綠盲蝽、Q型煙粉虱、赤擬谷盜對云木香氣味物質的嗅覺反應及其在防治中的應用

尹海辰 許冬 楊妮娜 李棟 叢勝波 楊甜甜 萬鵬

摘要 選擇17種云木香揮發(fā)物測定綠盲蝽對其電生理及行為學反應。結果表明，芳樟醇和5-羥甲基糠醛可引起綠盲蝽強烈的電生理反應，且芳樟醇對綠盲蝽雌、雄蟲均具有極顯著的驅避作用，選擇反應率均低于40%。而5-羥甲基糠醛原液與100倍稀釋液均能顯著地引誘綠盲蝽，選擇反應率分別為51.43%和70.59%。此外，芳樟醇原液對Q型煙粉虱驅避與5-羥甲基糠醛對其的引誘作用同樣顯著。將這兩種化合物組合形成“推-拉”策略后，寄主上綠盲蝽和Q型煙粉虱平均蟲量分別為（2.2±0.6）頭和（1.9±1.0）頭，粘蟲板上蟲量分別為（7.7±0.7）頭和（21.9±1.6）頭，與對照組差異顯著。5-羥甲基糠醛未對赤擬谷盜表現出引誘作用，但芳樟醇驅避作用顯著，選擇反應率為25%。表明利用“推-拉”策略防治經濟害蟲具有良好應用前景。

關鍵詞 “推-拉”策略;?綠盲蝽;?赤擬谷盜;?Q型煙粉虱;?揮發(fā)物

中圖分類號： Q 968

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2021634

Abstract Seventeen volatiles from Aucklandia costus were selected and their electrophysiological and behavioral responses to Apolygus lucorum were tested. The results showed that linalool and 5-hydroxymethylfurfural induced strong electrophysiological response of A.lucorum; linalool had a significant repellent effect on both sexes of A.lucorum， and the selective response rates were both below 40%. 5-hydroxymethylfurfural and 100-fold dilution had a significant attractive effect on A. lucorum， with a selective response rate of 51.43% and 70.59%， respectively. In addition， the repellent （linalool） and attractive effects （5-hydroxymethylfurfural） of the two compounds on Bemisia tabaci Q-biotype were also significant. After combination of the two compounds in the “push-pull” strategy， the average numbers of A.lucorum and B.tabaci on host plants were （2.2±0.6） and （1.9±1.0） individuals， respectively， and the numbers of adults on the sticky boards were （7.7±0.7） and （21.9±1.6） individuals， respectively， which showed significant differences compared with those of the control groups. 5-hydroxymethylfurfural showed no attractive activity to Tribolium castaneum， whereas linalool had repellent effect with a selective response rate of 25%. It suggested that the “push-pull” strategy had a good application prospect for controlling economic pests.

Key words “push-pull” strategy;?Apolygus lucorum;?Tribolium castaneum;?Bemisia tabaci Q-biotype;?volatiles

在昆蟲對寄主植物的識別定位過程中，植物產生的各種揮發(fā)性次生代謝物質起著重要作用，通過模擬寄主植物產生的化學信號開發(fā)的各種食誘劑作為一種新興的害蟲防治方法，同化學農藥相比較具有環(huán)境友好、毒性低等特點，應用前景廣闊［1-2］。然而昆蟲對氣味的識別過程十分復雜，田間背景氣味等因素易影響引誘劑的引誘效果［3］。因此如何提升引誘劑的引誘效果成為一項迫切需要解決的問題。

在自然界中，植物為了抵御有害生物的危害，會產生許多小分子揮發(fā)性次生代謝產物，如萜類、生物堿、黃酮、甾體、酚酸類，這些物質可對害蟲產生驅避作用，是植物對昆蟲進行防御的一種重要方式［4］。我國在11世紀就已有使用麻葉、艾葉等來驅趕蚊蟲的記錄，目前此類物質在害蟲的防治中已發(fā)揮了重要的作用［5］。

研究表明，將具有驅避和引誘作用的化合物組合形成“推-拉”策略，可以達到增效目的。該策略目前已在實際生產中得以應用，對棉鈴蟲Helicoverpa armigera、白背飛虱Sogatella furcifera和褐飛虱Nilaparvata lugens等害蟲起到了良好的防治效果［6-7］。中草藥云木香Aucklandia costus提取物可以引起昆蟲強烈的電生理及行為學反應［8］，本文通過查閱相關資料，明確云木香提取物中主要含芳樟醇等物質，遂選擇了芳樟醇、5-羥甲基糠醛、白樺脂酸等17種木香揮發(fā)物［9-11］，測定了綠盲蝽Apolygus lucorum雌雄蟲對其電生理及行為學反應，進而測定了赤擬谷盜Tribolium castaneum、Q型煙粉虱Bemisia tabaci Q-biotype等害蟲對這些化合物的嗅覺反應，并選擇了其中具有顯著引誘和驅避作用的化合物組合形成 “推-拉”策略，并進一步測定了這一策略的防治效果。本研究為經濟害蟲的綠色防控提供了理論基礎。

1?材料與方法

1.1?材料

1.1.1?供試昆蟲

本研究所用的綠盲蝽、Q型煙粉虱、赤擬谷盜等采集自湖北省武漢市、鄂州市等地棉田及谷倉，在實驗室內（26±1）℃，光周期L∥D=16 h∥8 h，相對濕度60%條件下飼養(yǎng)多代。綠盲蝽采用市場采買的四季豆飼養(yǎng)，Q型煙粉虱采用盆栽棉花苗飼養(yǎng)，赤擬谷盜采用市場采買的稻谷飼養(yǎng)。觸角電位與嗅覺反應試驗選用1～3日齡健康成蟲，試驗開始前將試蟲饑餓4 h。

1.1.2?供試藥劑

本研究所用芳樟醇、紫羅蘭酮（純度均為98%）購自羅恩試劑。5-羥甲基糠醛、白樺脂酸、喘諾木烯內酯、東莨菪內酯、白樺酯醇、乙酰丁香酮、裂葉苣莢萊內酯、木香烴內酯、去氫木香內酯、大黃酚、佛手苷內酯、對羥基苯甲醛、孕甾烯醇酮、丁香醛、丁香酯素等15種標準品購自格里斯（天津）醫(yī)藥化學技術有限公司，純度均為98%。

1.1.3?供試儀器

本研究所用觸角電位儀采購自Syntech公司，信號控制器為IDAC-2，氣味源控制器為CS-55。

1.2?方法

1.2.1?綠盲蝽觸角電位（EAG）反應

試驗參考董文霞等［12］的方法，并有所改進。測定時用無水乙醇將揮發(fā)物稀釋為1.5 g/L的溶液，對照組為無水乙醇。取15 μL溶液滴于30 mm×10 mm濾紙上，將濾紙塞入1 000 μL移液槍槍頭中，槍頭尾部連接氣體控制裝置。送氣管管口與觸角縱向垂直，并與觸角相距10 mm左右，將移液槍槍頭前部插入送氣管上部小孔內。用解剖刀從基部切下綠盲蝽雌、雄成蟲的整個觸角，并切除少量觸角尖端部分，便于觸角連接。將直徑約0.2 mm 的銀絲電極插入到玻璃毛細管中，玻璃毛細管內注入適量濃度為0.9 mol/L的電生理鹽水。將切下的觸角連接于2個電極上，每次刺激時間為0.5 s，2次刺激之間間隔30 s以保證觸角感覺器感覺功能的完全恢復。每個提取物與對照交替刺激觸角，取前后兩次測定的對照的平均值作為該提取物每次刺激值的對照值。雌性和雄性綠盲蝽各測試8根觸角，每根觸角用每種提取物刺激3次。EAG反應的相對值=成蟲對提取物觸角電位反應值/前后對照的平均值。

1.2.2?綠盲蝽嗅覺反應

試驗采用一根長60 cm，直徑10 cm的玻璃管，將其兩端用透氣紗布覆蓋。玻璃管兩端各放置3～4根四季豆，在四季豆旁分別放置一個直徑2 cm，高1 cm塑料瓶蓋，處理組瓶蓋內加入1 mL清水溶解的揮發(fā)物，對照組瓶蓋內加入1 mL清水。每次試驗將10頭冷昏迷的綠盲蝽放置于玻璃管正中央處（圖1）。試驗過程中保持屋內黑暗，每日17：00開始，次日8：00觀察記錄處理組和對照組四季豆上取食的成蟲數量。為防止氣味源方向或試蟲個體差異造成的影響，試驗重復8次，共計測試80頭雌蟲和雄蟲，每次重復均更換一批新試蟲，并更換處理組氣味源與對照組氣味源方向，每次試驗結束后將玻璃管用無水乙醇擦洗。

1.2.3?不同濃度引誘活性化合物對綠盲蝽引誘作用

測定1.2.2篩選出的具有引誘活性的化合物原液、10、100、1 000倍稀釋液對綠盲蝽的引誘作用，用清水作為空白對照。采用1.2.2所述裝置，將4～5根四季豆放置于裝置一端，另一端放置一塊8 cm×8 cm白色粘蟲板。粘蟲板上放置直徑2 cm，高1 cm塑料瓶蓋，加入1 mL不同濃度引誘劑或空白對照。其余方法同1.2.2所述。

1.2.4?驅避活性化合物對Q型煙粉虱、赤擬谷盜驅避作用

采用1.2.2所述玻璃管。Q型煙粉虱的驅避試驗方法為，在玻璃管兩端各放置一片帶梗棉葉，為防止棉葉枯萎將其插入裝有清水的塑料盒中。在兩端的棉葉旁分別放置一個直徑2 cm，高1 cm塑料瓶蓋，處理組瓶蓋內加入1 mL驅避劑，對照組瓶蓋內加入1 mL清水。在赤擬谷盜驅避試驗中，將棉葉替換為8 g大米，其余方法相同。每次試驗放入50頭冷昏迷的煙粉虱或10頭赤擬谷盜成蟲，試驗重復8次。其余試驗方法同1.2.2所述。

1.2.5?具有引誘活性化合物對Q型煙粉虱、赤擬谷盜引誘作用

采用1.2.2所述玻璃管。將寄主植物放置于玻璃管一端，另一端放置帶有引誘劑或空白對照的粘蟲板，Q型煙粉虱和赤擬谷盜對應的寄主植物如1.2.4所述。其余方法同1.2.3所述。

1.2.6?“推-拉”策略對綠盲蝽嗅覺選擇的影響

選擇前述試驗中篩選出的具有驅避和引誘作用的揮發(fā)物組合使用。將兩個金字塔形養(yǎng)蟲籠（底面25 cm×25 cm，高40 cm）用玻璃管（長20 cm，直徑10 cm）連接。處理組向其中1個養(yǎng)蟲籠放入7～8根四季豆，并在四季豆旁放置一個直徑2 cm，高1 cm 塑料瓶蓋，瓶蓋內加入1 mL驅避劑。另一養(yǎng)蟲籠底部放置一張白色粘蟲板（20 cm×15 cm），粘蟲板正中央放置1個裝有1 mL引誘劑的塑料瓶蓋。試驗設置3組對照，第一組對照為只在四季豆旁放置驅避劑，粘蟲板上為清水。第二組對照為四季豆旁放置清水，粘蟲板上放置引誘劑。第三組對照為四季豆旁和粘蟲板上均為清水。試驗時將10頭冷昏迷的綠盲蝽放置于玻璃管正中央處（圖2）。試驗過程中保持屋內黑暗，每日17：00開始，次日8：00觀察記錄處理組和3個對照組粘蟲板和四季豆上的成蟲數量。為防止氣味源方向或試蟲個體差異造成的影響，處理組和3個對照組均各重復8次，均共計測試80頭成蟲，每次重復均更換一批新試蟲，并更換處理組氣味源與對照組氣味源方向，每次試驗結束后將養(yǎng)蟲籠和玻璃管用無水乙醇擦洗。

1.2.7?“推-拉”策略對Q型煙粉虱嗅覺選擇的影響

采用1.2.2所述玻璃管。將一片帶梗棉葉插入裝有清水的塑料盒中，放置于在玻璃管一端，另一端放置一片8 cm×8 cm白色粘蟲板。每次處理組和各對照組分別放入50頭煙粉虱成蟲，處理組和對照組重復8次。其余方法同1.2.6所述。

1.3?數據處理

參照 Zhou 等［13］的方法計算選擇反應率。選擇反應率=處理組蟲數/（處理組蟲數+對照組蟲數）×100%。綠盲蝽對17種揮發(fā)物的EAG反應相對值，以及“推-拉”策略中平均每塊誘蟲板上綠盲蝽、煙粉虱成蟲被誘捕量，選擇寄主植物的平均蟲量采用單因素方差分析和最小顯著差法比較。綠盲蝽、煙粉虱、赤擬谷盜成蟲驅避及引誘作用采用卡方檢驗進行分析。所有數據處理利用SPSS Statistics 17.0軟件完成。

2?結果與分析

2.1?綠盲蝽觸角電位（EAG）反應

由圖3可知，綠盲蝽雌蟲對芳樟醇、5-羥甲基糠醛的相對EAG值最高，分別可達（1.490 1±0.136 7）（P=0.029 0，F16，119=7.532 0）和（1.344 6±0.142 2）（P=0.040 4，F16，119=4.626 0）顯著高于對丁香酯素觸角電位反應（0.780 0±0.219 7）。綠盲蝽雄蟲觸角電位反應與雌蟲相似，對芳樟醇、5-羥甲基糠醛的相對EAG值分別為（1.562 8±0.142 2）（P=0.010 3，F16，119=8.632 0），（1.409 3±0.162 0）（P=0.030 3，F16，119=5.077 0），同樣顯著高于對丁香酯素的EAG值（0.795 5±0.219 1）。

2.2?綠盲蝽嗅覺反應

根據電生理反應，選擇芳樟醇和5-羥甲基糠醛測定綠盲蝽對其嗅覺反應，結果表明芳樟醇對綠盲蝽雌蟲（P=0.006 8，df=2，χ2=7.314 3）和雄蟲（P=0.003 8，df=2，χ2=8.376 8）均具有極顯著的驅避作用，供試的80頭雌蟲對芳樟醇處理后四季豆的選擇反應率為38.57%，雄蟲為37.68%；而5-羥甲基糠醛則對雌蟲（P<0.001，df=2，χ2=45.230 8）和雄蟲（P<0.001，df=2，χ2=31.243 2）均表現出極顯著的引誘作用，選擇反應率分別為76.92%和72.97%。

2.3?不同濃度引誘活性化合物對綠盲蝽的引誘作用

由于綠盲蝽雌雄蟲間對于揮發(fā)物的電生理、行為學反應相似，因此后續(xù)試驗不區(qū)分成蟲性別。根據2.2試驗結果，測定了5-羥甲基糠醛不同稀釋倍數對綠盲蝽的引誘活性。由圖4可知，5-羥甲基糠醛對綠盲蝽引誘作用與濃度間并非線性關系，相比于對照組，其原液（P=0.028 5，df=2，χ2=4.800 0）與100倍稀釋液（P<0.001，df=2，χ2=16.000 0）均表現出顯著或極顯著引誘作用，選擇反應率分別為51.43%和70.59%。

2.4?具有驅避活性的化合物對Q型煙粉虱、赤擬谷盜的驅避作用

根據2.2試驗結果，選擇對綠盲蝽具有驅避作用的芳樟醇，測定了其對兩種常見害蟲的驅避作用。如表2所示，芳樟醇對Q型煙粉虱、赤擬谷盜均表現出極顯著的驅避作用，處理組選擇反應率分別為32.31%和25.00%。

2.5?具有引誘活性的化合物對Q型煙粉虱、赤擬谷盜的引誘作用

根據2.2和2.3的結果，選擇對綠盲蝽具有引誘作用的5-羥甲基糠醛測定其對兩種常見害蟲的引誘作用。如圖5所示，5-羥甲基糠醛原液（P<0.001，df=2，χ2=84.500 0），10倍稀釋液（P<0.001，df=2，χ2=30.153 8），100倍稀釋液（P<0.001，df=2，χ2=74.322 6）對Q型煙粉虱誘捕量均極顯著高于對照組，選擇反應率分別為70.31%，63.46%和69.35%。1 000倍稀釋液誘捕數量與對照相比差異不顯著（P=0.544 9，df=2，χ2=0.366 5）。然而該化合物對赤擬谷盜未產生顯著引誘作用（P>0.05）。

2.6?“推-拉”策略對綠盲蝽嗅覺選擇的影響

根據上述結果，選擇芳樟醇原液和5-羥甲基糠醛100倍稀釋液組合成“推-拉”策略，測定其對綠盲蝽嗅覺選擇的影響。由表3可知，“推-拉”策略處理組四季豆上取食的蟲量極顯著低于空白對照（P<0.001，F3，28=52.941 0）和芳樟醇對照（P=0.001 3，F3，28=18.286 0），但與5-羥甲基糠醛對照組無顯著差異（P=0.067 8，F3，28=2.882 0）。處理組粘蟲板上蟲量顯著高于芳樟醇對照（P=0.011 1，F3，28=20.00），極顯著高于空白對照（P=0.002 6，F3，28=45.00），但與5-羥甲基糠醛對照（P=0.247 7，F3，28=1.829 0）無顯著差異。

2.7?“推-拉”策略對Q型煙粉虱嗅覺選擇的影響

根據2.4和2.5的結果，防治Q型煙粉虱的“推-拉”策略組合為芳樟醇與5-羥甲基糠醛原液。由表4可知，處理組棉葉上煙粉虱數量顯著低于空白對照組（P=0.030 4，F3，28=5.061），只有芳樟醇和只有5-羥甲基糠醛與對照組無顯著差異（P=0.649 0，F3，28=0.351）。處理組（P=0.011 1，F3，28=47.035）和只有5-羥甲基糠醛對照組（P=0.003 8，F3，28=10.443）白板誘捕蟲量顯著高于空白對照。

3?結論與討論

本文測定了17種中草藥植物揮發(fā)物對綠盲蝽的行為學及電生理反應的影響，并篩選出一組驅避劑和引誘劑，由于該引誘劑對赤擬谷盜無活性，因此建立了一套“推-拉”策略防治綠盲蝽、Q型煙粉虱的技術。結果表明，相比于芳樟醇的驅避作用，5-羥甲基糠醛對綠盲蝽的引誘作用更為顯著。而對于赤擬谷盜，5-羥甲基糠醛無顯著的引誘作用?！巴?拉”策略對煙粉虱效果顯著，相比于3組對照，“推-拉”策略顯著降低了煙粉虱對于棉花葉片的選擇性。

芳樟醇在自然界植物揮發(fā)物中廣泛存在，關于其對害蟲引誘作用的文獻報道較多，例如吳國火等［14］的研究表明，芳樟醇存在于茶樹花揮發(fā)物中，10-3 g/L和10 g/L時，可以顯著吸引中華蜜蜂Apis cerana cerana。龔碧涯等［15］發(fā)現10%芳樟醇精油也可以對柑橘大實蠅Bactrocera minax成蟲產生強烈的引誘作用。但也存在該化合物具有驅避作用的報道，如林永麗等［16］在室內測定了香葉醇、芳樟醇、檸檬醛和茴香醛等4種植物精油對德國小蠊Blattella germanica雄性成蟲的驅避性，結果表明當濾紙上芳樟醇劑量為100 μg/cm2和1 000 μg/cm2時可對該蟲產生強烈的驅避作用。昆蟲對芳樟醇嗅覺反應的變化與其劑量等密切相關，例如1 μL芳樟醇對褐飛虱Nilaparvata lugens具有顯著引誘作用，但是當用量達到10 μL以上時則表現為驅避作用，15 μL以上均具有極顯著的驅避作用［17］。本試驗采用的是芳樟醇原液，這可能也是其表現出驅避作用的原因。此外，芳樟醇的驅避作用也與作用對象有關，本研究表明芳樟醇對于赤擬谷盜驅避效果明顯，而在 “推-拉”策略體系中，干擾綠盲蝽寄主選擇主要是5-羥甲基糠醛的引誘作用。在干擾煙粉虱選擇棉花葉片這一過程中，芳樟醇與引誘劑的作用相當，起到了協(xié)同增效作用。

目前關于5-羥甲基糠醛的引誘作用鮮有報道。該化合物能對Q型煙粉虱和綠盲蝽表現出引誘作用，表明該化合物具有此類昆蟲寄主的部分氣味特征。目前檢測表明，5-羥甲基糠醛是蜂蜜中的重要成分［18］。而蜂蜜水則往往是室內飼養(yǎng)昆蟲時的重要食物來源［19-20］。這可能也是導致煙粉虱和綠盲蝽對該化合物產生趨性的原因。本文發(fā)現5-羥甲基糠醛對Q型煙粉虱和綠盲蝽的引誘作用均在原液和100倍稀釋液處出現兩個峰，這表明植物揮發(fā)物的作用效果并非線性變化的，例如莊敏［21］研究表明，楓香植物葉片粗提物在濃度為100%和75%時對懸鈴木方翅網蝽成蟲Corythucha ciliata表現出顯著的忌避作用，當濃度下降到50%時忌避作用不顯著，但當濃度為25%后忌避作用又有所回升，而白蠟植物葉片粗提物忌避作用則是在濃度75%時顯著下降，但濃度為50%后有所回升。這一現象背后的機理仍有待研究。

本研究選取的3種試驗對象均是當前農業(yè)生產中的重要害蟲。綠盲蝽寄主廣泛，可寄生50余科200多種經濟作物［22］，煙粉虱取食植物汁液，分泌蜜露造成煤污病，傳播植物病毒，近30年來已在世界各地造成了嚴重的經濟損失［23］，而赤擬谷盜則是一種重要的倉儲害蟲，該蟲成蟲具有臭腺，可污染糧食影響品質［24］。本文未篩選到赤擬谷盜引誘劑，但芳樟醇對其表現出顯著的驅避作用，因此可考慮利用其他赤擬谷盜引誘劑與芳樟醇配合使用。近年來上述這些害蟲均有抗藥性報道［25-27］，因此本文為此類害蟲綠色防控及抗藥性治理提供了理論基礎。

綜上所述，本文從中草藥揮發(fā)物中篩選出了一種驅避劑和引誘劑，并將兩者搭配使用，建立了一套利用“推-拉”策略的防治手段。未來還可對本文篩選的驅避劑和引誘劑進行復配劑篩選，進一步提高其作用效果［28-29］。此外由于田間環(huán)境的復雜性，這一防治策略仍需進一步田間試驗，以確定其在田間的用法和用量［3］。

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（責任編輯：楊明麗）