拉枝時(shí)期對(duì)天紅2號(hào)蘋果幼樹生長(zhǎng)和內(nèi)源激素含量的影響

陳昊煒　李爽　張洋紅　邵占青　杜紀(jì)新　李博洋　徐繼忠

關(guān)鍵詞：蘋果：天紅2號(hào)：拉枝時(shí)期：幼樹生長(zhǎng)：內(nèi)源激素

中圖分類號(hào)：S661.101 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1001-4942（2023） 03-0064-05

矮砧密植是蘋果栽培發(fā)展的總趨勢(shì)。馬寶焜等認(rèn)為，蘋果矮砧密植應(yīng)選用優(yōu)良的砧穗組合、適合的生態(tài)條件，還要有相應(yīng)的栽培技術(shù)，而拉枝則是矮化密植園生產(chǎn)中的重點(diǎn)技術(shù)環(huán)節(jié)。關(guān)于蘋果拉枝前人已從樹體生長(zhǎng)、葉片生理、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)、果實(shí)品質(zhì)等方面進(jìn)行過大量研究。但不同拉枝時(shí)期會(huì)影響拉枝的效果：趙國(guó)棟等研究認(rèn)為，拉枝過晚，主枝長(zhǎng)勢(shì)越旺；曹海軍等研究表明，拉枝過早，會(huì)造成背上芽大量萌發(fā)。

植物體內(nèi)的內(nèi)源激素含量對(duì)果樹生長(zhǎng)具有極大的調(diào)控作用。IAA、GA、CTK主要起促進(jìn)作用，ABA主要起抑制作用。不同拉枝角度枝條中內(nèi)源激素的測(cè)定結(jié)果表明，拉枝角度越大，果樹內(nèi)源激素ZR和ABA含量越高，而內(nèi)源激素IAA和GA₃含量越低，這一變化有利于花芽分化。劉仁道等認(rèn)為，甜櫻桃拉枝處理能打破枝條的頂端優(yōu)勢(shì)，抑制IAA的產(chǎn)生，影響IAA及其余激素的分布變化規(guī)律，使枝條GA₃及IAA含量顯著降低，而與之拮抗的ABA含量升高。但關(guān)于拉枝時(shí)期對(duì)蘋果新梢內(nèi)源激素含量影響的相關(guān)研究鮮有報(bào)道。本研究通過對(duì)天紅2號(hào)富士蘋果樹枝條進(jìn)行不同時(shí)期的拉枝處理，調(diào)查樹體生長(zhǎng)情況，測(cè)定不同時(shí)期新梢的內(nèi)源激素含量，以期為河北保定地區(qū)蘋果拉枝管理提供技術(shù)參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在河北省保定市順平縣香寶蘋果基地進(jìn)行。供試材料為2021年4月初新栽矮化中間砧蘋果樹，品種為天紅2號(hào)，中間砧為SH40，基砧為八棱海棠，株行距為1.5 m×4 m，授粉品種為王林。果園地勢(shì)平坦，有滴灌條件。

1.2試驗(yàn)方法

2021年5月初，選取生長(zhǎng)勢(shì)基本一致的蘋果樹，于5月25日、6月25日、7月25日、8月25日、9月25日共5個(gè)時(shí)期對(duì)每株樹上所有枝條進(jìn)行1300拉枝角度處理，并且每株樹上選取3個(gè)長(zhǎng)度和粗度相近的枝條進(jìn)行標(biāo)記，用于形態(tài)指標(biāo)測(cè)量及生理指標(biāo)采樣。每處理重復(fù)4次，每重復(fù)3株樹。

1.3測(cè)定項(xiàng)目及方法

新梢長(zhǎng)度及干徑：于2021年10月下旬用游標(biāo)卡尺測(cè)量每株樹體的品種干徑和中間砧干徑，用盒尺測(cè)量中心干延長(zhǎng)梢長(zhǎng)度和標(biāo)記枝條長(zhǎng)度。

枝條翹頭長(zhǎng)度、角度：于2021年10月下旬用盒尺測(cè)量枝條翹頭長(zhǎng)度，用數(shù)顯角度尺測(cè)量枝條翹頭部位與主干垂直線段所形成的夾角角度。

枝展：于2022年3月5日用盒尺測(cè)定東西和南北方向的枝展。

成花情況：于2022年4月19日調(diào)查頂花芽、腋花芽和總花量。

內(nèi)源激素含量：于6月25日、7月25日、8月25日、9月25日、10月25日（拉枝后每隔一個(gè)月）采樣，即摘取新梢頂部幼葉。采樣時(shí)不留葉柄，蒸餾水洗凈后用錫箔紙包裹標(biāo)記，液氮冷凍帶回實(shí)驗(yàn)室，低溫研磨成粉末后放入-80℃冰箱保存待測(cè)。參照楊途熙等的方法（高效液相色譜法）測(cè)定激素含量。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與作圖，用SPSS 23.0軟件進(jìn)行Duncan's新復(fù)極差法多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1拉枝時(shí)期對(duì)蘋果樹體生長(zhǎng)的影響

2.1.1拉枝時(shí)期對(duì)中心干延長(zhǎng)梢長(zhǎng)度的影響 由表1可以看出，拉枝時(shí)期越晚，中心干延長(zhǎng)梢長(zhǎng)度越短。5月25日拉枝處理中心干延長(zhǎng)梢長(zhǎng)度（107.67 cm）顯著高于7月25日、8月25日和9月25日拉枝處理，與6月25日拉枝處理差異不顯著；6月25日與7月25日、8月25日與9月25日拉枝處理中心干延長(zhǎng)梢長(zhǎng)度差異均不顯著。

2.1.2拉枝時(shí)期對(duì)新梢長(zhǎng)度和粗度的影響 由表1可以看出，拉枝時(shí)期越晚，新梢長(zhǎng)度越長(zhǎng)，新梢粗度越小。5月25日拉枝處理新梢長(zhǎng)度（37.33 cm）顯著低于6月25日、7月25日、8月25日、9月25日拉枝處理，8月25日與9月25日拉枝處理新梢長(zhǎng)度差異不顯著。5月25日拉枝處理新梢粗度（12.33 mm）顯著高于7月25日、8月25日和9月25日拉枝處理，與6月25日拉枝處理差異不顯著：7月25日與8月25日拉枝處理新梢粗度差異不顯著。

2.1.3拉枝時(shí)期對(duì)中間砧和品種干徑的影響 由表1可以看出，拉枝時(shí)間越早，中間砧和品種干徑越大。5月25日拉枝處理中間砧干徑（33.18 mm）和品種干徑（35.58 mm）顯著大于其它各時(shí)期拉枝處理。6月25日、7月25日和8月25日拉枝處理中間砧干徑無(wú)顯著差異。6月25日、7月25日、8月25日和9月25日拉枝處理間品種干徑無(wú)顯著差異。

2.1.4拉枝時(shí)期對(duì)枝展的影響 由表1可知，不同拉枝時(shí)期各處理枝展存在顯著差異，拉枝時(shí)間越晚，枝展越大。隨著拉枝時(shí)期推遲，東西枝展逐漸增大。5月25日拉枝處理東西枝展（89. 67cm）和南北枝展（93.33 cm）顯著低于以后各時(shí)期拉枝處理，但6月25日與7月25日拉枝處理間差異不顯著。

2.2拉枝時(shí)期對(duì)枝條翹頭長(zhǎng)度和角度的影響

由表2可知，拉枝時(shí)期越早，枝條翹頭長(zhǎng)度和角度越大。5月25日拉枝處理枝條翹頭長(zhǎng)度（28.33 cm）和翹頭角度（52.67°）顯著高于其它各時(shí)期拉枝處理。

2.3拉枝時(shí)期對(duì)花芽數(shù)量的影響

由表3可以看出，5月25日拉枝處理頂花芽數(shù)量顯著高于其它4個(gè)時(shí)期拉枝處理。7月25日與8月25日拉枝處理頂花芽數(shù)量無(wú)顯著差異。除8月25日與9月25日處理間外，不同拉枝時(shí)期各處理腋花芽數(shù)量和總花量均存在顯著差異，且均為5月25日拉枝處理效果最好。說明拉枝時(shí)期對(duì)成花作用顯著。

2.4拉枝時(shí)期對(duì)新梢內(nèi)源激素含量的影響

由圖1可以看出，6月25日到10月25日間新梢內(nèi)源激素IAA、GA₃、KT含量的變化規(guī)律均為先降低后升高（8月25日到達(dá)最高）再降低趨勢(shì)；DH含量也呈先降低后升高再降低趨勢(shì)，但直至9月25日到達(dá)最高。從6月25日到10月25日，5月25日拉枝處理新梢IAA和GA₃含量始終最低，KT和DH含量始終最高。

拉枝后1個(gè)月新梢激素含量測(cè)定結(jié)果如表4所示。5月25日拉枝處理新梢IAA含量顯著低于其它4個(gè)時(shí)期拉枝。9月25日拉枝處理新梢GA₃含量顯著低于其它4個(gè)時(shí)期拉枝，5月25日與6月25日、7月25日與8月25日拉枝處理間新梢GA₃含量無(wú)顯著差異。7月25日拉枝處理新梢KT含量顯著高于其它4個(gè)時(shí)期拉枝。5月25日拉枝處理新梢DH含量顯著高于其它4個(gè)時(shí)期拉枝，6月25日與7月25日拉枝處理間新梢DH含量無(wú)顯著差異。

3討論

本研究中天紅2號(hào)蘋果所用樹形結(jié)構(gòu)為細(xì)長(zhǎng)紡錘形。該樹形是矮砧密植果園常用的樹形結(jié)構(gòu)。該樹形特點(diǎn)是中心干長(zhǎng)勢(shì)旺且強(qiáng)壯，著生多個(gè)主枝，開張角度大，單軸延伸，樹體狹長(zhǎng)，其中心干生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)是矮化蘋果樹形成優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)樹形的前提。由于矮砧密植蘋果樹主枝需要長(zhǎng)期保留且數(shù)量較多，如不控制其長(zhǎng)勢(shì)，容易抑制中心干的長(zhǎng)勢(shì)，失去樹形優(yōu)勢(shì)。拉枝可以抑制枝條長(zhǎng)勢(shì)，使更多的養(yǎng)分優(yōu)先供給中心干并保證其生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)。本研究中拉枝越晚，新梢長(zhǎng)勢(shì)越強(qiáng)，對(duì)中心干延長(zhǎng)枝生長(zhǎng)勢(shì)削弱越強(qiáng)，顯著抑制中間砧和品種干徑加粗生長(zhǎng)，這與趙國(guó)棟等的研究結(jié)果一致，但與梁建勇的研究結(jié)果不一致。其原因可能是因?yàn)殚L(zhǎng)富2號(hào)為喬化普通型富士，而天紅2號(hào)和‘宮崎短枝富士均為短枝型富士。本研究中，拉枝時(shí)間越早，枝條翹頭生長(zhǎng)現(xiàn)象越嚴(yán)重，生產(chǎn)中需要及時(shí)就翹頭枝條進(jìn)行下拉，以保證拉枝效果。

前人研究表明，拉枝能使植物體內(nèi)各類激素含量發(fā)生變化，這一變化可以促進(jìn)成花和抑制枝條的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。Brunner等認(rèn)為，內(nèi)源激素IAA和GAs可以顯著促進(jìn)枝條的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)：張志華等在核桃上的試驗(yàn)也表明GA可以促進(jìn)實(shí)生苗的長(zhǎng)勢(shì)。而拉枝能夠削弱頂端優(yōu)勢(shì)，改變IAA的極性運(yùn)輸，從而減緩新梢生長(zhǎng)勢(shì)，平衡營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的關(guān)系；而且拉枝后蒸騰液流速度減慢，使IAA和GA₃含量減少；王磊等認(rèn)為拉枝必然打破頂端優(yōu)勢(shì)，影響激素含量平衡，使莖尖GAs及IAA含量降低。KT和DH均為細(xì)胞分裂素（CTK）的一種。趙通等研究表明，李光杏激素含量中，較高的CTK含量有利于進(jìn)行花芽分化。本研究結(jié)果也表明，拉枝時(shí)間越早，新梢IAA含量越低、GA₃含量較低、DH含量越高、KT含量較高，其對(duì)新梢長(zhǎng)度抑制效果明顯，且花芽數(shù)量也越多。這與前人研究結(jié)果一致，原因可能是拉枝處理減弱蘋果枝條的頂端優(yōu)勢(shì)，使得由莖頂端組織合成的IAA及GA₃通過韌皮部篩管積累于枝條側(cè)芽中，而這種運(yùn)輸所產(chǎn)生的積累效果有利于頂芽向花芽方向分化生長(zhǎng)，而且GAs可通過調(diào)節(jié)IAA水平間接調(diào)控CTK/IAA比值，進(jìn)而對(duì)花芽分化產(chǎn)生影響。

4結(jié)論

本研究表明，5月25日拉枝的天紅2號(hào)蘋果幼樹中心干延長(zhǎng)梢長(zhǎng)勢(shì)最旺，新梢長(zhǎng)度最短、粗度最大，中間砧和品種干徑最大，枝展最小，成花量最多，且新梢IAA含量最低、GA₃含量較低、DH含量最高、KT含量較高。綜合認(rèn)為，5月25日拉枝最佳。