凋落物去除實驗中的土壤N2O 排放響應(yīng)比與土壤本底硝態(tài)氮含量呈正相關(guān)關(guān)系: 土壤硝態(tài)氮含量越高, 去除凋落物對土壤 N2O排放的影響越大(圖 4, 表 1)。

變量右側(cè)數(shù)字為樣本量; 誤差線代表95%的置信區(qū)間; 實心點和空心點分別代表顯著(95%CI不與零重疊)和不顯著的響應(yīng)比

3 討論

3.1 去除凋落物對土壤 N2O 排放影響的潛在機制

整合分析結(jié)果表明: 1)去除凋落物后, 土壤硝態(tài)氮含量和 N2O 排放顯著減少(圖 2); 2)去除凋落物實驗中, 土壤 N2O 排放響應(yīng)比與土壤本底硝態(tài)氮呈正相關(guān)關(guān)系(圖 4, 表 1); 3)改變植物輸入后, 土壤N2O 排放響應(yīng)比與土壤濕度響應(yīng)比、土壤硝態(tài)氮響應(yīng)比呈正相關(guān)關(guān)系(圖 3, 表 1)。凋落物是養(yǎng)分歸還土壤的主要途徑, 凋落物去除直接降低土壤的氮源輸入, 土壤硝態(tài)氮含量下降, 而硝態(tài)氮是反硝化作用的反應(yīng)底物, 即 N2O 的主要底物來源減少。此外, 凋落物去除也降低土壤的碳源輸入, 減少微生物生物量[15], 減弱微生物活性[10]。因此, 凋落物去除導(dǎo)致的土壤氮源輸入降低和微生物活性降低共同導(dǎo)致 N2O 排放降低。去除凋落物實驗中, 本底土壤硝態(tài)氮含量越高, 去除凋落物后 N2O 排放響應(yīng)比越大, 可能與土壤本底硝態(tài)氮含量高時凋落物去除對土壤硝態(tài)氮的影響相對較大有關(guān)[10,16]。

絕大多數(shù)相關(guān)研究結(jié)果均表現(xiàn)為凋落物去除后N2O 的排放減少[11,17–18], 但也有不少研究結(jié)果顯示去除凋落物后 N2O 的排放增加[9–10,19]。造成研究結(jié)果之間差異的原因之一可能是環(huán)境條件的不同。N2O 對去除凋落物響應(yīng)的不同基于環(huán)境異質(zhì)性, 可能是由于不同的樹種具有不同的凋落物質(zhì)量和數(shù)量。例如, 樟樹凋落物可能釋放了抑制相關(guān)微生物活性的化學(xué)物質(zhì), 抑制土壤 N2O 排放, 從而去除樟樹凋落物反而促進土壤 N2O 的排放[19–20]。與溫帶闊葉林相比, 亞熱帶森林的針葉凋落物含酚量高, 不易分解, 針葉凋落物對 N2O 排放的短期影響可能不如闊葉凋落物顯著[9]。凋落物對 N2O 排放的作用可能與季節(jié)有關(guān), 凋落物在雨季可能對 N2O 排放具有促進作用(15%), 在干季反而有抑制作用(42%)[9]。

表1 土壤N2O排放響應(yīng)比與其他變量之間的關(guān)系

說明:表示數(shù)據(jù)點的樣本量, 當(dāng)<5 時, 不做統(tǒng)計分析(用“?”表示); 粗體數(shù)字表示< 0.05。

陰影區(qū)域表示95%的置信區(qū)間, 下同

圖4 去除凋落物處理下土壤N2O排放響應(yīng)比與土壤本底硝態(tài)氮的關(guān)系

3.2 去除根系對土壤 N2O 排放影響的潛在機制

整合分析結(jié)果表明: 1)去除根系后, 土壤 N2O排放顯著增加, 土壤濕度和硝態(tài)氮含量也顯著增加(圖 2); 2)改變植物輸入后, 土壤 N2O 排放的響應(yīng)比與土壤濕度的響應(yīng)比、土壤硝態(tài)氮的響應(yīng)比呈正相關(guān)關(guān)系(圖 3, 表 1)。與以往的研究結(jié)果相似, 本研究也發(fā)現(xiàn)去除根系后土壤硝態(tài)氮含量增加, 同時土壤濕度增加[21–25]。

根系去除導(dǎo)致土壤 N2O 排放的增加可能與 3 個方面的因素有關(guān)。1)根系去除后, 減弱了根系對水分的吸收, 土壤含水量增加。土壤含水量影響土壤通氣性、氧化還原電位、土壤有效氮分布及其對微生物的有效性等[25]。一般而言, 土壤水分的增加會導(dǎo)致土壤通氣性變差, 土壤孔隙度變小, 營造厭氧環(huán)境, 有利于反硝化作用[26]。雖然土壤含氧量下降, 不利于 N2O 氣體運輸, 但微生物的反硝化作用產(chǎn)生更多的 N2O。2)去除根系處理后, 減弱了根系對土壤速效氮的吸收及其與微生物對 N 素的競爭, 導(dǎo)致微生物有更加充裕的底物, 從而增加其反硝化能力產(chǎn)生 N2O[27]。3)所有的研究均使用挖溝(tren-ching)方法來模擬去除根系處理, 這會在短期內(nèi)使土壤中留下很多死根, 死根的分解增加了 N2O 的底物來源。雖然根際沉積物的降低減少了對休眠微生物的刺激作用[28], 但死根分解過程中營造的厭氧環(huán)境可能會增強反硝化細(xì)菌活性[23]?？偟膩碚f, 去除根系處理對 N2O 排放的促進影響超過抑制影響。

4 結(jié)論

本研究基于全球范圍的 61 對野外觀測數(shù)據(jù), 探究植物輸入減少對土壤 N2O 排放的影響與調(diào)控因素。研究結(jié)果表明, 去除凋落物處理后, 土壤 N2O排放顯著降低(?16.5%); 去除根系處理后, 土壤N2O 排放顯著增加(+131.6%)。土壤水分和硝態(tài)氮含量的變化是調(diào)控土壤 N2O 排放響應(yīng)植物輸入降低的主要因素。凋落物去除和根系去除是植物殘體輸入和去除實驗(DIRT)的組成部分。未來的研究中可以補充凋落物輸入增加等條件的 DIRT 實驗, 豐富DIRT 處理下土壤 N2O 排放的問題。總的來說, 本文的研究結(jié)果揭示了凋落物去除和根系去除對土壤N2O 排放的影響與調(diào)控因素, 有利于理解未來全球變化背景下植物輸入的改變?nèi)绾握{(diào)控土壤 N2O 的排放。

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Responses of Soil N2O Emission to Litter Removal and Root Removal: A Meta-Analysis

ZHOU Daiyang, FENG Jiguang, ZHU Biao?

Institute of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Key Laboratory for Earth Surface Processes (MOE), Peking University, Beijing 100871; ? Corresponding author, E-mail: biaozhu@pku.edu.cn

Based on litter removal and root removal experiments carried out worldwide, 61 pairs of soil N2O emission data were obtained, and the effects and regulatory factors of litter removal and root removal on soil N2O emission were quantitatively evaluated by the meta-analysis approach. The results showed that soil N2O emission decreased (?16.5%) significantly after removing litters, but increased (+131.6%) significantly after removing roots. The response ratio (RR) of soil N2O emission was positively correlated with the RR of soil moisture and nitrate nitrogen content under litter and root removal treatments, which suggested that soil moisture and nitrate nitrogen content were the main factors regulating the response of soil N2O emission to reduced plant inputs. Overall, the results reveal the effects of litter removal and root removal on soil N2O emission and regulatory factors for such effects, which is helpful to understanding how altered plant inputs will regulate soil N2O emissions in the context of future global change.

N2O; greenhouse gases; detritus input and removal treatments (DIRT); litter removal; root removal; meta-analysis