遮陰對(duì)烈香山茶生長(zhǎng)及光合特性的影響

肖燕 趙鴻杰 陳雪梅 高菲 陳銳

摘要以山茶品種烈香（Camelliajaponica‘Liexiang）為材料，通過(guò)控制不同遮光率（全光照、50%遮光率、70%遮光率及90%遮光率），研究不同光照強(qiáng)度對(duì)烈香的生長(zhǎng)及光合特性的影響，找尋適宜烈香生長(zhǎng)的光照強(qiáng)度。結(jié)果表明：不同程度的遮陰處理均會(huì)影響其生長(zhǎng)狀況，從生長(zhǎng)量、生物量積累、光合特性方面綜合看，烈香在全光照、50%遮光率和70%遮光率下表現(xiàn)均良好，在90%遮陰下各指標(biāo)表現(xiàn)較差。

關(guān)鍵詞山茶品種烈香；光照強(qiáng)度；生長(zhǎng)特性；生物量；光合特性

中圖分類號(hào)：S794.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.02.011

InfluenceofShadingonBiologicalandPhotosyntheticCharacteristicsofCamelliajaponica‘Liexiang

XiaoYan，ZhaoHongjie，ChenXuemei，GaoFei，ChenRui

（FoshanInstituteofForestry（FoshanBotanicalGarden），F(xiàn)oshan528000，China）

AbstractWithCamelliajaponica‘Liexiangasthematerial，bycontrollingthedifferentshadingrates（fulllight，50%shade，70%shadeand90%shade），thispaperstudiedtheinfluenceofdifferentlightintensityonbiologicalandphotosyntheticcharacteristicsofCamelliajaponica‘LiexianginordertofindtherightlightintensitythatfitsforCamelliajaponica‘Liexiang.Theresultsshowedthatdifferentshadinghadeffectsonitsgrowth.Fromtheaspectsofmassgrowth，biomassaccumulation，andphotosyntheticcharacteristic，Camelliajaponica‘Liexianggrewwellunderthelightintensityoffulllight，50%shadeand70%shade，whileitdoesntgrowwellunderthelightintensityof90%shade.

KeywordsCamelliajaponica‘Liexiang;lightintensity;biologicalcharacteristic;biomassaccumulation;photosyntheticcharacteristic

烈香山茶（Camelliajaponica‘Liexiang）是山茶品種的一種。山茶是山茶屬常綠灌木或小喬木，品種繁多，花大，多數(shù)為紅色或淡紅色，多為重瓣。山茶屬半陰性植物[1]，宜于散射光下生長(zhǎng)，怕直射光暴曬。長(zhǎng)期過(guò)陰對(duì)山茶生長(zhǎng)不利，葉片薄，開花少，影響觀賞價(jià)值。本試驗(yàn)選取的山茶品種烈香是新西蘭J.R.Finlay先生從紅山茶品種“哈姆斯夫人”×（“賽拉伯”×雜交種“甜香水”）育成的一個(gè)具濃香的品種。

光照條件對(duì)植物的形態(tài)建成及生長(zhǎng)有著重要的影響[2]。植物采取何種方式適應(yīng)光環(huán)境，是取決于它們所處的生長(zhǎng)環(huán)境的光照條件和它本身的特性，不同種植物或同種植物處于不同遮陰程度下，其適應(yīng)方式都可能表現(xiàn)出差異[3]。目前，對(duì)烈香山茶的研究有干旱脅迫的生理響應(yīng)（譚莎等）、遮陰對(duì)其光合參數(shù)日變化的影響（李彪等）等方面，但對(duì)烈香在不同光照下的生長(zhǎng)特性及光合特性的研究較少，因此，本試驗(yàn)以2年生烈香山茶品種健壯扦插苗為試驗(yàn)材料，通過(guò)多個(gè)人工遮陰處理，研究不同光照強(qiáng)度下烈香山茶的生長(zhǎng)量、光合特性及生物量積累的情況，對(duì)比分析，找尋適宜烈香生長(zhǎng)的光照條件，為烈香山茶的引種種植及推廣應(yīng)用提供一定的參考。

1材料與方法

1.1材料及處理

選用生長(zhǎng)健壯、苗高及地徑基本相同、長(zhǎng)勢(shì)一致的2年生烈香茶花扦插苗為試驗(yàn)材料。統(tǒng)一種植，栽植容器直徑為28cm，高度為23cm。種植土均為相同混合土壤（紅壤土∶泥炭土=2∶1）。

在佛山市林業(yè)科學(xué)研究所苗圃設(shè)置4個(gè)處理區(qū)，每區(qū)放置茶花15盆，共計(jì)60盆。試驗(yàn)組分別用50%、70%和90%的黑色遮陽(yáng)網(wǎng)遮光，并以全光照為對(duì)照處理。試驗(yàn)區(qū)的光輻射強(qiáng)度分別為對(duì)照的50%遮光率、70%遮光率和90%遮光率。采用Li-6400便攜式光合儀校準(zhǔn)遮光率。試驗(yàn)前將遮陽(yáng)網(wǎng)固定到1.8m高的杉木桿上，四角固定到地面上，固定培養(yǎng)1年后進(jìn)行試驗(yàn)指標(biāo)測(cè)量。培養(yǎng)期間日常管理的水肥控制和病蟲害防治均為同等條件。通過(guò)各因素控制，讓盆栽茶花的生長(zhǎng)盡量只受不同遮光率影響，其他條件都一致。

1.2測(cè)定方法

1.2.1苗高、冠幅、基徑生長(zhǎng)特性測(cè)定

苗高、冠幅、基徑在試驗(yàn)種植1年后統(tǒng)一測(cè)量。苗高以種植容器盆上沿口邊為基準(zhǔn)線至植株最高點(diǎn)；冠幅選擇植株南-北和東-西兩個(gè)方向測(cè)定植株最大投影寬度，苗高及冠幅指標(biāo)均直接采用有刻度的卷尺測(cè)量；基徑以苗木土痕處的最大地徑值為準(zhǔn)，采用游標(biāo)卡尺測(cè)定。每組測(cè)量15株。

1.2.2生物量測(cè)定

待試驗(yàn)結(jié)束后每組隨機(jī)選取5株植株，將植株從種植容器中取出，清洗根部泥土。在清洗過(guò)程中須提前浸泡根部，避免因清洗泥土導(dǎo)致植株的須根斷裂，此步驟盡量保證植株的完整性。清洗干凈的植株置于陰涼通風(fēng)處，待根部無(wú)明顯水珠后分別稱取整株茶花、葉片（含花蕾）、莖、根的鮮質(zhì)量；將稱取完的根、莖、葉置于65℃條件下連續(xù)烘干48h至恒質(zhì)量。

1.2.3光合特性測(cè)定

采用美國(guó)Li-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合測(cè)定儀，試驗(yàn)期間每組選取12株，選擇從頂芽開始向下第3～4片成熟葉，測(cè)量光合速率Pn、蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Gs及胞間CO2濃度Ci。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用WPSOffice2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用IBMSPSSStatistics27.0進(jìn)行方差分析及相關(guān)性分析

2結(jié)果與分析

2.1不同遮陰處理對(duì)烈香生長(zhǎng)特性的影響

試驗(yàn)期間從烈香植株的表現(xiàn)看，各試驗(yàn)組的生長(zhǎng)表現(xiàn)均基本正常，全光照下未見葉片灼傷的現(xiàn)象。生長(zhǎng)特性的測(cè)量數(shù)據(jù)見表1。由表1可知，烈香茶花的苗高隨遮光率的升高，先增加后降低，以50%遮光率的苗高最大，其次是70%遮光及全光照的苗高，50%遮光率苗高高于90%遮光率的4.37%，90%遮光率的苗高最低，可能因受到的光照弱，長(zhǎng)勢(shì)較差的影響而致；基徑隨遮光率的升高逐漸降低，其中全光照下的表現(xiàn)最好，比90%遮光率的高27.94%（P＜0.05），說(shuō)明烈香在全光照下的基徑能良好增長(zhǎng)，而90%遮光率的地徑較小是光照低，植株徒長(zhǎng)導(dǎo)致的；從南-北向冠幅看，以全光照表現(xiàn)最好，比50%遮光的冠幅高41.29%（P＜0.05）；從東-西向的冠幅看，各組差異不明顯。綜合看，烈香在全光照下也能完全正常生長(zhǎng)，且各生長(zhǎng)特性相比有一定的優(yōu)勢(shì)；50%遮光率下的苗高及基徑表現(xiàn)也較好，也能良好生長(zhǎng)。

2.2不同遮陰處理對(duì)烈香山茶生物量積累的影響

不同遮陰處理下烈香的生物量積累情況見表2。從總生物量看，全光照的最高，比50%遮光率的高43.35%（P＜0.05），總生物量的總體情況是：全光照＞70%遮光率＞90%遮光率＞50%遮光率；從葉生物量對(duì)比得出，全光照的葉生物量比50%遮光率的生物量高52.43%（P＜0.05），葉生物量的總體情況是：全光照＞70%遮光率＞90%遮光率＞50%遮光率，與總生物量趨勢(shì)一致；從莖生物量對(duì)比得出，全光照的生物量比50%遮光率的生物量高52.05%（P＜0.05），莖生物量的總體情況是：全光照＞70%遮光率＞90%遮光率＞50%遮光率，也與總生物量趨勢(shì)一致；從根生物量對(duì)比得出，全光照及70%的遮光率都顯著高于50%遮光率的根生物量，70%遮光率的生物量比50%遮光率的生物量高61.24%，根的生物量總體情況是：70%遮光率＞全光照＞90%遮光率＞50%遮光率。表2數(shù)據(jù)表明，除了根生物量是70%優(yōu)于全光照以外，全光照的各生物量與其他組對(duì)比，都呈較好的表現(xiàn)，烈香在全光照下的生物量積累較好。

通過(guò)不同遮陰處理下各生物量的比值對(duì)比圖（圖1）可以看出，葉生物量比（葉生物量比總生物量）隨著遮光率提高先降低，到90%遮光率時(shí)升高，各組間無(wú)顯著差異；莖生物量比隨遮光率提高也是先降低，到90%遮光率時(shí)升高，與葉生物量比一致，全光照及90%遮光率的莖生物量比顯著高于70%遮光率的莖生物量比（P＜0.05）；根生物量比在70%遮光率時(shí)最高，說(shuō)明70%遮光率時(shí)的根系生長(zhǎng)積累最好，根系機(jī)能活性較好；冠根比的趨勢(shì)隨著遮光率升高先降低后升高，70%遮光率的冠根比顯著低于其他組冠根比（P＜0.05）。

2.3不同遮陰處理對(duì)烈香山茶光合特性的影響

從不同遮光率對(duì)烈香山茶光合速率的影響（圖2）可以看出，4個(gè)遮光率之間的光合速率并無(wú)明顯的差異（P＞0.05），其中全光照與70%遮光率的光合速率相當(dāng)，50%遮光率與90%遮光率的光合速率相當(dāng)，全光照和70%遮光率的光合速率比50%遮光率及90%遮光率的光合速率高2.11%。因此，不同遮光率對(duì)烈香山茶的光合速率無(wú)明顯影響，在各光照強(qiáng)度下的光合速率無(wú)顯著差異。

從圖2中蒸騰速率的變化上看，70%遮光率＞90%遮光率＞50%遮光率＞全光照，但差異不顯著，70%遮光率的蒸騰速率比全光照的高21.25%，整體呈現(xiàn)出遮光率越低光強(qiáng)越大時(shí)，蒸騰速率越低的變化趨勢(shì)。這可能是由于遮陰降低了陽(yáng)光直射，從而使更多的氣孔處于張開狀態(tài)，有利于蒸騰作用的進(jìn)行[4]，而光照越強(qiáng)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉而降低了蒸騰速率。

氣孔導(dǎo)度表示的是氣孔張開的程度，氣孔對(duì)內(nèi)部和外部因子敏感性極高，水分散失和CO2的吸收都是通過(guò)氣孔完成的。氣孔阻力是影響植物蒸散和光合速率的重要因子，其變化受溫度、光合有效輻射、蒸騰速率、相對(duì)濕度、CO2濃度等共同影響[5]。根據(jù)氣孔導(dǎo)度對(duì)比圖（圖3）可以得出，70%遮光率＞全光照＞50%遮光率＞90%遮光率，各組間的氣孔導(dǎo)度無(wú)顯著差異，70%遮光率的氣孔導(dǎo)度比90%遮光率的氣孔導(dǎo)度大7.28%，這與蒸騰速率的變化趨勢(shì)相符合，說(shuō)明氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率有一定的正相關(guān)性，70%遮光率時(shí)，烈香山茶葉片的氣孔張開的程度較大。

根據(jù)胞間CO2的對(duì)比圖（圖3）可以看出，50%遮光率的胞間CO2濃度顯著高于90%遮光率的胞間CO2濃度（P＜0.05），比后者高13.84%，說(shuō)明50%遮光率下的細(xì)胞吸收的CO2比其他組高?？傮w情況是50%遮光率＞70%遮光率＞全光照＞90%遮光率，胞間CO2濃度（Ci）和凈光合作用的關(guān)系一般情況下呈正相關(guān)，胞間CO2濃度高，光合速率越低，胞間CO2濃度越高時(shí)，光合速率呈下降趨勢(shì)。

3結(jié)論與討論

光是影響山茶生長(zhǎng)、存活和分布的重要生態(tài)因子，它以環(huán)境信號(hào)的形式作用于植株上，通過(guò)光敏色素等作用途徑調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)、發(fā)育和形態(tài)建成[6]。普通情況下，光照過(guò)強(qiáng)，山茶科植物葉溫升高，容易造成植物葉片的灼傷；光照過(guò)弱，無(wú)法滿足植物的正常生長(zhǎng)需求[7]。從本試驗(yàn)的4種不同遮陰處理對(duì)烈香山茶的影響結(jié)果看，山茶對(duì)光照強(qiáng)度的耐受能力良好。

（1）從不同遮陰強(qiáng)度對(duì)烈香山茶生長(zhǎng)特性影響看，90%遮光率的苗高、地徑及冠幅都稍差，表明光照強(qiáng)度在90%遮光率時(shí)已經(jīng)較低，不適合烈香山茶正常生長(zhǎng)；而全光照下的苗高、基徑及冠幅表現(xiàn)都較好，與50%遮光率及70%遮光率下的表現(xiàn)差別不明顯，表明烈香這個(gè)品種在全光照下栽培也能適應(yīng)，苗高、冠幅等各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均正常。

（2）從不同遮陰強(qiáng)度對(duì)烈香生物量的影響看，全光照的各項(xiàng)生物量積累都表現(xiàn)較好，從根系比量看，70%遮光率的根系生物量積累較好，說(shuō)明70%遮光率下烈香山茶的根系活力較好；生物量方面的分析與生長(zhǎng)特性的分析結(jié)果一致，全光照下的烈香山茶的生物量積累也表現(xiàn)正常，同樣說(shuō)明烈香山茶在全光照下能正常生長(zhǎng)。

（3）從不同遮陰處理對(duì)烈香山茶光合特性的影響看，光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度各組間均無(wú)顯著差異，胞間CO2濃度只有50%遮光率顯著大于90%遮光率，說(shuō)明不同遮陰處理對(duì)光合特性的影響不大。由于長(zhǎng)期對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)，植物葉片的氣孔獲得了一種機(jī)制，在有利于CO2快速同化時(shí)，氣孔導(dǎo)度增加。目前普遍認(rèn)為，隨著凈光合速率的降低，當(dāng)氣孔的部分關(guān)閉是葉片光合速率降低的主要原因時(shí)，胞間CO2濃度降低；當(dāng)葉肉細(xì)胞光合活性降低是葉片光合速率降低的主要原因時(shí)，胞間CO2濃度升高[8]。由本試驗(yàn)結(jié)果可以看出，與全光照對(duì)比，50%遮光率時(shí)烈香山茶光合速率下降，胞間CO2濃度升高，與氣孔導(dǎo)度一致，可以得出50%遮光率時(shí)的葉肉細(xì)胞光合活性降低了；一般情況下，光合速率與光照強(qiáng)度間成直線關(guān)系，當(dāng)光照強(qiáng)度進(jìn)一步增加到光合速率不再增加時(shí)的光強(qiáng)度，稱為飽和光強(qiáng)度。通常飽和光強(qiáng)度越高，凈光合速率也越大[9]，可以得出，試驗(yàn)的4組光照強(qiáng)度都達(dá)到了烈香山茶的生長(zhǎng)需求，對(duì)其光合特性無(wú)明顯影響。

綜合以上看，認(rèn)為烈香山茶能良好適應(yīng)全光照栽培，各方面綜合表現(xiàn)較好。另外遮光率達(dá)到90%時(shí)，根據(jù)孟金柳等的試驗(yàn)得出遮陰條件下植株生長(zhǎng)的限制因子是光，植物會(huì)相應(yīng)地增加對(duì)葉的物質(zhì)投資，減少對(duì)根的投資[10]，在本試驗(yàn)中的90%遮陰條件下的根莖葉的生物量較多及冠根比較大也可以驗(yàn)證這一點(diǎn)，此外在90%遮陰下烈香山茶苗高、基徑及生物量積累也表現(xiàn)較差，說(shuō)明90%遮陰不適宜烈香山茶的生長(zhǎng)。通過(guò)本試驗(yàn)得出，烈香山茶在全光照、50%遮光率及70%遮光率下的表現(xiàn)都良好，尤其是在全光照下栽培也能適應(yīng)的結(jié)論，給城市園林綠化品種選擇提供了一定的參考依據(jù)。

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收稿日期：2022-10-14

基金項(xiàng)目：2020年廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目“基于林源芳香植物的日化產(chǎn)品開發(fā)等高值化利用研究”（2020KJCX010）

作者簡(jiǎn)介：肖燕（1994-），女，廣東梅州人，大學(xué)，助理農(nóng)藝師，主要從事園藝研究.

通信作者：趙鴻杰（1976-），女，遼寧赤峰人，碩士，正高級(jí)工程師，主要從事山茶科植物引種馴化及培育研究.