杉木老齡林群落的種—面積關(guān)系1)

蔡錳柯 林開敏 趙長存 鄭文輝 劉圣恩

(福建農(nóng)林大學(xué)，福州，350002) (國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心) (福建農(nóng)林大學(xué))

何宗明 郭玉碩

(國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心) (福建農(nóng)林大學(xué))

種—面積關(guān)系的研究在群落生態(tài)學(xué)中有著悠久的歷史，雖然由于研究區(qū)域的差異性，樣方內(nèi)物種數(shù)目隨取樣面積的擴(kuò)大而增加的速度也各不相同［1－2］，但從總體上看，在面積擴(kuò)大的初期階段，物種種類增加的速度較快，到了中后期逐步減緩甚至出現(xiàn)物種種類保持穩(wěn)定的變化趨勢。植物群落生態(tài)學(xué)家將這種變化的規(guī)律稱為“生態(tài)學(xué)中少有的定理之一”［3］，而將變化規(guī)律所形成的曲線叫做種—面積曲線。從植物的種—面積曲線首次繪出至今［4］，許多學(xué)者為探究物種與面積之間的關(guān)系付出了巨大的努力。種—面積關(guān)系的定量化研究，最早由Arrhenius［5－6］在1921—1923年提出。他采用巢式系列樣方進(jìn)行試驗(yàn)樣地的設(shè)置并統(tǒng)計(jì)出不同面積樣方中的物種數(shù)量。在數(shù)據(jù)的整理過程中發(fā)現(xiàn)，物種種類和樣地面積呈現(xiàn)出冪函數(shù)關(guān)系進(jìn)而提出S=c×Az的關(guān)系式。隨著種—面積理論的不斷發(fā)展，許多數(shù)學(xué)和生態(tài)學(xué)家嘗試運(yùn)用數(shù)學(xué)表達(dá)式或數(shù)學(xué)方法構(gòu)造出同實(shí)驗(yàn)或觀察數(shù)據(jù)吻合的種—面積模型［7］，喬秀娟［8］等在天山南北坡植物種—面積關(guān)系的研究中采用logS=logc +zlogA，要元媛［1］等認(rèn)為采用是描述山西霍山植物群落種—面積關(guān)系較好的模型。經(jīng)過生態(tài)學(xué)家們的不斷探索至今，用以呈現(xiàn)不同類型的物種數(shù)目與樣地面積間關(guān)系的曲線模型及關(guān)系式已經(jīng)被大量提出［9］，成為一種既能反映物種數(shù)目和取樣面積間關(guān)系量化的研究方式［10］，又能用以衡量群落中的物種組成特征和結(jié)構(gòu)變化規(guī)律的測度方法。為不同群落中物種多樣性、結(jié)構(gòu)多樣性的調(diào)查提供理論基礎(chǔ)和研究依據(jù)［11－12］。

杉木(Cunninghamia lanceolata (lamb.)Hook.)在我國有著悠久的栽培歷史，也是我國最重要的速生用材樹種。由于長期以來不合理的育林制度和杉木自身的生長特性，造成杉木林群落出現(xiàn)物種結(jié)構(gòu)單一和土壤退化等現(xiàn)象，不僅直接制約杉木林的可持續(xù)發(fā)展，也破壞了群落中物種的多樣性［13－14］。目前國內(nèi)關(guān)于杉木老齡林群落雖然已有一些研究［15－16］，但有關(guān)該群落在種—面積關(guān)系方面的研究則尚未見報(bào)道。本研究以現(xiàn)存量稀少的杉木老齡林為研究對(duì)象，通過建立60 m×60 m 的大樣地開展喬木和灌木植物的全面調(diào)查，分析杉木老齡林群落物種數(shù)目和取樣面積間的關(guān)系。同時(shí)依據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)對(duì)不同的種—面積曲線模型進(jìn)行擬合，篩選出適合分析杉木老齡林群落中植物物種數(shù)目和面積關(guān)系的最佳模型，并確定該群落的最小取樣面積，為杉木林群落生物多樣性恢復(fù)和重建提供科學(xué)的理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)林地設(shè)在福建省南平市延平區(qū)的福建農(nóng)林大學(xué)西芹教學(xué)林場花竹溝。從地理位置看，福建省南平市是武夷山脈北段東南側(cè)，因其獨(dú)特的氣候特點(diǎn)，植物年均生長周期可達(dá)300 d，屬于杉木的中心產(chǎn)區(qū)。土壤類型主要以紅壤、黃壤和紅黃壤為主，土層也較厚。由于境內(nèi)復(fù)雜的地形條件，該區(qū)域的成土母巖包括沉積巖和變質(zhì)巖。

由于地處中國東南部濕潤森林區(qū)中亞熱帶常綠闊葉林帶，該區(qū)域?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候。夏季日照時(shí)間較長，冬季日照時(shí)間較短，年均日照時(shí)數(shù)為1 590 h。全年雨量明顯，年均降水量為1 735 mm，多集中于5、6月份，具有溫暖濕潤，多雨多霧等氣候特征。年平均溫度為19.3 ℃，1月平均溫度(極端最低為－5.8 ℃)較低，7月平均溫度(極端最高為41 ℃)較高;全年無霜期302 d，極少下雪;年均風(fēng)速為1.1 m·s－1。獨(dú)特的氣候條件使其十分適宜杉木人工林的生長。

本研究課題組在對(duì)杉木樹種長期的研究過程中，針對(duì)杉木人工林所存在的一系列生態(tài)問題，結(jié)合國內(nèi)外學(xué)者所提出的關(guān)于人工林的新理論和新方法，對(duì)杉木人工林群落實(shí)施近自然改造和調(diào)控，逐步建立起一些近自然的杉木林經(jīng)營模式，其中杉木老齡林群落(林齡約為73 a)就是在一代杉木人工成熟林基礎(chǔ)上，通過延長杉木輪伐期(杉木輪伐期一般為25 a)，并以實(shí)施保護(hù)和促進(jìn)天然更新為主要技術(shù)，逐步形成的一種近自然的杉闊混交經(jīng)營模式。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

2013年3月，在福建省南平市的福建農(nóng)林大學(xué)西芹教學(xué)林場花竹溝中的杉木老齡林內(nèi)設(shè)置一個(gè)面積為3 600 m2(60 m×60 m)的大樣地。并將標(biāo)準(zhǔn)地劃分為144 個(gè)5 m ×5 m 的樣方網(wǎng)格。調(diào)查時(shí)以最小的樣方網(wǎng)格為基本單位，調(diào)查記錄每個(gè)5 m ×5 m小樣方內(nèi)所有出現(xiàn)木本植物的種類名稱、個(gè)體數(shù)量、胸徑(地徑)、高度、冠幅等指標(biāo)，并對(duì)每一木本植物個(gè)體進(jìn)行掛牌和定位，并測量其坐標(biāo)。

2.2 種—面積關(guān)系研究的樣方構(gòu)建方式

Scheiner［17］在對(duì)種—面積關(guān)系的研究過程中發(fā)現(xiàn)，種—面積關(guān)系的構(gòu)建方式包括組合樣方法、巢式樣方法及隔離生境。本研究在綜合分析杉木老齡林群落的實(shí)際情況后，采用巢式樣方法(圖1)和鄰域隨機(jī)連續(xù)組合樣方法(圖2)對(duì)3 600 m2的樣地進(jìn)行組合［7］，并比較2 種不同的樣地組合方式所擬合出的種—面積模型。

圖1 巢式樣方法

圖2 組合樣方法

2.3 種—面積數(shù)學(xué)模型的選取及最小取樣面積的確定

本研究選取10 種常見的種—面積曲線作為杉木老齡林群落的擬合模型:

其中:公式(1)—公式(6)模型的曲線為非飽和曲線，公式(7)—公式(10)模型的曲線為飽和曲線。在表達(dá)式中A 用以指代樣地面積，S 表示對(duì)應(yīng)樣地的物種數(shù)目。a、b、c 均為種—面積模型中的參數(shù)。

2.4 數(shù)據(jù)處理

不同樣地面積條件下的物種數(shù)目采用Excel2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)初步處理，模型的擬合采用SPSS17.0 進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樣方構(gòu)建方式的種—面積關(guān)系

3.1.1 不同樣方構(gòu)建方式的種—面積曲線比較

根據(jù)144 個(gè)樣方的資料對(duì)杉木老齡林群落所有的木本植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)并繪出種—面積曲線圖，由圖3可知杉木老齡林群落中物種數(shù)目隨樣地面積的增大而增加。從組合樣方法的種—面積關(guān)系來看，樣地面積在(25 ～500)m2的過程中，物種數(shù)目隨樣地面積的增大，呈現(xiàn)快速增加的趨勢;從(500 ～1 125)m2，物種數(shù)目進(jìn)入一個(gè)較快的增長階段;從(1 125 ～3 300)m2，物種數(shù)目進(jìn)入緩慢增加階段;從(3 300～3 600)m2的過程中，物種的數(shù)目已經(jīng)沒有變化，基本趨于穩(wěn)定的階段。另一方面，以巢式樣方法的種—面積關(guān)系來看，樣地面積在(25 ～400)m2的過程中，物種數(shù)目隨樣地面積的增大，呈快速增加的趨勢;從(400 ～1 225)m2的范圍，物種數(shù)目進(jìn)入一個(gè)較快增長的階段;從(1 225 ～3 025)m2，物種的數(shù)目進(jìn)入緩慢增加階段;到了3 025 m2直至最后的3 600 m2的樣地中，物種的數(shù)目已經(jīng)不再增加。因此，從兩種方法的種—面積曲線來看，(1 000 ～1 200)m2范圍可作為老齡杉木林群落的最小取樣面積。

圖3 杉木老齡林群落中不同構(gòu)建方式的種—面積曲線

此外，比較兩種方法的種—面積曲線，巢式樣方法與組合樣方法的種—面積曲線的變化趨勢基本較為一致，均可用以描述杉木老齡林群落的種—面積關(guān)系。

3.1.2 不同樣方構(gòu)建方式種—面積數(shù)學(xué)模型的擬合與評(píng)價(jià)

依照巢式樣方法和組合樣方法對(duì)杉木老齡林144 個(gè)5 m×5 m 的小樣方進(jìn)行重新排序和統(tǒng)計(jì)，初步畫出兩種樣方構(gòu)建方式的種—面積曲線，然后采用10 個(gè)數(shù)學(xué)模型對(duì)種—面積曲線進(jìn)行擬合(表1)。從巢式樣方法和組合樣方法的種—面積曲線模型擬合結(jié)果來看，模型(2)、(6)及(7)的擬合結(jié)果均較好(R2＞0.85)，其次為模型(3)、(4)、(1)、(5)、(10)(0.69 ＜R2＜0.81)，而采用模型(8)、(9)對(duì)種—面積曲線進(jìn)行擬合的效果均較差(R2＜0.41)。說明(模型(2))、(模型(7))及(模型(6))明顯優(yōu)于其余7 個(gè)種—面積數(shù)學(xué)模型，可用于描述杉木老齡林群落的種—面積關(guān)系。

對(duì)比兩種方法的種—面積模型擬合結(jié)果(表1)可知:不同方法擬合的數(shù)學(xué)模型R2值及模型參數(shù)的值差異不大，說明兩種方法均可用于描述杉木老齡林群落的種—面積關(guān)系。但從表1中還可看出，同一數(shù)學(xué)模型的兩種方法擬合度還是略有差異，在模型(2)、(6)、(7)中，巢式樣方法構(gòu)建數(shù)學(xué)模型的擬合度略高于組合樣方法，在模型(1)、(3)、(4)、(5)、(8)、(9)、(10)中，組合樣方法構(gòu)建數(shù)學(xué)模型的擬合度則略高于巢式樣方法。

表1 兩種方法對(duì)杉木老齡林群落的種—面積模型擬合結(jié)果

3.2 不同層次植物的種—面積關(guān)系

依照巢式樣方法初步畫出杉木老齡林群落喬木層及灌木層的種—面積曲線，從圖4可知，喬木層與灌木層物種的數(shù)目均隨樣地面積的增大而增加，但喬木層與灌木層的種—面積曲線變化趨勢存在一定差異。從喬木層的種—面積關(guān)系來看，樣地面積在(25 ～400)m2的過程中，物種數(shù)目隨樣地面積的增大，呈現(xiàn)出快速的增加趨勢;從(400 ～900)m2，物種數(shù)目的增長進(jìn)入較快的階段;從(900 ～2 500)m2的過程，物種數(shù)目的增長進(jìn)入較為緩慢的階段，從(2 500 ～3 600)m2的過程中，物種的數(shù)目已經(jīng)沒有變化。另一方面，從灌木層的種—面積關(guān)系來看，樣地面積在(25 ～400)m2的過程中，物種數(shù)目隨樣地面積的增大，呈較為快速的增長變化;從(400 ～1 225)m2，其物種數(shù)目進(jìn)入較快增長的階段;從(1 225 ～3 025)m2，物種數(shù)目的增加基本進(jìn)入較為緩慢的階段;到了(3 025 ～3 600)m2的樣地中，物種的數(shù)目已經(jīng)不再增加。因此，從喬、灌木層的種—面積曲線來看，(700 ～900)m2范圍可作為喬木層的最小取樣面積，(1 200 ～1 300)m2則可作為灌木層的最小取樣面積。

圖4 灌木層與喬木層的種—面積曲線

基于模型(1)—(10)對(duì)杉木老齡林群落喬木層和灌木層的種—面積關(guān)系進(jìn)行擬合，其結(jié)果可知:從喬木層的擬合結(jié)果來看，模式(2)(R2=0.937 3)、(6)(R2=0.979 7)具有較高的擬合度，其次為模型(1)，其余模型對(duì)喬木層種—面積關(guān)系的擬合度則較差(R2＜0.72);而從灌木層的擬合結(jié)果來看，模型(2)具有較高的擬合度，其R2的值為0.994 4，其次為模型(6)，其R2的值為0.815 1，其余模型對(duì)灌木層種—面積關(guān)系的擬合度則較差(R2＜0.72)。

表2 杉木老齡林各層種—面積擬合結(jié)果

4 結(jié)論與討論

巢式樣方法與組合樣方法繪出的群落木本植物的種—面積曲線變化趨勢較為一致，其物種數(shù)目均隨樣地面積的增大而增加。在取樣面積增加初期，物種數(shù)目均呈快速或較快增長趨勢，隨后呈較為緩慢的增長，最后趨于穩(wěn)定。此外，從兩種方法的種—面積曲線來看，(1 000 ～1 200)m2的范圍可作為老齡杉木林群落的最小取樣面積。

本文選擇10 個(gè)數(shù)學(xué)模型對(duì)杉木老齡林群落的種—面積曲線進(jìn)行擬合，結(jié)果表明:模型(2)、(6)、(7)的擬合度較高，可用于描述杉木老齡林群落的種—面積關(guān)系。這與張蕊［4］等在研究東祁連山亞高山草甸不同樣地的種—面積曲線擬合結(jié)果及劉燦然等［18］在研究北京東靈山地區(qū)植物群落種—面積曲線的擬合結(jié)果有所不同。這可能是由于本實(shí)驗(yàn)的研究對(duì)象為杉木老齡林群落木本植物，群落內(nèi)喬、灌木層的復(fù)雜程度較高，林下植被也更豐富。另一方面，本研究是建立在一次性調(diào)查3 600 m2樣地內(nèi)物種數(shù)目的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，而研究北京東靈山地區(qū)植物群落與東祁連山亞高山草甸的種—面積關(guān)系時(shí)，其樣地面積在(64 ～2 500)m2的范圍內(nèi)。因此，本文研究的杉木老齡林群落種—面積關(guān)系關(guān)于尺度的依賴性與東祁連山和北京東靈山有所不同，這可能是導(dǎo)致本文研究結(jié)果產(chǎn)生差異的主要原因之一。此外，植物群落在空間分布上的差異也可能導(dǎo)致同其它地區(qū)的研究結(jié)果不同。

喬、灌木層的種—面積關(guān)系研究結(jié)果表明:在取樣面積增加初期，喬木層及灌木層物種數(shù)目均呈快速或較快增長，隨后進(jìn)入較為緩慢的增長階段，最后趨于穩(wěn)定，但喬木層與灌木層的種—面積曲線變化趨勢存在一定差異。此外，(700 ～900)m2可作為喬木層的最小取樣面積，(1 200 ～1 300)m2可作為灌木層的最小取樣面積。從不同數(shù)學(xué)模型的擬合結(jié)果而言，模型(2)、(6)、(1)對(duì)喬木層種—面積曲線的擬合度較高(R2＞0.87)，模型(2)、(6)則對(duì)灌木層的種—面積曲線擬合度較高(R2＞0.81)。這可能是因?yàn)樵谘娱L一代杉木人工成熟林的輪伐期之后，杉木老齡林是以實(shí)施保護(hù)和促進(jìn)天然更新為主要經(jīng)營措施，對(duì)林地的人工擾動(dòng)較少，有利于林地內(nèi)天然闊葉樹種及灌木的天然更新和侵入，但二者侵入和生長所需的時(shí)間不相同，喬木層闊葉樹種的天然更新需要較長周期，而灌木層物種則可以在較短的時(shí)間內(nèi)恢復(fù)與生長。因此，在選取模型時(shí)，應(yīng)根據(jù)群落類型、林下植被的生長及更新等實(shí)際情況選擇合適的模型。

由于杉木老齡林群落草本植物物種數(shù)目及數(shù)量較大，調(diào)查需要很大的工作量，因此本文僅對(duì)樣地內(nèi)木本植物進(jìn)行全面調(diào)查，至于草本植物還有待今后進(jìn)一步研究。在對(duì)杉木老齡林的物種數(shù)目進(jìn)行調(diào)查后，僅通過得到的數(shù)據(jù)擬合10 個(gè)種—面積模型，在本文選取的模型之外，是否還有能夠反映杉木老齡林群落中種—面積關(guān)系的模型，其擬合結(jié)果與本研究結(jié)果相比是否具有更好的擬合度或預(yù)測結(jié)果，其結(jié)果有待進(jìn)一步的探討。

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