土層厚度對五葉地錦和葛枝條抗寒能力的影響

許北華 李予紅 劉彥林 宋佳寶 王金鑫 楊新兵 史寶勝

摘要為明確種植于不同土層厚度下的五葉地錦和葛枝條的抗寒差異，以栽植于不同土層厚度（30cm、50cm、70cm）中的五葉地錦、葛的1年生休眠枝條為試材，分別進行-10、-20、-30和-40℃低溫處理24h后，以4℃處理的為對照，測定其萌芽率和生理指標，并采用隸屬函數(shù)法綜合評價土層厚度對2種植物的抗寒能力的影響。結果表明：50、70cm土層下的2種植物的萌芽率均較高。五葉地錦在不同土層厚度下的相對電導率和MDA含量均隨溫度的降低而升高；70cm土層下的相對電導率和MDA含量最低，SOD酶活性和可溶性糖含量最高。對葛而言，不同土層厚度下的SOD酶活性在-20℃以上均能維持較高水平，MDA含量在此溫度范圍內逐漸降低，其余指標的變化規(guī)律與五葉地錦相似。70cm土層厚度下2種植物的抗寒能力最強，但2種植物種植于50cm土層厚度中即可滿足越冬要求。

關鍵詞五葉地錦；葛；土層厚度；抗寒能力

中圖分類號：S718.43文獻標識碼：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.03.007

EffectofSoilDepthsonColdResistanceofParthenocissusquinquefoliaandPuerariamontanaBranches

XuBeihua1，LiYuhong2，LiuYanlin2，SongJiabao1，WangJinxin1，YangXinbing1，ShiBaosheng1

（1.CollegeofLandscapeArchitectureandTourism，AgriculturalUniversityofHebei，Baoding071000，China;2.LandResourcesExplorationCenter，HebeiBureauofGeologyandMineralResources，Shijiazhuang050000，China）

AbstractInordertoclarifythedifferenceincoldresistancebetweenParthenocissusquinquefoliaandPuerariamontanabranchesplantedunderdifferentsoildepths，1-year-olddormantbranchesofParthenocissusquinquefoliaandPuerariamontanaplantedindifferentsoildepths（30cm，50cmand70cm）wereusedastestmaterials.After24hoursoflowtemperaturetreatmentat-10°C，-20°C，-30°Cand-40°C，thegerminationrateandphysiologicalindexesweredeterminedwiththetreatmentof4℃asacontrol，andtheinfluenceofsoildepthsonthecoldresistanceofthetwoplantswascomprehensivelyevaluatedbymembershipfunctionmethod.Theresultsshowedthatthegerminationrateofbothplantsunderthe50cmand70cmsoillayerswashigh.TherelativeconductivityandMDAcontentofParthenocissusquinquefoliaunderdifferentsoildepthsincreasedwiththedecreaseoftemperature.TherelativeconductivityandMDAcontentwerethelowestunderthe70cmsoillayer，andtheSODenzymeactivityandsolublesugarcontentwerethehighest.ForP.montana，theactivityofSODenzymeunderdifferentsoildepthscouldmaintainahighlevelabove-20°C，andtheMDAcontentgraduallydecreasedinthistemperaturerange，andthechangelawofotherindexeswassimilartothatofParthenocissusquinquefolia.Thetwoplantswithasoildepthsof70cmhadthestrongestcoldresistance，butthetwoplantsplantedinasoildepthsof50cmcouldmeetthewinteringrequirements.

KeywordsParthenocissusquinquefolia;Puerariamontana;soildepths;coldresistance

目前，土地退化逐漸成為國內外關注的主要生態(tài)問題之一[1]。為節(jié)約土地資源，覆土厚度已成為園林建設的重要指標，在維持植物正常生長和節(jié)省工程建設成本方面具有重要意義[2]。同時，礦山植物修復在生態(tài)保護領域中也處于重要地位[3]，具有工程量小、成本低、修復面積大的優(yōu)勢，但礦山開采后往往產生大量裸巖，需用客土法改良基質，才能為植物生長創(chuàng)造適宜的土壤環(huán)境條件[4]。因此，合適的土層厚度對節(jié)約工程建設成本、保證植被修復效果等方面具有重要意義。

五葉地錦（Parthenocissusquinquefolia）是葡萄科（Vitaceae）地錦屬（Parthenocissus）的木質藤本植物，廣泛分布于我國華北地區(qū)和東北地區(qū)，具有生長速度快、抗逆性強、吸收有毒氣體、納塵等生態(tài)功能，是垂直綠化、水土保持和礦山修復的優(yōu)良材料[5]。葛（Puerariamontana）是豆科（Fabaceae）葛屬（Pueraria）的多年生木質藤本，具有優(yōu)良的抗寒、抗旱、耐瘠薄的特性，其根莖較深，生長速度快，覆蓋巖壁效果好，是礦山修復中的先鋒植物[6]。

近年，石家莊市冬季低溫可至-18℃，如遇極寒天氣，山區(qū)溫度會降至更低。低溫嚴重影響了植物的生長發(fā)育，因此提高植物的抗寒能力成為研究的熱點[7]。提高特定植物抗寒力的方法有施用植物防凍劑、采用物理措施等。常見的植物防凍劑有無機鹽類、有機化合物類和植物激素類等化學物質，施用后均能提高植物的抗寒能力[8]。例如噴施低濃度K2SO4和CaCl2溶液后，核桃葉片的抗低溫能力增強[9]；外源水楊酸預處理可以維持葉片細胞膜的穩(wěn)定性，增強植物的耐寒性[10]；茉莉酸酯作為信號刺激能促進SlGSTU24基因的表達，降低番茄在低溫脅迫中的氧化應激反應[11]；葉片噴施一次50mg.L-1的ABA就能使庫爾勒香梨抵抗-24℃的低溫[12]。另一方面，物理措施也能增強植物的耐寒性，例如覆雪可以提高紫花苜蓿的越冬性[13]；玻璃棉、草簾子等覆蓋物能顯著影響0～60cm深的土層的溫度[14]。但種植土的土層厚度對植物抗寒能力的影響尚少有報道。因此本研究選用礦山修復中常用的五葉地錦和葛作為研究對象，測定不同土層厚度下2種植物枝條的萌芽率和相關生理指標的變化，分析種植土土層厚度對2種植物抗寒能力的影響，以期為2種植物的栽培管理提供理論依據(jù)，也為園林建設和礦山生態(tài)修復等提供借鑒。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料為五葉地錦和葛1年生苗。2021年5月，將五葉地錦和葛幼苗各100株分別栽植于水泥種植槽中（種植槽長×寬×高規(guī)格分別為：50cm×50cm×30cm、50cm×50cm×50cm、50cm×50cm×70cm），每槽3株，3次重復。槽內土壤均取自山下園土（土壤有機質、速效磷、速效鉀、堿解氮質量分數(shù)分別為25.18、11.48、165.00、85.05mg.kg-1，pH=7.78）。露地栽培養(yǎng)護，不同處理的水肥管理一致。

1.2試驗設計

2021年12月15日，分別采集栽植于30、50、70cm土壤厚度下長勢良好、均勻一致的五葉地錦和葛1年生休眠枝條，從頂芽開始向下第10個芽下截取25～50cm枝段用于抗寒試驗，粗度約5mm，每個土層處理共50枝。將采集的枝條依次用自來水和蒸餾水清洗3遍，用吸水紙吸干表面水分，蠟封枝條兩端剪口。然后將枝條隨機均勻分成5份分裝于自封袋中，每份10枝，貼上標簽后放于冰箱中進行不同溫度的低溫處理。溫度梯度分別為4、-10、-20、-30和-40℃，以4℃為對照。冰箱降溫速率為4℃.h-1，在每個設定溫度停留24h。處理好的樣品置于4℃冰箱解凍12h后，進行萌芽率及各生理指標的測定。

1.3測定指標與方法

將不同低溫處理的枝條剪成1枝1芽的3～5cm枝段，每個處理9個芽段為一組，放入裝有相同體積蒸餾水的容器中，每個處理重復3次，然后將所有枝條置于15℃室溫下培養(yǎng)45d，定期換水，觀察枝條恢復情況，統(tǒng)計萌芽率。

相對電導率參照郭艷等[15]方法，用DDS-11A型電導儀測定；相對含水量參照張驍?shù)萚16]的方法進行測定。

保護酶活性及內含物的測定：將各處理枝條剪成2～3mm薄片，用液氮冷凍后迅速將枝條粉碎，置于-80℃冰箱保存?zhèn)溆?。超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍唑（NBT）還原法[17]測定；可溶性蛋白采用考馬斯亮藍G-250染色法測定[17]；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定[18]；脯氨酸含量采用茚三酮比色法測定[18]；可溶性糖含量采用蒽酮乙酸乙酯法測定[18]，每個處理重復3次。

1.4數(shù)據(jù)分析

采用MicrosoftExcel2010整理數(shù)據(jù)并作圖，不同處理的植物低溫半致死溫度（LT50）參照王文舉等[19]的方法，依據(jù)Logisti回歸模型Y=k/（1+ae-bx）計算拐點溫度。采用模糊數(shù)學中的隸屬函數(shù)計算各個抗寒指標的隸屬值，根據(jù)平均隸屬度評價不同處理的植物抗寒性強弱。

2結果與分析

2.1對枝條萌芽率的影響

不同土層厚度下的五葉地錦和葛的枝條萌芽率均隨溫度降低而減?。ū?）。在高于-10℃時，不同土層厚度下的五葉地錦的萌芽率均保持在80%以上，表明枝條沒有受害或受害較輕；而葛僅70cm土層下的枝段萌芽率在80%以上，表明此時30、50cm土層厚度下的葛均已受到低溫傷害。當溫度降低到-40℃時，不同土層處理下的2種植物的萌芽率均降到50%左右或以下，表明此時均已受到嚴重凍害。

在-40℃時，不同土層厚度下的五葉地錦的枝條萌芽率分別比對照顯著降低了62.97、51.86和48.15個百分點，葛的萌芽率分別降低了74.07、51.85和44.44個百分點（P＜0.05），降幅均為30cm＞50cm＞70cm，且50cm和70cm土層處理下的2種植物的枝條萌芽率之間差異不顯著。

2.2對枝條相對電導率的影響

五葉地錦和葛的相對電導率隨溫度的降低總體均呈上升趨勢（圖1）。對五葉地錦而言，當溫度高于-30℃時，70cm土層下的相對電導率一直低于30、50cm土層下的，后升高至各處理間差異不顯著。比較-10℃處理下的相對電導率可知，70cm土層下的相對電導率分別比30、50cm土層下的顯著低26.11%、16.18%（P＜0.05）。對葛而言，30、50、70cm土層下的相對電導率在-40℃時分別為對照的2.69、1.82和1.79倍，升高幅度為30cm＞50cm＞70cm，此時，70cm土層下的相對電導率分別比30、50cm土層下的顯著低26.03%、16.26%（P＜0.05）。

利用相對電導率結合Logistic方程對各處理枝條的半致死溫度（LT50）進行擬合（表2），30、50、70cm土層下的五葉地錦和葛的半致死溫度按從低到高均為70cm＜50cm＜30cm。

2.3對枝條丙二醛含量的影響

隨溫度的降低，五葉地錦的MDA含量整體均呈上升的趨勢（圖2A）。在高于-20℃時，隨溫度的降低，30cm土層下的枝條MDA含量急劇增加，而50、70cm土層下的MDA含量變化較平緩。比較MDA含量可知，30cm土層下的MDA含量分別比50、70cm土層下的顯著高10.35%、18.10%（P＜0.05）。

隨著溫度下降，葛的MDA含量整體均呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢（圖2B）。各土層處理下的MDA含量在高于-20℃時均逐漸降低，50、70cm土層下的MDA含量變化幾近一致，在-20℃時，30cm土層下的MDA含量分別比50、70cm土層下的顯著高19.97%、35.19%（P＜0.05）。

2.4對枝條SOD酶活性的影響

隨溫度的降低，五葉地錦的SOD酶活性整體呈降-升-降的趨勢（圖3A）。在-20℃時，不同土層厚度下的SOD酶活性達到峰值，此時，70cm土層下的SOD酶活性顯著高于30、50cm（P＜0.05）。低于-20℃時，各處理下的SOD酶活性開始下降，分別比對照降低了65.59%、64.67%和63.26%，下降幅度依次為30cm＞50cm＞70cm，各處理之間差異顯著（P＜0.05）。

隨溫度的降低，葛的SOD酶活性整體呈下降趨勢（圖3B）。在高于-20℃時，30、50、70cm土層下的SOD酶活性均能保持較高水平，且各處理間差異不顯著（P＞0.05）。當溫度降低到-40℃時，50、70cm土層間的SOD酶活性差異不顯著，分別比30cm土層下的SOD酶活性顯著高72.69%和72.92%（P＜0.05）。

2.5對枝條滲透調節(jié)物質的影響

2.5.1對枝條可溶性糖含量的影響

在低溫處理過程中，五葉地錦的可溶性糖含量變化不一致（圖4A）。30cm和50cm土層下的可溶性糖含量均呈先升高后降低的趨勢，在-20℃時達最大值，分別比對照增加了46.56%和37.11%，此時各土層處理間的可溶性糖含量差異不顯著；70cm土層下的可溶性糖含量呈逐漸上升的趨勢，在-40℃時達到最大值，比對照增加了18.26%，此時，70cm土層下的可溶性糖含量分別比30、50cm土層下的顯著高20.00%、14.67%（P＜0.05）。

隨溫度的降低，葛的可溶性糖含量變化均呈雙峰曲線（圖4B）。各土層處理下的可溶性糖含量均在-10℃達到第1個峰值，此時，70cm土層下的可溶性糖含量比30、50cm土層下的高21.99%和10.77%；在-30℃時達到次峰，且各土層處理下的可溶性糖含量均低于第1個峰值，此時，70cm土層下的可溶性糖含量分別比30、50cm土層下的高18.97%和15.06%。

2.5.2對枝條可溶性蛋白含量的影響

隨溫度的降低，五葉地錦的可溶性蛋白含量均呈先上升后下降的趨勢（圖5A）。各土層厚度下的可溶性蛋白含量在-10℃上升至最大值，分別比對照顯著升高了44.78%、39.91%和23.19%，且50cm和70cm土層之間的可溶性蛋白含量差異不顯著，分別比30cm土層下的顯著高了32.43%和60.95%（P＜0.05）。

葛的可溶性蛋白含量在低溫處理下呈不同的變化趨勢（圖5B）。30cm土層下的可溶性蛋白含量呈逐漸降低的趨勢，50、70cm土層下的可溶性蛋白含量呈降-升-降的趨勢。在高于-20℃時，各土層處理下的可溶性蛋白含量均迅速下降并趨于平緩，且三者之間差異并不顯著（P＞0.05）。當溫度降至-30℃時，50、70cm土層下的可溶性蛋白含量迅速上升，分別比30cm土層下的顯著增加了34.68%和20.21%（P＜0.05）。

2.5.3對枝條游離脯氨酸含量的影響

隨溫度的降低，五葉地錦的PRO含量整體均呈降-升-降的趨勢（圖6A）。當溫度降至-10℃時，各土層處理下的PRO含量略有降低。溫度降至-20℃時，PRO含量迅速升至最大值，此時，50、70cm土層之間的PRO含量差異并不顯著，但分別比30cm土層下的顯著高72.31%和83.65%（P＜0.05）。溫度降至-40℃時，各土層處理下的PRO含量下降到最小值，70cm土層下的PRO含量分別比30、50cm土層下的顯著高71.35%和69.50%（P＜0.05）。

隨溫度的降低，葛的PRO含量整體均呈先上升后下降的趨勢（圖6B）。在整個低溫處理過程中，50、70cm土層之間的PRO含量差異均不顯著。當溫度降至-40℃時，50、70cm土層下的PRO含量分別比30cm土層下的顯著高28.58%和31.84%（P＜0.05）。

2.6土層厚度及各項指標間相關性分析

對低溫處理下的五葉地錦和葛的7項指標進行相關性分析，得到相關性分析矩陣（表3，表4）。對五葉地錦而言，萌芽率與SOD、可溶性糖含量呈極顯著正相關，與相對電導率、MDA呈極顯著負相關。而葛的萌芽率與相對電導率呈極顯著負相關，與SOD呈極顯著正相關。其余各指標之間均存在一定的相關性。

2.7利用隸屬函數(shù)評價抗寒能力

分別對低溫處理下的不同土層厚度的五葉地錦和葛的7項指標進行隸屬函數(shù)值的計算（表5）。在30、50、70cm土層厚度下的五葉地錦的平均隸屬度分別為0.473、0.504和0.516，而葛分別為0.477、0.515和0.520。比較50、70cm土層間的2種植物的平均隸屬度僅相差0.01左右，表明50、70cm土層厚度下的抗寒能力差異不大，且均高于30cm土層，考慮到不同土壤厚度的經濟成本，50cm土層是較適宜的種植土厚度。

3討論與結論

根系所處土層越深，土壤溫度越高，越有利于植物更好地度過自然低溫，增加土層厚度對植物在冬季的抗寒能力起到促進作用[20，21]。植物在經過低溫脅迫后，萌芽率可作為一項重要的抗寒指標。低溫后的萌芽率越高，植物抗寒能力越強[22]。在-40℃時，50、70cm土層下2種植物的萌芽率之間差異不顯著，但明顯高于30cm土層下的，表明50、70cm土層下的2種植物的抗寒能力強。

細胞膜是植物受到低溫傷害的首發(fā)部位，其穩(wěn)定性對植物抵御低溫脅迫具有重要意義[23]。低溫處理中，細胞膜透性逐漸增大，細胞內的電解質不斷外滲，因此，相對電導率的變化可以反映植物的細胞膜受傷害程度[24，25]。本試驗發(fā)現(xiàn)，不同土層厚度下的五葉地錦和葛的相對電導率隨溫度降低均逐漸增加，這與范宗民等[26]，黃一波等[27]人的研究結果一致，但深土層下的植株的相對電導率顯著低于淺土層下的，表明深土層下的植株在低溫過程中受害程度較輕。結合Logistic方程求得各種處理的半致死溫度[28]，按從低到高推斷出70cm土層厚度下的植株抗寒能力高于30、50cm土層下的。河北省冬季平均溫度為3～5℃，最低氣溫在1月，平均最低溫度為-13℃，極端最低氣溫在-28℃以下，按本試驗結果，30、50、70cm土層厚度下的五葉地錦和葛在不遇到極端低溫的情況下均可在河北地區(qū)正常自然越冬。然而，事實上河北地區(qū)礦山上種植的五葉地錦和葛仍表現(xiàn)出干枯、抽條等凍害現(xiàn)象。因此可能不僅與當年低溫和土層有關，還與植物年齡、地勢、坡向、小氣候、覆雪厚度[29]等息息相關。

低溫引發(fā)適度的氧化脅迫，可以啟動植物細胞中酶促防御系統(tǒng)中的SOD酶來清除超氧自由基，使細胞內的活性氧與防御系統(tǒng)之間保持平衡，但超過一定范圍后，膜脂過氧化會積累大量有毒物質MDA[30]。不同土層厚度下的五葉地錦在降溫初期SOD酶合成暫時受阻，SOD酶活性降低，當經過低溫脅迫一段時間后，其酶合成系統(tǒng)適應低溫環(huán)境，SOD酶活性又開始增強，此時MDA含量基本不變，當?shù)蜏孛{迫低到一定臨界值時，酶活性又開始下降，MDA含量逐漸升高，這與崔潔冰等[31]人測定不同無性系柳杉2年生枝條的抗寒性結果一致。不同土層厚度下葛的SOD酶活性在-20℃以上時一直保持較高水平，因此，MDA含量在此溫度范圍內表現(xiàn)為逐漸降低，但隨著脅迫程度的加劇，SOD酶活性受到不同程度的抑制作用，導致MDA開始迅速積累。在整個降溫過程中，50、70cm土層之間的SOD酶活性和MDA含量差異不顯著，且兩者的MDA含量始終低于30cm土層下的，這與楊復康等[32]人對不同杏品種的研究結果一致，MDA含量少的植株抗寒能力越強。表明土層厚度的加深能增強低溫過程中植物的抗氧化酶活性，減輕膜脂過氧化帶來的傷害。

可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是植物中最常見的滲透調節(jié)物質，植物在響應低溫脅迫時，通過滲透調節(jié)來避免原生質受到脫水傷害[33]。本試驗中，不同土層下五葉地錦的可溶性蛋白含量隨溫度降低呈先上升后下降的趨勢，這與曹陽等[34，35]人在對6個平歐雜交榛在自然越冬過程中枝條抗寒性研究中表現(xiàn)一致，但70cm土層下的可溶性蛋白含量顯著高于30、50cm土層下的，表明深土層能明顯提高五葉地錦的可溶性蛋白含量。但各土層處理下的葛的可溶性蛋白含量變化趨勢與五葉地錦相比差異較大，推測可能是因為植物種類的不同而致。70cm土層下的五葉地錦的可溶性糖含量隨溫度下降逐漸上升，30、50cm土層下的可溶性糖含量則是先上升后下降，表明70cm土層下的五葉地錦受到低溫影響程度較輕。不同土層厚度下的2種植物的PRO含量整體均呈先上升后下降的趨勢。其中，50、70cm土層間2種植物的PRO含量差異不大，且分別在-20℃和-40℃時顯著高于30cm土層下的，這一結果與王飛雪等[36]的研究結果一致。綜上，土層厚度加深對植物在低溫下的滲透調節(jié)物質含量具有促進作用。

土層厚度對五葉地錦和葛枝條抗寒能力有顯著影響，土層厚度越深，抗寒能力越強。綜合50、70cm土層下的萌芽率、SOD酶活性、MDA含量、PRO含量變化情況及平均隸屬度看，兩者之間的抗寒能力差異不大。為節(jié)省工程建設成本，2種植物種植于50cm土層厚度下即可滿足越冬要求。

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收稿日期：2023-01-06

基金項目：河北省重點研發(fā)計劃項目（20374208D）

作者簡介：許北華（1997-），女，河北保定人，碩士，現(xiàn)從事園林植物應用研究，E-mail：2280381886@qq.com

通信作者：史寶勝（1969-），男，教授，博士生導師，主要從事觀賞植物遺傳育種與栽培研究，E-mail：baoshengshi@163.com