果樹根癌病病原菌的分類、 命名變遷及抗根癌病果樹種質(zhì)的篩選

肖蓉 鄧舒 張春芬 宋林昆 杜俊杰

摘 要： 文章對根癌病病原菌的分類和命名變遷進(jìn)行了梳理，并綜述了國內(nèi)外近年來在桃、櫻桃、葡萄、扁桃、李、蘋果等果樹的抗根癌病種質(zhì)的篩選情況，果樹根癌病抗性相關(guān)基因的研究，并指出抗根癌病種質(zhì)資源評價過程中應(yīng)注意的問題，為生產(chǎn)上果樹抗根癌病品種的選擇及防治策略的制定提供參考。

關(guān)鍵詞： 根癌病;果樹;抗病性;農(nóng)桿菌

文章編號：2096-8108（2023）02-0068-05 ?中圖分類號：S436.6 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Taxonomy and Nomenclature of Crown Gall Disease

Pathogens and Screening of Resistant Germplasm in Fruit Tree

XIAO Rong ?1，2 ， DENG Shu 2， ZHANG Chunfen 2， SONG Linkun 1， DU Junjie ?1*

（1.College of Horticulture， Shanxi Agricultural University， Taigu 030801， China;

2.Pomology Institute，Shanxi Agricultural University， Taiyuan 030031， China）

Abstract： In this paper， the taxonomy and nomenclature of crown gall disease pathogens were introduced. The screening of germplasm resistant to crown gall disease in peach， cherry， grape， almond， plum， apple and other fruit trees in recent years， and the research on the genes related to crown gall disease resistance were reviewed. The problems that should be paid attention to in the evaluation process of resistance germplasm were pointed out. It provides reference for the selection of resistant varieties and the formulation of control strategies to crown gall disease.

Keywords： crown gall disease; fruit tree; disease resistance; Agrobacterium tumefacience

根癌病，又稱冠癭病（crown gall disease），根瘤病，因腫瘤著生在靠近地面的根莖交界處，形似一頂帽子而得名。該病在1907年首次被Smith和Townsend鑒定為是由細(xì)菌引起的植物病害，致病菌為根癌土壤桿菌（Agrobacterium tumefacience） ?[1] 。根癌病是一種世界性植物細(xì)菌病害，該病在世界各地分布廣泛，可侵染93科331屬643種高等植物 ?[2] ，主要侵染對象為雙子葉植物，但部分單子葉植物也能感染。在果樹方面，葡萄、桃、櫻桃、李、杏、蘋果、梨、棗、板栗、核桃等都可以被侵染。病原菌主要通過植物傷口侵入，在植物的根頸、側(cè)根或枝干節(jié)點(diǎn)部位，形成大小不一的癭瘤，癭瘤越長越大，植株韌皮部遭到嚴(yán)重破壞，營養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸受到阻礙而無法正常進(jìn)行，植株的樹勢由此衰弱，產(chǎn)量、品質(zhì)大幅下降，最終，樹體衰竭而亡。根癌病是生產(chǎn)中的重點(diǎn)防治對象，但在生產(chǎn)調(diào)查及文獻(xiàn)查閱過程中

發(fā)現(xiàn)很多人不能完全理順農(nóng)桿菌的分類和命名，對病原菌名稱使用情況混亂，這不僅會導(dǎo)致誤解，還可能會導(dǎo)致錯誤的防治策略。因此，本文對根癌病病原菌的分類和命名變遷進(jìn)行了梳理，并綜述了近年來抗根癌病果樹種質(zhì)的篩選情況，為生產(chǎn)上抗根癌病品種的選擇及防治策略的制定提供參考。

1 根癌病病原菌的分類和命名

農(nóng)桿菌的分類學(xué)一直存在爭議，在名稱及分類地位上經(jīng)過了多次修改，且至今還沒有完全統(tǒng)一。最初，根據(jù)其是否致病及致病特征，將農(nóng)桿菌分為3個種：產(chǎn)生腫瘤的根癌農(nóng)桿菌（A. tumefacience），產(chǎn)生毛狀根的發(fā)根農(nóng)桿菌（A. rizogenes）和沒有致病性的放射農(nóng)桿菌（A. raditor）。后來發(fā)現(xiàn)致病基因在Ti質(zhì)粒上而不是染色體上，在一定條件下這些質(zhì)粒是可以轉(zhuǎn)移的。一株本來沒有致病性的農(nóng)桿菌在被轉(zhuǎn)移了Ti質(zhì)粒后就變成能夠致瘤的菌株了。因此，用致病性來作為分類標(biāo)準(zhǔn)是不合適的。

于是，根據(jù)農(nóng)桿菌的生理生化特性，分類學(xué)家將農(nóng)桿菌重新劃分為3個生物變種（Biovars）。每個生物變種都包括能夠致瘤的、能夠產(chǎn)生毛狀根的或非致病性菌株 ?[3] 。后來，生物變種提升到了種水平，這3個變種分別被命名為根癌農(nóng)桿菌（A. tumefacience）、發(fā)根農(nóng)桿菌（A. rizogenes）和葡萄農(nóng)桿菌（A. vitis） ?[4-5] 。從這時起，“tumefacience”和“rizogenes”的名稱不能再簡單的理解成字面意思，不能與它們的致病屬性劃等號了。再后來，在比較了3個種的16S rRNA基因序列后發(fā)現(xiàn)，發(fā)根農(nóng)桿菌和葡萄農(nóng)桿菌與根癌農(nóng)桿菌的親緣關(guān)系較遠(yuǎn) ?[6] ，前兩個種被分別歸入到根瘤菌屬（Rhizobium）和異根瘤菌屬（Allorhizobium），完整名稱修改為Rhizobium rhizogenes和Allorhizobium vitis ?[7-8] 。

對于根癌農(nóng)桿菌，情況要更復(fù)雜一點(diǎn)?；贒NA-DNA雜交的全基因組信息分析表明，該物種比其他兩個種更具異質(zhì)性。它不是一個單一的物種，而是一個物種復(fù)合體，因此稱之為“根癌農(nóng)桿菌種復(fù)合體”（Agrobacterium tumefaciens species complex）似乎更合適 ?[9] ?！案┺r(nóng)桿菌種復(fù)合體”這一名稱已經(jīng)被官方認(rèn)可 ?[10] 。現(xiàn)在，在這個復(fù)合體內(nèi)有15個基因種（genomospecies）：G1-G9，G13，G14，G15，G19，G20和G21 ?[11-12] 。其中只有6個具有合法有效的種的學(xué)名：A. fabrum （G 8 ） ?[13] ，A. pusense （G2） ?[14] ，A. radiobacter （G4） ?[9] ，A. nepotum （G14） ?[15] ，A. salinitolerans （G9） ?[16] 和 A. deltaense （G7） ?[17] 。

2 果樹抗根癌病種質(zhì)資源選育

與其他大多數(shù)植物細(xì)菌病害的防治策略一樣，根癌病的防治策略包括：1）抗病種質(zhì)資源防控；2）化學(xué)藥劑防控；3）生物防控；4）栽培管理措施防控。其中，化學(xué)藥劑防控是最簡單，見效最快的控制植物病害的手段，但過量使用化學(xué)藥品可導(dǎo)致生產(chǎn)成本提高、產(chǎn)生耐藥菌、環(huán)境污染等問題。生物防控由于其環(huán)境友好性是目前比較推崇的手段，但防控效果好的拮抗菌不易得。栽培管理防控不是獨(dú)立的一種防控措施，它應(yīng)該整合到前面所說的3種防控措施之中，不論何時何地，都應(yīng)注意在栽培管理中采取積極的措施進(jìn)行病害防控，包括不選用帶菌苗木、不在發(fā)生根癌病的地塊上再種，及改變漫灌為滴灌避免病原菌的隨水傳播等。選育抗病品種是防治該病害最根本的方法，一旦抗性資源選育成功，栽種抗性品種將是最經(jīng)濟(jì)有效的防治策略。

2.1 桃樹抗根癌病種質(zhì)資源選育

在桃樹抗冠癭病種質(zhì)資源選育方面，2009年劉常紅等采用人工接種的方法研究103株毛桃實(shí)生苗接種發(fā)根土壤桿菌后的抗性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3株未發(fā)病的植株 ?[18] 。同樣采用人工接種的方法，劉常紅在桃實(shí)生筑波4號和筑波5號群體中也分別發(fā)現(xiàn)了 0.90% 和1.01%的免疫類型，認(rèn)為筑波4號和筑波5號對冠癭病的抗性存在顯著分離現(xiàn)象，有希望篩選出高抗性植株 ?[19] 。2013-2014年郝峰鴿對38份桃及其野生近緣種的972個單株的抗根癌病能力進(jìn)行評價，發(fā)現(xiàn)供試材料中不存在免疫個體，每個群體中個體間均存在不同程度的抗性差異，伏牛山望10為高抗根癌病種質(zhì) ?[20] 。2014—2015年，郝峰鴿對不同地理來源的179個桃栽培品種的抗根癌病能力進(jìn)行評價 ?[21] 。連續(xù)2年的鑒定中都沒有發(fā)現(xiàn)免疫品種，2014年鑒定出高度抗病材料1份，來源于華北平原區(qū)品種群，中度抗病材料20份；2015年鑒定出中度抗病材料2份，分別來源于華北平原區(qū)品種群和西北干旱區(qū)品種群。在2年鑒定中都抗性表現(xiàn)較好且穩(wěn)定的品種有10個：二接白、肉蟠桃、緋桃、紅桃、砂子早生、南山甜桃、深州離核水蜜、張黃9號、鴛鴦垂枝、臨白10號。在另一項(xiàng)研究中，郝峰鴿指出：經(jīng)田間鑒定，175份地方桃品種中，沒有找到對冠癭病免疫的種質(zhì)，也沒有高度抗病及中度抗病種質(zhì)，只有中度感病材料16個，分別為紅根甘肅桃1號、張黃9號、扁桃、吐-2、白沙、臨白10號、張白5號、鴛鴦垂枝、迎春等，其余均為高度感病種質(zhì)。在野生資源中，每份材料均存在不同程度的抗性分離。其中，伏牛山望10表現(xiàn)高度抗病性；廣元1號、四道嶺野生李、蒙古扁桃和壽粉等4份材料為中度抗病，其余33份材料為中度或高度感病 ?[22] 。

2.2 櫻桃抗根癌病種質(zhì)資源選育

在櫻桃方面，2014年，曲艷華鑒定了由種子來的110株2年生東北山櫻桃實(shí)生苗的抗性，根據(jù)抗性評價標(biāo)準(zhǔn)判定東北山櫻桃群體對根癌病中度抗??；其實(shí)生群體內(nèi)存在顯著的株間分離現(xiàn)象，有免疫、高度抗病、中度抗病、低度抗病、感病和易感病6種類型，分別占群體總數(shù)的18.0%、40.0%、 28.0% 、8.0%、5.0%和1.0%。東北山櫻桃是優(yōu)異的抗根癌病種質(zhì)資源 ?[23] 。2012年，李晶鑒定了13種櫻桃砧木的根癌病抗性，結(jié)果長瘤情況由低到高的順序?yàn)椋厚R哈利＜優(yōu)小葉＜吉塞拉6號＜優(yōu)系大青葉＜考特＜戴米爾＜吉塞拉5號＜大葉大＜尖嘴紅櫻＜中國櫻桃＜毛櫻桃＜東北山櫻＜櫻砧王 ?[24] 。趙亞楠比較了貴州櫻桃的6個砧木實(shí)生苗的根癌病抗性，發(fā)現(xiàn)青巖櫻桃實(shí)生苗發(fā)病率較低，屬高抗砧木；沿河櫻桃實(shí)生苗發(fā)病率最高，屬高感砧木 ?[25] 。

2.3 葡萄抗根癌病種質(zhì)資源選育

在葡萄上，20世紀(jì)90年代，高秀萍等對包括山葡萄、貝達(dá)、河岸系列和山河系列的17個葡萄砧木品種的根癌病抗性進(jìn)行了評價。確定了4個根癌病抗性較強(qiáng)的資源：河岸1號、河岸2號、河岸3號和河岸6號。而貝達(dá)和山葡萄被評價為中度抗病資源，山河系列砧木屬于感病資源，巨峰屬于極度感病資源 ?[26] 。張建國等指出河岸系列砧木（河岸2號、河岸3號、河岸6號），砧木S04和Riparia Gloire具有較強(qiáng)的抗根癌病能力，燕山葡萄（V. Yeahnensis J.X. Chen）雌株、河岸葡萄（Vitis ripria）各類型對根癌病的抵抗能力也很強(qiáng) ?[27] 。柴菊華等對中國葡萄屬13個種和變種的26個株系進(jìn)行了抗根癌病鑒定，發(fā)現(xiàn)我國葡萄野生種中高度抗根癌病的有瘤枝葡萄、燕山葡萄和復(fù)葉葡萄，山葡萄和秋葡萄種內(nèi)存在明顯的抗性差異，我國絕大多數(shù)野生葡萄在抗根癌病方面的能力都強(qiáng)過歐洲葡萄 ?[28] 。

2.4 扁桃抗根癌病種質(zhì)資源選育

在扁桃方面，2009年劉常紅對長柄扁桃和蒙古扁桃實(shí)生苗進(jìn)行了抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)長柄扁桃為中度抗病類型，實(shí)生長柄扁桃對發(fā)根土壤桿菌的抗性存在顯著分離現(xiàn)象，其實(shí)生群體中存在高度抗病、中度抗病和中度感病3種抗病類型，分別占39.32%，42.69%和8.98%。蒙古扁桃對發(fā)根土壤桿菌中度感病，實(shí)生群體抗性分離寬泛，其中存在免疫、高抗、中抗、中度感病和高度感病5種類型，分別占 8.60% 、19.23%、14.42%、33.65%和24.04%。長柄扁桃和蒙古扁桃都是優(yōu)異的抗根癌病植物種質(zhì)資源 ?[29-30] 。

2.5 國外在果樹根癌病抗性種質(zhì)資源篩選方面的研究

國外研究人員也在果樹根癌病抗性種質(zhì)資源篩選方面做了許多研究。Pierronnet等對可作為砧木的不同李屬植物的冠癭病菌敏感性進(jìn)行了評價 ?[31] 。結(jié)果發(fā)現(xiàn)除P2032無性系似乎是最不易感的外，櫻桃李（Prunus cerasifera）的所有無性系都是易感的。歐洲李（P. domestica）的無性系和雜交種的易感性水平較低。Bliss采用人工接種的方法對20種李屬植物的根癌病抗性進(jìn)行了評估，發(fā)現(xiàn)馬哈利櫻桃（P. mahaleb）群體中有高達(dá)30%的抗性率，而其余群體抗性發(fā)生率低于10%；烏荊子李（P. insititia L.）是最有前途的抗性資源 ?[32] 。Moriya以7個蘋果砧木、兩個野生蘋果種質(zhì)及其雜種（147個）為研究對象，評估它們對根癌病的抗性，發(fā)現(xiàn)野生蘋果Malus sieboldii Sanashi 63為抗根癌病資源 ?[33] 。Decleene ?[34] 報(bào)告野生葡萄品種如Vitis amurensis和V. labrusca具有抗性基因型。

3 果樹根癌病抗性相關(guān)基因的研究

國內(nèi)外研究者們在各種果樹群體中都發(fā)現(xiàn)了有一定抗性的資源，但免疫或高抗的種質(zhì)鳳毛麟角。在冠癭病抗性基因的定位、挖掘和利用方面的研究更少。Rubio-Cabetas證明了Ma和其他根結(jié)線蟲抗性基因都對櫻桃李抵抗根癌農(nóng)桿菌的侵染具有保護(hù)作用 ?[35] 。Moriya等利用全基因組掃描法（GSA）鑒定了一個與蘋果根癌病抗性密切相關(guān)的SSR標(biāo)記，并定位了抗性資源蘋果“Sanashi 63”抗農(nóng)桿菌的基因Cg，作者認(rèn)為Cg主基因和推測的多個微效基因共同構(gòu)成了“Sanashi 63”的抗性，缺乏這些微效基因會降低某些攜帶Cg的子代的抗性水平 ?[36] 。葡萄方面的研究結(jié)果表明，冠癭病抗性是受單顯性基因控制的。Kuczmog報(bào)道了一個起源于葡萄抗性資源V. amurensis的冠癭抗性位點(diǎn)在V. vinifera基因組中的定位，作者鑒定了幾個RAPD標(biāo)記，并開發(fā)了與該抗性位點(diǎn)耦合的SCAR標(biāo)記。此外，還鑒定了與抗性相關(guān)的SSR標(biāo)記，并構(gòu)建了該區(qū)域的遺傳圖譜草圖。距離抗冠癭病基因Rcg1位點(diǎn)最近的標(biāo)記位于3.3 cm處，約為576kb ?[37] 。郝峰鴿利用紅根甘肅桃1號與貝蕾的BC1群體構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，并定位了兩個抗根癌病QTL Cg11和Cg41，分別位于第1和第4連鎖群上 ?[22] 。

4 抗根癌病種質(zhì)資源評價過程中應(yīng)注意的問題

在根癌病抗性評價的過程中，還應(yīng)注意，由于評價中采用的病原菌菌株、接種方式、評價方式的不同，有可能會導(dǎo)致抗性結(jié)果的差異。首先是病原菌菌株的影響。Moriya指出蘋果砧木與根癌病病原菌株系之間存在互作（特異性）。在以菌株CG8331為接種劑時，‘Sanashi 63和‘Mo-15接種部位未見癭瘤，屬于免疫資源。但以菌株ARAT001為接種劑時，‘Mo-15 仍未形成癭瘤，但‘Sanashi 63卻有部分形成了癭瘤 ?[33] 。其次，組培苗接種方法是一種快速、可靠的離體篩選方法，但要考慮激素的影響。在接種病原菌之前，獲得組培苗階段經(jīng)常要用到各種激素，且不同材料所加的激素種類和含量還不一樣，而激素對冠癭瘤的形成和發(fā)展肯定會有影響。Nam等在擬南芥上的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)以離體根段進(jìn)行根癌病的抗性鑒定時，根段分開置于培養(yǎng)基上則必須進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)，但若以根束形式置于培養(yǎng)基上，則不需要預(yù)培養(yǎng)步驟，材料可以直接在無激素的培養(yǎng)基上生成愈傷，比較其生成量來鑒定抗性，從而排除激素對鑒定結(jié)果的影響 ?[38] 。最后，關(guān)于評價方面，在多長時間里觀察結(jié)果最具代表性也值得注意。Bliss指出，與接種后30 d時的結(jié)果相比，所有種群在90 d后都向被判定為“易感的植物”的更高頻率轉(zhuǎn)移，因此應(yīng)允許在接種后90 d內(nèi)出現(xiàn)癥狀，以減少在輕微易感時將植物錯誤歸類為抗性植物的可能性 ?[32] 。

綜上所述，果樹多為雙子葉植物，且是多年生，因此，根癌病對果樹的危害非常嚴(yán)重，從生產(chǎn)的角度出發(fā)，種植者在新建園時應(yīng)充分考慮不同品種的根癌病抗性，優(yōu)先選擇抗性較強(qiáng)的品種。果園中出現(xiàn)病害后，應(yīng)對病原菌作科學(xué)的鑒定，以選擇對癥的防治措施。從科學(xué)研究的角度出發(fā)，繼續(xù)進(jìn)行果樹抗根癌病種質(zhì)的鑒定、篩選和創(chuàng)制是很有必要的。找到抗性種質(zhì)，將極大的推進(jìn)根癌病抗性基因的定位、挖掘和利用方面的研究，并最終使生產(chǎn)收益。

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