花薊馬與向日葵籽粒銹斑發(fā)生的關(guān)系

渠匯 陳磊 張文兵 張鍵 云曉鵬 劉俊 趙君 李海平

摘要 向日葵是我國(guó)重要的油料經(jīng)濟(jì)作物，籽粒銹斑近幾年在向日葵籽粒上發(fā)生，嚴(yán)重影響向日葵籽粒的品質(zhì)，然而關(guān)于向日葵籽粒銹斑的成因目前并不清楚。本文在內(nèi)蒙古向日葵主產(chǎn)區(qū)，選擇向日葵籽粒銹斑發(fā)生嚴(yán)重的區(qū)域，通過(guò)大田套袋技術(shù)并結(jié)合室內(nèi)接蟲試驗(yàn)，對(duì)向日葵籽粒銹斑的成因進(jìn)行初步探索。結(jié)果表明， 2020年五原縣、烏拉特前旗及2021年五原縣向日葵經(jīng)套袋處理后，花薊馬Frankliniella intonsa Trybom的數(shù)量分別比對(duì)照降低了13.23、1.33頭和191.53頭，向日葵籽粒銹斑的發(fā)病率比對(duì)照（未套袋）相應(yīng)降低了28.19%、12.07%和60.02%，與對(duì)照有極顯著差異（P＜0.01），花薊馬數(shù)量與向日葵籽粒銹斑的發(fā)病率呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系。同時(shí)，室內(nèi)在向日葵花盤上接種花薊馬后向日葵籽粒銹斑的發(fā)病率為22.67%，而未接蟲的向日葵籽粒銹斑沒有發(fā)病。另外，統(tǒng)計(jì)顯示向日葵花盤外側(cè)花薊馬數(shù)量顯著大于中間和內(nèi)層，向日葵籽粒銹斑發(fā)病率也呈現(xiàn)相同的規(guī)律。由此推測(cè)，向日葵籽粒銹斑的發(fā)生主要與花薊馬的活動(dòng)有關(guān)，花薊馬可能是造成向日葵籽粒銹斑的主要成因。

關(guān)鍵詞 向日葵;?籽粒;?向日葵籽粒銹斑;?花薊馬;?套袋

中圖分類號(hào)： S 435.655

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2022327

Abstract Sunflower is an important oil crop in China. Seedcoat rust has occurred on sunflower seeds in recent years， and the quality of sunflower seeds has been affected heavily. However， the cause of sunflower seedcoat rust is still elusive. In this paper， the causes of sunflower seedcoat rust were investigated through bagging technique in the fields of the main sunflower producing areas in Inner Mongolia and inoculating Frankliniella intonsa （Trybom） in laboratory. The results showed that the number of F.intonsa decreased by 13.23 （Wuyuan county， 2020）， 1.33 （Urad Front Banner， 2020） and 191.53 （Wuyuan county， 2021） on sunflower disc bagging compared with the non-bagging control， respectively， and the incidence rate of sunflower seedcoat rust decreased by 28.19% ， 12.07% and 60.02%， respectively， compared with the non-bagging control. There was a significant positive correlation between the number of F.intonsa and the incidence rate of sunflower seedcoat rust （P<0.01）. At the same time， the incidence rate of sunflower seedcoat rust was 22.67% after inoculating F.intonsa on sunflower disc in laboratory， while the sunflower seedcoat rust did not occur without inoculating. In addition， the statistics data showed that number of F.intonsa on the outside of sunflower disk was significantly more than that of the middle and inner， and the incidence rate of sunflower seedcoat rust had the same rule too. It is inferred that the sunflower seedcoat rust is mainly associated with the F.intonsa， and the sunflower seedcoat rust would be mainly caused by F.intonsa.

Key words sunflower;?seed;?sunflower seedcoat rust;?Frankliniella intonsa;?bagging

向日葵Helianthus annuus L.屬于桔梗目Campanulales菊科Compositae向日葵屬Helianthus，廣泛分布于歐洲、亞洲、美洲，是世界四大油料作物之一。向日葵按其用途可分為食用型、油用型和觀賞型。食用向日葵籽粒的蛋白質(zhì)、脂肪、維生素、鐵、鋅等含量均比較高，其中維生素B1、維生素E、維生素B2、亞油酸、植物甾醇含量豐富，是日常人們非常喜歡的休閑食品之一［1-2］。向日葵適應(yīng)性強(qiáng)，具有抗旱、耐瘠薄、耐鹽堿等特點(diǎn)，也是我國(guó)重要的油料作物。據(jù)中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部統(tǒng)計(jì)，2018年我國(guó)向日葵種植面積為92.13萬(wàn)hm2，其中食用向日葵種植面積占全國(guó)向日葵種植面積的70%以上［3-5］。內(nèi)蒙古是我國(guó)最大的向日葵主產(chǎn)區(qū)，種植面積為56.44萬(wàn)hm2。其中巴彥淖爾市向日葵種植面積常年累計(jì)在20萬(wàn)hm2以上，當(dāng)?shù)剞r(nóng)民種植業(yè)收入的近1/3來(lái)源于向日葵產(chǎn)業(yè)［5］。因此向日葵產(chǎn)業(yè)成為巴彥淖爾市河套地區(qū)重要的支柱產(chǎn)業(yè)之一。

花薊馬Frankliniella intonsa （Trybom）隸屬于纓翅目Thysanoptera薊馬科Thripidae花薊馬屬Frankliniella［6-8］，其食性復(fù)雜，寄主范圍廣，可在多種蔬菜、果樹、雜草和經(jīng)濟(jì)作物上發(fā)生為害，是農(nóng)林業(yè)的重要害蟲之一?；ㄋE馬世代發(fā)育歷期短、繁殖力強(qiáng)、個(gè)體小且取食隱蔽，極易傳播擴(kuò)散，在世界各地均有分布。其口器為銼吸式，若蟲和成蟲均用左上顎銼破植物表皮，然后用成對(duì)的下顎針插入植物組織吸取汁液，對(duì)寄主植物造成直接危害，有時(shí)能留下取食痕跡，如銀白色的斑［9-10］，同時(shí)導(dǎo)致植物器官損傷，影響光合作用，從而影響產(chǎn)品的外觀品質(zhì)和產(chǎn)量，降低經(jīng)濟(jì)價(jià)值，造成嚴(yán)重?fù)p失［11］。除此之外，花薊馬還可以傳播多種植物病毒，給寄主植物造成更為嚴(yán)重的危害［12-13］。

近年來(lái)隨著向日葵種植面積和年限的增加，輪作倒茬困難，使得向日葵病蟲害加重，日益成為向日葵產(chǎn)業(yè)發(fā)展的制約因素之一。近幾年向日葵籽粒銹斑（俗稱“水銹病”）發(fā)生嚴(yán)重。向日葵籽粒銹斑是發(fā)生在向日葵籽粒外殼上的銹狀斑，在向日葵籽粒未著色前銹斑呈干枯狀，嚴(yán)重降低了食用向日葵籽粒的品質(zhì)，影響其銷售價(jià)格，進(jìn)而影響農(nóng)民的種植收益［14］。目前關(guān)于向日葵籽粒銹斑的成因并不明確，黨繼革等［15］在全國(guó)5個(gè)向日葵產(chǎn)區(qū)進(jìn)行了3年的調(diào)查統(tǒng)計(jì)后發(fā)現(xiàn)，向日葵籽粒銹斑發(fā)生嚴(yán)重的植株上有大量的薊馬存在，薊馬數(shù)量與向日葵籽粒銹斑嚴(yán)重程度正相關(guān)，藥劑防治減少薊馬數(shù)量后能有效防治銹斑。柳延濤等［16］認(rèn)為薊馬類害蟲為害可導(dǎo)致向日葵籽粒銹斑，并根據(jù)薊馬的特點(diǎn)提出了綜合防治策略。因此目前推斷向日葵籽粒銹斑可能是由薊馬取食引起的，但缺少試驗(yàn)數(shù)據(jù)的支持與證明。因此本研究通過(guò)向日葵開花前大田套袋和室內(nèi)接蟲等試驗(yàn)，對(duì)薊馬與向日葵籽粒銹斑發(fā)生的關(guān)系進(jìn)行了研究，為今后進(jìn)一步研究向日葵籽粒銹斑的成因及有效防治向日葵籽粒銹斑提供科學(xué)依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

向日葵品種：‘SH361。

紗袋：用140網(wǎng)目的尼龍紗制成的長(zhǎng)×寬=61 cm×45 cm的尼龍網(wǎng)袋。

花薊馬：采自田間向日葵花盤上，采回后在溫度為（25±0.5）℃，相對(duì)濕度為55%，光周期為L(zhǎng)∥D=16 h∥8 h的室內(nèi)種植的向日葵花盤上飼養(yǎng)5代以上。

1.2?試驗(yàn)地點(diǎn)

內(nèi)蒙古巴彥淖爾市五原縣（108°06′E， 41°03′N）、內(nèi)蒙古巴彥淖爾市烏拉特前旗（109°36′E， 40°46′N）。

1.3?試驗(yàn)方法

1.3.1?向日葵籽粒銹斑發(fā)生不同地區(qū)的薊馬種類鑒定

在5個(gè)向日葵籽粒銹斑發(fā)生地區(qū)（內(nèi)蒙古巴彥淖爾市五原縣‘SH361、烏拉特前旗‘SH361‘誠(chéng)牌K361、內(nèi)蒙古烏蘭察布市四子王旗‘三瑞3號(hào)、內(nèi)蒙古呼和浩特市武川縣‘LD5009、甘肅省武威市‘SH361），采集向日葵花盤上的薊馬，制成液浸標(biāo)本，送薊馬分類專家進(jìn)行鑒定。

1.3.2?套袋對(duì)向日葵花盤薊馬數(shù)量及籽粒銹斑發(fā)生程度的影響

于2020年選取向日葵籽粒銹斑發(fā)生的內(nèi)蒙古巴彥淖爾市五原縣、巴彥淖爾市烏拉特前旗兩地開展向日葵花盤套袋試驗(yàn)，2021年在內(nèi)蒙古巴彥淖爾市五原縣開展向日葵套袋試驗(yàn)。在向日葵現(xiàn)蕾期，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的向日葵植株，在花盤下莖稈處纏繞一圈厚度2 cm的脫脂棉，再套上制作好的紗袋，在纏繞脫脂棉處用細(xì)繩將網(wǎng)袋扎緊，防止薊馬進(jìn)入，以不套袋的向日葵為對(duì)照。每個(gè)處理套50個(gè)紗袋，3次重復(fù)。盛花期按照5點(diǎn)取樣法分別將每個(gè)處理和對(duì)照隨機(jī)取10個(gè)向日葵花盤，帶回實(shí)驗(yàn)室統(tǒng)計(jì)、記錄薊馬數(shù)量。向日葵成熟后，采集試驗(yàn)田里所有套袋的向日葵花盤，帶回實(shí)驗(yàn)室調(diào)查。向日葵花盤晾干后，將處理與對(duì)照花盤上的籽粒脫下，計(jì)算各自的籽粒銹斑發(fā)病率。

籽粒銹斑發(fā)病率=每盤含有銹斑的籽粒數(shù)/每盤籽粒總數(shù)×100%。

1.3.3?室內(nèi)接種薊馬對(duì)向日葵籽粒銹斑的影響

在溫室內(nèi)選取直徑22 cm花盆用滅菌土種植向日葵。整個(gè)環(huán)境保證無(wú)其他昆蟲干擾，待現(xiàn)蕾期時(shí)選擇長(zhǎng)勢(shì)相近、植株健壯的向日葵苗，將事先在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)的花薊馬2齡若蟲接到花蕾上，每個(gè)向日葵花蕾接入10頭花薊馬，然后套袋，每個(gè)處理接種20株，3次重復(fù)，以不接蟲的向日葵作為對(duì)照。待其結(jié)出籽粒后帶回實(shí)驗(yàn)室解剖統(tǒng)計(jì)發(fā)生銹斑的籽粒數(shù)。

1.3.4?向日葵花盤薊馬分布的調(diào)查

2021年在內(nèi)蒙古巴彥淖爾市五原縣向日葵盛花期時(shí)，取向日葵套袋的處理組和對(duì)照組的向日葵花盤，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)根據(jù)花盤的大小，均勻切割為3部分，外層（在向日葵花盤上由外向內(nèi)選取1/3花盤半徑寬度的圓環(huán)）、中間層（在取完外層籽粒后繼續(xù)由外向內(nèi)選取1/3花盤半徑寬度的圓環(huán)）、內(nèi)層（剩余1/3花盤半徑寬度的籽粒），用鑷子解剖向日葵花盤，統(tǒng)計(jì)向日葵花盤上的薊馬數(shù)量和含有銹斑的向日葵籽粒數(shù)量，并觀察向日葵花盤籽粒由外向內(nèi)銹斑發(fā)生程度。

1.4?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，試驗(yàn)結(jié)果用One-way ANOVA with Dunnetts post test方法進(jìn)行多重比較，處理與對(duì)照間的差異顯著性采用t測(cè)驗(yàn)，其顯著水平設(shè)為P<0.05。

2?結(jié)果與分析

2.1?向日葵薊馬種類鑒定

在向日葵籽粒銹斑發(fā)生不同地區(qū)、不同品種的向日葵田中采集到的向日葵花盤上的薊馬，經(jīng)華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院童曉立教授鑒定，確定所提供的樣本均為花薊馬Frankliniella intonsa Trybom。

2.2?套袋對(duì)向日葵花盤花薊馬數(shù)量的影響

由圖1可知，套袋處理對(duì)向日葵花盤花薊馬數(shù)量有顯著影響。其中2020年五原地區(qū)，套袋后平均單個(gè)向日葵花盤上薊馬數(shù)量減少13.23頭，2021年五原地區(qū)減少191.53頭，均與未套袋處理有極顯著差異（P＜0.01）。2020年烏拉特前旗套袋處理與未套袋處理花薊馬減少1.33頭，差異不顯著 （P>0.05）。

2.3?套袋對(duì)向日葵籽粒銹斑發(fā)病率的影響

套袋處理后向日葵籽粒銹斑發(fā)病率極顯著低于未套袋的發(fā)病率（圖2）。 2020年五原、烏拉特前旗向日葵經(jīng)套袋處理后，籽粒銹斑的發(fā)病率比對(duì)照（未套袋）分別降低了28.19%、12.07%。2021年五原縣套袋處理后，向日葵籽粒銹斑發(fā)病率降低了60.02%，極顯著低于對(duì)照（P＜0.01）。

2.4?花薊馬數(shù)量與向日葵籽粒銹斑發(fā)生程度的關(guān)系

由圖3可知，花薊馬數(shù)量與向日葵籽粒銹斑發(fā)生程度的趨勢(shì)呈一致性，向日葵花盤上花薊馬數(shù)量少，對(duì)應(yīng)的籽粒銹斑的發(fā)生程度也較輕。反之，當(dāng)花薊馬數(shù)量多，籽粒銹斑的發(fā)生程度也隨之加重。

2.5?室內(nèi)接種花薊馬對(duì)向日葵籽粒銹斑發(fā)生的影響

在室內(nèi)花盆中種植的向日葵花蕾上接種花薊馬后，接蟲向日葵籽粒銹斑的發(fā)病率為22.67%，而未接蟲的沒有出現(xiàn)籽粒銹斑，差異極顯著（圖4）。

2.6?向日葵花盤上花薊馬的分布及不同部位籽粒銹斑發(fā)病率

無(wú)論套袋處理還是對(duì)照，向日葵花盤不同部位籽粒上花薊馬數(shù)量差異顯著，花薊馬數(shù)量總體呈現(xiàn)：

花盤外層籽粒>中間層籽粒>內(nèi)層籽粒。其中未套袋處理向日葵花盤外層籽粒上的花薊馬平均數(shù)量為187.33頭，極顯著高于花盤中間層（41.33頭）和花盤內(nèi)層（11頭）花薊馬數(shù)量（P＜0.01）；套袋處理花盤外層籽粒上的花薊馬平均數(shù)量為69.00頭，顯著高于花盤中間層（14.67頭）和花盤內(nèi)層（4.67頭）花薊馬數(shù)量（P＜0.05）（圖5）。

向日葵花盤不同部位籽粒銹斑發(fā)病率差異顯著，其發(fā)病率均呈現(xiàn)為花盤外層籽粒>中間層籽粒>內(nèi)層籽粒，三者籽粒銹斑發(fā)病率的差異達(dá)到顯著水平（P＜0.05）（圖6）。其中未套袋處理向日葵花盤外層籽粒銹斑發(fā)病率為84.97%，極顯著高于花盤中間層（39.25%）和花盤內(nèi)層籽粒（1.72%）的銹斑發(fā)病率（P＜0.01）。套袋處理花盤外層籽粒銹斑發(fā)病率為52.47%，顯著高于花盤中間層（11.40%）和花盤內(nèi)層籽粒（4.67%）銹斑發(fā)病率（P＜0.05）。

3?結(jié)論與討論

向日葵是我國(guó)重要的油料經(jīng)濟(jì)作物。我國(guó)目前已報(bào)道向日葵病蟲害約40多種，其中為害向日葵的主要害蟲有10多種，包括向日葵螟Homoeosoma nebulellum （Denis et Schiffermüller）、草地螟Loxostege sticticalis Linnaeus、薊馬等［17-18］，賈永紅等調(diào)查后認(rèn)為花薊馬是內(nèi)蒙古河套地區(qū)向日葵的主要害蟲之一［18］。本項(xiàng)目在內(nèi)蒙古4個(gè)地區(qū)和甘肅武威采集向日葵花盤上的薊馬，經(jīng)過(guò)鑒定確認(rèn)為花薊馬，與賈永紅的調(diào)查結(jié)果一致。Chyzik等研究認(rèn)為，為害以色列向日葵花盤的薊馬是西花薊馬F.occidentalis （Pergande），同樣在向日葵花期為害嚴(yán)重［19］。

黨繼革等在新疆、海南、內(nèi)蒙古赤峰、通遼和河北石家莊5個(gè)地區(qū)通過(guò)3年的田間調(diào)查表明，向日葵籽粒銹斑的發(fā)病率與薊馬的數(shù)量正相關(guān)，推測(cè)向日葵籽粒銹斑可能是由薊馬為害形成的挫斑［15］。2020年-2021年，本課題組在內(nèi)蒙古向日葵主產(chǎn)地向日葵籽粒銹斑發(fā)生嚴(yán)重地區(qū)進(jìn)行了套袋試驗(yàn)，并在室內(nèi)栽培向日葵，在向日葵花蕾上進(jìn)行接蟲試驗(yàn)。調(diào)查及研究數(shù)據(jù)表明，套袋處理后向日葵花盤花薊馬數(shù)量和籽粒銹斑發(fā)病率均顯著低于未套袋處理，向日葵籽粒銹斑發(fā)生率與花薊馬數(shù)量顯著正相關(guān)。五原縣2020年平均單個(gè)向日葵花盤上花薊馬數(shù)量為15.2頭，向日葵籽粒銹斑的發(fā)病率為33.12%；而2021年平均單個(gè)向日葵花盤上花薊馬數(shù)量達(dá)到265.2頭，向日葵籽粒銹斑的發(fā)病率高達(dá)94.71%，較2021年增長(zhǎng)61.59百分點(diǎn)，花薊馬數(shù)量與向日葵籽粒銹斑的發(fā)病率相關(guān)性明顯。而室內(nèi)的接蟲試驗(yàn)也表明，向日葵籽粒銹斑可能主要是由花薊馬為害所致，沒有接蟲的向日葵籽粒沒有發(fā)生銹斑。因此分析，在向日葵花期花薊馬在花盤籽粒上銼吸取食，致使向日葵籽粒受傷形成銹斑，隨著籽粒逐漸完成灌漿著色，銹斑愈發(fā)明顯。李國(guó)英等研究新疆棉花棉鈴表面銹褐色斑紋的成因，認(rèn)為銹褐色斑紋主要是由花薊馬為害造成［20］，其結(jié)論和我們的研究結(jié)果有相似之處。

通過(guò)對(duì)向日葵花盤上不同部位薊馬數(shù)量和籽粒銹斑發(fā)生率的統(tǒng)計(jì)，花薊馬主要集中于向日葵花盤外層為害，因此外層籽粒銹斑的發(fā)病率也顯著高于中間層和內(nèi)層。Chyzik等的研究結(jié)果表明，由于向日葵最外層首先開花，因此西花薊馬的為害也是外層大于中間和內(nèi)部［19］，與本研究的結(jié)論一致。推測(cè)向日葵最外層開花后，花薊馬首先在最外層為害，隨著里邊管狀花逐漸開放，花薊馬也向花盤里邊逐漸擴(kuò)散，因此形成向日葵花盤上花薊馬數(shù)量外層>中層>內(nèi)層的分布，進(jìn)而造成籽粒銹斑發(fā)生率也具有同樣的規(guī)律。

花薊馬為害植物種類多，為害隱蔽，防治比較困難。目前主要采用化學(xué)防治，但容易引起花薊馬的抗性，且在向日葵花期用藥會(huì)影響授粉昆蟲授粉。因此，明確引發(fā)向日葵籽粒銹斑的成因，有針對(duì)性地選擇藥劑在早期防治花薊馬，才能降低向日葵籽粒銹斑的發(fā)生率，提高向日葵的品質(zhì)，增加農(nóng)民的收入，促進(jìn)向日葵產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

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（責(zé)任編輯：田?喆）