植物激素對水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量與品質(zhì)的調(diào)控作用研究進(jìn)展

劉洋 肖文惠 蔡文璐 張偉楊 王志琴 徐云姬

（揚(yáng)州大學(xué)教育部農(nóng)業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品安全國際合作聯(lián)合實驗室/江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇揚(yáng)州 225009；第一作者：19736 39167@qq.com；*通訊作者：yunjixu@yzu.edu.cn）

水稻是重要的糧食作物之一，我國有60%以上的人口以稻米為主食[1]。隨著我國經(jīng)濟(jì)社會的發(fā)展與人們消費(fèi)能力的提高，稻米品質(zhì)愈加受到重視[2-3]。水稻遺傳育種和栽培調(diào)控的目標(biāo)已由單純追求高產(chǎn)逐漸轉(zhuǎn)向優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)[4-5]。籽粒灌漿期是水稻生長發(fā)育的關(guān)鍵階段，對粒質(zhì)量和稻米品質(zhì)形成具有決定作用。因此，闡明水稻籽粒灌漿特性及其機(jī)理，對促進(jìn)籽粒灌漿、提高粒質(zhì)量和品質(zhì)具有重要意義。

植物激素或稱植物生長物質(zhì)，是一類由植物自身產(chǎn)生且在極低濃度下有明顯生理效應(yīng)的微量有機(jī)物[6]。目前，植物激素有生長素類（IAA）、赤霉素類（GAs）、細(xì)胞分裂素類（CTK）、脫落酸（ABA）和乙烯（ETH）5 類經(jīng)典激素，及油菜素甾醇類（BRs）、多胺（PAs）、茉莉酸類（JA）、水楊酸（SA）和獨(dú)腳金內(nèi)酯（SL）等新型植物激素[7]。大量研究表明，植物激素對水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量及品質(zhì)具有重要調(diào)控作用，而且不同植物激素發(fā)揮的作用及其機(jī)制不同。本文在介紹水稻籽粒灌漿增重特性及其與稻米品質(zhì)關(guān)系的基礎(chǔ)上，重點(diǎn)綜述了水稻灌漿籽粒中不同植物激素含量的變化特點(diǎn)，及其對籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)的調(diào)控作用及其機(jī)理研究進(jìn)展，旨在為水稻優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的遺傳改良和栽培調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 水稻籽粒灌漿增重特性與稻米品質(zhì)

1.1 籽粒灌漿增重特性

水稻籽粒灌漿是水稻生長發(fā)育的關(guān)鍵階段，其灌漿物質(zhì)主要來源于花前莖稈（含鞘）中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物和花后葉片的光合同化物[8]。通常用Richards 方程W=A/(1+Be－kt)1/N 擬合籽粒灌漿增重動態(tài)，通過該方程及其變式可推導(dǎo)出平均灌漿速率（Gmean）、最大灌漿速率（Gmax）、起始生長勢（R0）、活躍灌漿期（D）和灌漿持續(xù)時間（T）等灌漿相關(guān)參數(shù)[9]。

水稻不同位置籽粒的灌漿增重具有明顯的時空差異性，且在大穗型水稻品種中尤為突出。位于稻穗中上部一次枝梗上的穎果一般開花較早，灌漿速率快，結(jié)實率高，粒質(zhì)量高，稱為強(qiáng)勢粒；而稻穗基部二次枝梗上的穎果開花較遲，灌漿速率慢，結(jié)實率低，粒質(zhì)量低，稱為弱勢粒[10]。關(guān)于水稻強(qiáng)、弱勢粒灌漿差異，目前主要?dú)w因于同化物供應(yīng)限制[11]、蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性低[10]、同化物轉(zhuǎn)運(yùn)效率低[12-13]、庫容及庫活性限制[14-16]等。根據(jù)強(qiáng)、弱勢粒開花時間的差異，水稻籽粒灌漿類型可分為同步灌漿型和異步灌漿型[17]。同步灌漿型中，強(qiáng)、弱勢粒灌漿啟動時間相近，各灌漿參數(shù)差異較?。欢惒焦酀{型中，強(qiáng)、弱勢粒灌漿啟動時間以及各灌漿參數(shù)差異顯著[17]。研究表明，水稻弱勢粒較低的灌漿速率和結(jié)實率是制約其粒質(zhì)量及產(chǎn)量提高的重要原因[18]。

1.2 稻米品質(zhì)

稻米品質(zhì)主要包括加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、蒸煮與食味品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)和衛(wèi)生品質(zhì)，且不同品質(zhì)類型的指標(biāo)各不相同（圖1）。其中，蒸煮與食味品質(zhì)最受人們關(guān)注，衡量其優(yōu)劣的指標(biāo)多與淀粉理化性質(zhì)有關(guān)[19-20]。據(jù)報道，直鏈淀粉含量較高的稻米質(zhì)地干松、色澤較淡、脹性大、黏性小、冷卻后易變硬，而含量低的米粒則富有光澤、脹性小、黏性高[21-22]。對于優(yōu)質(zhì)大米的評判，秈稻和粳稻品種的標(biāo)準(zhǔn)不同，目前我國已出臺了具體的數(shù)值指標(biāo)[23]。

圖1 稻米品質(zhì)的類型及其衡量指標(biāo)

1.3 籽粒灌漿增重特性與稻米品質(zhì)的關(guān)系

水稻籽粒灌漿增重過程對稻米品質(zhì)形成至關(guān)重要。有學(xué)者指出，播期延遲會導(dǎo)致向籽粒運(yùn)輸?shù)墓酀{物質(zhì)減少，整精米率下降，加工品質(zhì)變劣[24]。籽粒灌漿充實不良也會引起稻米堊白形成，如高溫下籽粒灌漿速率過快，淀粉結(jié)構(gòu)松散[25]、氣隙較大[26]，同時有效灌漿時間縮短，有機(jī)物積累不足[27]，會導(dǎo)致堊白增大，透明度下降，嚴(yán)重?fù)p害稻米外觀品質(zhì)。隨著灌漿期溫度的升高，直鏈淀粉含量、較短支鏈淀粉比例也會降低[28]，相對結(jié)晶度、糊化溫度和糊化焓值升高[28-30]。此外，氮肥后移[31]、優(yōu)化氮素管理[31-32]和輕-干濕交替灌溉[33]等栽培措施對稻米淀粉理化特性具明顯改善作用。

2 水稻灌漿籽粒中植物激素含量的變化特點(diǎn)

2.1 經(jīng)典植物激素含量的動態(tài)變化

在水稻灌漿進(jìn)程中，籽粒吲哚-3-乙酸（IAA）、玉米素（Z，一種天然細(xì)胞分裂素）、玉米素核苷（ZR，也是一種天然細(xì)胞分裂素）和脫落酸（ABA）的含量呈明顯的倒“V”形單峰曲線變化趨勢[34-36]。研究顯示，IAA、Z、ZR 和ABA 含量在水稻強(qiáng)勢粒中到達(dá)峰值的時間比弱勢粒要早，灌漿前期強(qiáng)勢粒中上述植物激素含量高于弱勢粒，灌漿后期則相反[34-35,37]。但是，上述激素含量在水稻一些突變體材料的強(qiáng)、弱勢粒間差異并不明顯[38]。

灌漿籽粒中赤霉素類（GAs）因其種類較多，含量變化相對復(fù)雜。GA3含量一般呈倒“V”形單峰曲線或逐漸降低的變化趨勢[17,36]，GA4和GA7均呈先降低后升高、再降低的變化趨勢[40]。而且，水稻強(qiáng)勢粒的GAs 含量高于弱勢粒[39-40]。

乙烯（ETH）是一種重要的氣態(tài)植物內(nèi)源激素，其含量無法直接測定，常用1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC，一種乙烯合成前體）含量和乙烯釋放速率（EER，ethylene evolution rate）表示[41]。水稻籽粒的EER在灌漿初期很高，隨著灌漿進(jìn)程推進(jìn)總體呈下降趨勢[42]，ACC 含量變化與EER 類似[43]。與其他4 種經(jīng)典激素不同的是，水稻弱勢粒的EER 和ACC 含量顯著高于強(qiáng)勢粒[42-43]。

2.2 新型植物激素含量的動態(tài)變化

有關(guān)水稻灌漿籽粒新型植物激素含量變化特性的研究相對較少，目前主要集中在多胺（PAs）和水楊酸（SA）上。植物體中PAs 主要包括腐胺（Put）、亞精胺（Spd）和精胺（Spm），在水稻籽粒中多以游離態(tài)存在[44]。游離Put、Spd 和Spm 含量在籽粒灌漿過程中均呈倒“V”形單峰曲線變化，但其含量大小因多胺種類、品種不同而差異較大[43,45]。SA 含量在灌漿過程中也表現(xiàn)為倒“V”形單峰曲線變化，灌漿前、后期的SA 含量差異明顯，其中前期強(qiáng)勢粒中SA 含量高于弱勢粒，而后期則相反[46]。

3 植物激素對籽粒灌漿和粒質(zhì)量的調(diào)控作用及機(jī)理

3.1 生長素（IAA）對籽粒灌漿和粒質(zhì)量的調(diào)控作用及機(jī)理

研究表明，內(nèi)源IAA 含量與籽粒灌漿速率呈顯著或極顯著正相關(guān)[34,36,47]。IAA 通過增強(qiáng)蔗糖酶（Sucrase）、蔗糖合酶（SuSase）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）、淀粉合酶（StSase）和淀粉分支酶（SBE）等蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性[34-36,48]，促進(jìn)了籽粒灌漿及粒質(zhì)量提高。王志琴等[49]認(rèn)為，籽粒中IAA 含量和H+-ATP 酶活性是反映庫容的2 個重要指標(biāo)。籽粒灌漿過程中IAA 含量動態(tài)變化與籽粒中H+-ATP 酶（H+-ATPases）活性變化趨勢基本一致，而其與IAA 氧化酶（IAA oxidase）、IAA 過氧化物酶（IAA peroxidase）的活性則呈負(fù)相關(guān)[48]，表明內(nèi)源IAA 可有效增加籽粒庫容。

據(jù)報道，噴施外源IAA 不僅可顯著提高籽粒的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、結(jié)實率和粒質(zhì)量[50-51]，還可縮小強(qiáng)、弱勢粒內(nèi)源IAA 含量的差異，削弱雜交稻的粒間頂端優(yōu)勢[47,52-53]。此外，噴施IAA 增加了籽粒胚乳細(xì)胞數(shù)目及體積[38-39,54]。而且，IAA 可參與調(diào)節(jié)與胚乳細(xì)胞壁伸展有關(guān)的β-1,3-葡聚糖酶和β-1,4-葡聚糖酶活性，進(jìn)而影響胚乳體積[48]。

3.2 赤霉素類（GAs）和細(xì)胞分裂素類（CTK）對籽粒灌漿和粒質(zhì)量的調(diào)控作用及機(jī)理

GAs 對籽粒灌漿和粒質(zhì)量的調(diào)控作用體現(xiàn)在與其他植物激素的協(xié)同效應(yīng)，如灌漿前、中期較低的GA1+3/ABA 值、較高的GA1+3/（IAA+ABA+GA1+3+GA4+7）值有利于籽粒結(jié)實率的提高[39,55]，而單一噴施外源GA1+4對籽粒胚乳增殖速率、灌漿速率、莖鞘物質(zhì)輸出率、結(jié)實率和充實度等影響不大[38,55-56]。還有研究表明，GAs 一方面可促進(jìn)色氨酸合成IAA，抑制IAA 氧化酶和IAA 過氧化物酶的活性[55]，另一方面可增強(qiáng)α-淀粉酶的活性，降低AGPase 和StSase 的活性，抑制淀粉的合成與積累[56-58]。此外，王熹等[59]進(jìn)一步提出，GAs 對IAA 的作用具有粒位差異性，外源噴施GA3促進(jìn)強(qiáng)勢粒中IAA 含量的提高，而對弱勢粒無顯著影響，導(dǎo)致強(qiáng)、弱勢粒灌漿差異更大。

研究表明，籽粒灌漿前期較高的Z 和ZR 含量有利于胚乳細(xì)胞體積擴(kuò)大、細(xì)胞數(shù)量增多，且Z 和ZR 含量與籽粒灌漿速率、充實率和千粒重均呈正相關(guān)[34,36]。此外，噴施外源6-BA（一種人工合成細(xì)胞分裂素）有效減緩了水稻生育后期葉片葉綠素含量、Rubisco 活性及其他蛋白質(zhì)功能的喪失，延緩了葉片早衰，延長了葉片光合作用功能期，促進(jìn)籽粒灌漿[60-61]。CTK 還可調(diào)節(jié)葉片氮代謝相關(guān)酶活性，提高氮利用效率，進(jìn)而促進(jìn)更多的氮和干物質(zhì)向穗部分配[62]。

3.3 脫落酸（ABA）和乙烯（ETH）對籽粒灌漿和粒質(zhì)量的調(diào)控作用及機(jī)理

據(jù)報道，ABA 對水稻籽粒灌漿的調(diào)控作用具有“雙重性”。灌漿初期籽粒中低濃度的ABA 通過增強(qiáng)籽粒中SuSase 和AGPase 活性，進(jìn)而提高水稻的結(jié)實率和產(chǎn)量[56,63]；而灌漿后期高濃度的ABA 卻抑制了同化物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)[64]。灌漿后期ABA 對籽粒灌漿的抑制作用機(jī)制目前尚不清楚。

ETH 對籽粒灌漿具有抑制作用。劉凱等[65]報道，噴施硝酸鈷（一種ETH 合成抑制劑）降低了籽粒ACC 含量和EER，提高了灌漿速率和粒質(zhì)量，而噴施乙烯利（ETH 釋放的促進(jìn)劑）的效果則相反。這與籽粒中SuSase、AGPase 以及可溶性淀粉合酶（SSS）的活性增強(qiáng)或降低密切相關(guān)[42,57,65]。據(jù)報道，ETH 也可作為信號分子誘導(dǎo)α-淀粉酶的表達(dá)，降低籽粒中淀粉的積累[66]。此外，ABA 和ACC 之間的相互作用也介導(dǎo)了水稻的花后發(fā)育，ABA/ACC 值與灌漿速率和籽粒充實率呈顯著正相關(guān)，抑制ETH 水平或提高ABA/ACC 比值均有利于淀粉合成[67-68]。

3.4 多胺（PAs）和油菜素甾醇類（BRs）對籽粒灌漿和粒質(zhì)量的調(diào)控作用及機(jī)理

據(jù)報道，籽粒游離Spd 和Spm 含量與灌漿速率呈顯著或極顯著正相關(guān)，而游離Put 含量與灌漿速率無顯著相關(guān)性甚至呈負(fù)相關(guān)[45,69]。研究顯示，水稻弱勢粒中較低的游離Spd 和Spm 含量、較高的游離Put 含量是其灌漿速率慢、粒質(zhì)量低的重要原因[69]，較高的游離Spd 和Spm 含量、Spd/Put 或Spm/Put 比值有利于籽粒灌漿和粒質(zhì)量的提高[70]。PAs 可通過調(diào)節(jié)SuSase、AGPase 和SSS 活性來影響籽粒灌漿[43,45,69]。

BRs 對水稻籽粒灌漿和粒質(zhì)量具有正向調(diào)節(jié)作用。WU 等[71]通過構(gòu)建轉(zhuǎn)基因植株，發(fā)現(xiàn)BRs 加強(qiáng)了同化物從“源”向“庫”的轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)了籽粒灌漿。王吉生等[72]在孕穗期對稻穗噴施2, 4-表油菜素內(nèi)酯（BRs 家族的一種），結(jié)果顯示，籽粒中SuSase 活性明顯提高，蔗糖分解加速，進(jìn)而促進(jìn)了淀粉的合成與積累。

4 植物激素對稻米品質(zhì)的調(diào)控作用及機(jī)理

4.1 植物激素對稻米加工與外觀品質(zhì)的調(diào)控作用及機(jī)理

研究表明，籽粒ETH 與游離Put 對稻米加工與外觀品質(zhì)的負(fù)面作用明顯。EER 和游離Put 含量與稻米糙米率和精米率呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。噴施外源ACC 使籽粒ETH 水平提高，對稻米加工與外觀品質(zhì)產(chǎn)生不良影響[73]。灌漿期籽粒中IAA、Z、ZR 和ABA 對稻米加工與外觀品質(zhì)也存在顯著的調(diào)控作用，但其作用效應(yīng)比較復(fù)雜，受品種、種植方式、籽粒粒位、外源化學(xué)物質(zhì)施用濃度及施用時期等影響較大，且內(nèi)在機(jī)理尚不清楚，有待深入研究[74-75]。

4.2 植物激素對稻米蒸煮與食味品質(zhì)的調(diào)控作用及機(jī)理

據(jù)報道，灌漿中后期根系中Z 和ZR 含量與稻米膠稠度（GC）和堿消值呈顯著或極顯著正相關(guān)，與直鏈淀粉含量（AC）呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)[76]。灌漿中期根系A(chǔ)BA 濃度與GC 和堿消值呈極顯著負(fù)相關(guān)，與AC 呈極顯著正相關(guān)。外源噴施上述激素也有類似效應(yīng)[73,76]。研究顯示，灌漿中后期淀粉分支酶和異淀粉酶在一些米膠長、AC 低的品種中或外源噴施Z 和ZR 后活性較高，而在米膠短、AC 高的品種或噴施ABA 后活性較低[76]。除ABA 外，外源GAs 也有使GC 下降、AC 升高的趨勢，不利于支鏈淀粉的積累，這可能與淀粉分支酶活性下降有關(guān)[74]。

此外，不同旱種方式下不同灌漿時期IAA、GA1、GA4、Z、ZR 和ABA 等含量與GC、AC 相關(guān)性不顯著[78]，這與常二華等[76]研究結(jié)果不同，可能是由于種植方式或品種的差異所致。不同旱種方式下灌漿各時期EER 與堿消值和崩解值呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)[77]，說明ETH 對稻米蒸煮與食味品質(zhì)存在一定負(fù)面影響[75]。

4.3 植物激素對稻米營養(yǎng)與衛(wèi)生品質(zhì)的調(diào)控作用及機(jī)理

稻米營養(yǎng)品質(zhì)主要與稻米蛋白質(zhì)或氨基酸含量有關(guān)[78]。研究表明，外源ABA 和GAs 有使籽粒粗蛋白含量下降的作用，其中外源ABA 的作用不顯著[74]。XU 等[79]報道，EER 和ACC 含量與精米中必需氨基酸（EAAs）、非必需氨基酸（NEAAs）和總氨基酸（TAAs）含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，籽粒中較高的ETH 水平不利于氨基酸的積累。籽粒游離Spd 和Spm 等多胺類對稻米營養(yǎng)品質(zhì)也具有重要影響。據(jù)報道，游離Spd 和Spm 含量與精米EAAs、NEAAs 和TAAs 含量呈極顯著正相關(guān)，這得益于Spd 和Spm 通過增強(qiáng)籽粒中谷氨酸合成酶（GOGAT）、天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶（AST）和丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶（ALT）等氨基酸合成代謝關(guān)鍵酶活性，進(jìn)而促進(jìn)籽粒氨基酸合成與積累[79]。

在稻米衛(wèi)生品質(zhì)上，潘九月[80]通過水培實驗發(fā)現(xiàn)，施用外源SA 可使籽粒中鎘（Cd）含量顯著下降，這是因為SA 促進(jìn)了細(xì)胞壁果膠和木質(zhì)素的合成以及果膠的去甲酯化，增大了游離羧基的含量以及細(xì)胞壁的厚度，從而增強(qiáng)了對Cd 的吸附和阻擋作用，有效阻止Cd離子進(jìn)入細(xì)胞壁。張盛楠等[81]報道，外源噴施JA 后，水稻品種中嘉早17 地上部和根部Cd 含量均下降，這與JA 降低Cd 離子的含量有關(guān)。

5 研究展望

近140 余年來，人們對植物激素的研究不斷深入，其在水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)形成等方面取得的重要進(jìn)展為稻米優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的遺傳改良和栽培調(diào)控奠定了堅實基礎(chǔ)。但是，目前關(guān)于植物激素對水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量與品質(zhì)的研究仍存在著一些問題。作者提出以下幾點(diǎn)存在問題及今后研究的建議：

1）不同植物激素的相互作用對水稻品質(zhì)形成的作用及機(jī)制缺乏研究。以往研究中，關(guān)于不同植物激素相互作用調(diào)控水稻灌漿和粒質(zhì)量的研究較多，而其對稻米品質(zhì)形成的作用及機(jī)制缺乏報道。建議今后進(jìn)一步研究不同植物激素（包括經(jīng)典植物激素和新型植物激素）對稻米品質(zhì)形成的互作機(jī)制。

2）新型植物激素對水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)的影響及其機(jī)理研究較少。已有的植物激素對水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)形成的研究大多以5 類經(jīng)典植物激素為中心，對PAs、BRs 和SA 等新型植物激素雖然有些研究，但不夠深入。建議今后研究水稻籽粒中BRs、JA、SA 和SL 的含量變化特點(diǎn)及其對籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)的重要調(diào)控作用。

3）植物激素對水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)的調(diào)控機(jī)理研究不深入。關(guān)于植物激素對籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)的調(diào)控機(jī)理大多局限在蔗糖-淀粉代謝途徑關(guān)鍵酶活性的調(diào)控上，缺乏深層次的研究。建議今后利用基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、脂質(zhì)組學(xué)以及代謝組學(xué)等技術(shù)，從籽粒碳、氮代謝途徑和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路等多方位、多角度深入解析植物激素對水稻籽粒灌漿、粒質(zhì)量和品質(zhì)形成的生理與分子機(jī)制。