毛竹林下不同樹種的生長、光合作用及生理特性1)

諸煒榮 黃云峰 柴慶輝 吳佳 靳曉東 余禮華

(安吉縣林業(yè)局,安吉,313300)

畢毓芳 吳雪玲 王璐 唐輝

(國家林業(yè)和草原局竹子研究開發(fā)中心) (安吉縣林業(yè)局)

毛竹(Phyllostachysedulis)是中國栽培歷史悠久、面積最廣、經(jīng)濟(jì)價值最高的竹種[1]。安吉作為中國第一竹鄉(xiāng),竹產(chǎn)業(yè)已經(jīng)成為當(dāng)?shù)氐闹еa(chǎn)業(yè)[2]。但自2012年以來,安吉加快推進(jìn)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整,毛竹價格連年下跌,而采伐和管理成本不斷上升,竹林生態(tài)價值、經(jīng)濟(jì)價值持續(xù)降低,導(dǎo)致竹農(nóng)經(jīng)營竹林的積極性不斷下降,大片毛竹純林出現(xiàn)拋荒現(xiàn)象。同時,低海拔地區(qū)的毛竹純林經(jīng)營因林分結(jié)構(gòu)單一、生物多樣性低而出現(xiàn)病蟲害加劇,筍竹產(chǎn)量、質(zhì)量下降等問題[3-6]。由于安吉白茶效益年年增長,導(dǎo)致毀林毀竹種茶的趨勢愈演愈烈。結(jié)合安吉珍貴彩色森林建設(shè)、珍貴樹種發(fā)展、世行造林、林下經(jīng)濟(jì)等林業(yè)項目建設(shè),將毛竹純林改造為竹混交林已迫在眉睫。已有研究表明,竹闊混交林可顯著提高竹材和竹筍的產(chǎn)量[6],改善土壤質(zhì)量[7]。

近年來,為滿足我國對珍貴木材的需求,浙江省提出了發(fā)展珍貴樹種的戰(zhàn)略。本研究在毛竹純林下套種浙江樟、浙江楠、紅豆樹等珍貴樹種,研究竹純林轉(zhuǎn)變?yōu)橹耖熁旖涣值哪Ｊ襟w系,為竹林經(jīng)營提供借鑒。

1 研究區(qū)概況

試驗地位于浙江省湖州市安吉縣天荒坪鎮(zhèn)余村(119°35′～119°14′E,30°53′～30°23′N),屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫13.3 ℃,年均降水量1 500 mm,土壤為紅壤,土層厚度中等,土壤密度為1.18 g·cm-3,pH為6.2。研究區(qū)毛竹林資源豐富,以材用為主,大小年明顯,立竹量平均密度為2 537株·hm-2。

2 研究方法

2.1 試驗設(shè)計

2018年12月—2019年3月,選擇集中連片、立地條件一致的毛竹林,將毛竹立竹量控制為1 350株·hm-2。在林下種植紅豆樹(A1)、浙江楠(A2)、浙江樟(A3),每個密度設(shè)置3塊20 m×30 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地,共9塊。種植1個月后,檢查樹木成活率,并及時補栽。每年通過采伐毛竹和控筍以控制竹林密度。2021年3月,分別對樣地內(nèi)的紅豆樹、浙江楠、浙江樟進(jìn)行生長狀況調(diào)查及生理特性指標(biāo)測定。

2.2 指標(biāo)測定

根據(jù)每畝檢尺結(jié)果,在各樣地分別選擇3株標(biāo)準(zhǔn)木,測量其生長數(shù)據(jù)。生理指標(biāo)參照《植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)》[8]。葉綠素質(zhì)量濃度采用浸提法測定;超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑光還原法測定;過氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚顯色法測定;過氧化氫酶(CAT)活性采用紫外吸收法測定;可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定;可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用蒽酮比色法測定;丙二醛(MDA)質(zhì)量摩爾濃度采用硫代巴比妥酸法測定。選擇晴朗無風(fēng)天氣,使用CIRAS-2型便攜式光合測定儀(PPS sys-tems,英國)對樹種葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)等光合特征參數(shù)進(jìn)行測定[9]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用WPS Office對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析,DPS軟件進(jìn)行單因素方差分析和最小顯著性檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樹種間生長量的差異

表1反映了毛竹林下不同樹種的生長狀況。毛竹林下不同樹種間地徑、株高差異顯著(P<0.05),根長差異不顯著。對于株高、地徑,A3處理的最高,A2處理的最低,A3處理的株高、地徑比A2處理分別高了28.57%、73.72%。A1、A3處理的地徑、株高無顯著差異,但均顯著高于A2處理。

表1 毛竹林下不同樹種生長狀況

3.2 不同樹種間葉綠素質(zhì)量濃度的差異

表2反映了毛竹林下不同樹種葉綠素質(zhì)量濃度的變化規(guī)律。毛竹林下不同樹種間葉綠素a、葉綠素(a+b)、類胡蘿卜素質(zhì)量濃度的差異顯著(P<0.05),葉綠素b質(zhì)量濃度、ρ(葉綠素a)∶ρ(葉綠素b)的差異不顯著。A1處理的葉綠素a、葉綠素(a+b)質(zhì)量濃度,顯著高于A2、A3處理,其葉綠素a、葉綠素(a+b)質(zhì)量濃度,比A2處理分別高了22.21%、36.89%,比A3處理高了13.31%、28.24%。A1處理的類胡蘿卜素質(zhì)量濃度,與A2處理差異不顯著(僅高出29.20%),與A3處理差異顯著(P<0.05,高出37.55%)。

3.3 不同樹種間光合參數(shù)的差異

表3反映了毛竹林下不同樹種光合參數(shù)變化規(guī)律。毛竹林下不同樹種間凈光合速率、氣孔導(dǎo)度差異顯著(P<0.05),而胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、蒸騰速率、氣孔限制值(Ls)、水分利用效率(WUE)差異不顯著。A1處理的Pn、Gs高于A2、A3處理,且顯著高于A3處理,Pn、Gs分別比A2處理高了10.73%、15.38%,比A3處理高了8.26%、22.06%。

表2 毛竹林下不同樹種葉綠素質(zhì)量濃度

表3 毛竹林下不同樹種光合特征參數(shù)

3.4 不同樹種間保護(hù)酶活性的差異

表4反映了毛竹林下不同樹種保護(hù)酶活性的變化規(guī)律。毛竹林下不同樹種間超氧化物歧化酶活性差異不顯著,過氧化物酶和過氧化氫酶活性差異顯著(P<0.05)。A1處理的過氧化物酶活性顯著高于A2、A3處理,分別高出441.53%、242.04%。A3處理的過氧化氫酶活性顯著高于A1、A2處理,分別高出190.58%、481.16%。

表4 毛竹林下不同樹種保護(hù)酶活性

3.5 不同樹種間滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的差異

表5反映了毛竹林下不同樹種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的差異。毛竹林下不同樹種間丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著(P<0.05)。A1處理的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度與A2處理差異不顯著,與A3處理差異顯著(P<0.05),A1處理的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度比A2、A3處理分別高出12.92%、240.74%。A2處理的可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)與A1處理差異顯著(P<0.05),與A3處理差異不顯著,A2處理可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)比A1、A3處理分別高出38.23%、16.63%。A2處理的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)與A1、A3處理差異顯著(P<0.05),分別高出34.13%、17.28%。

表5 毛竹林下不同樹種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)測定

4 結(jié)論與討論

地徑和苗高都是最直觀、最容易測定的形態(tài)指標(biāo),也是反映苗木質(zhì)量的重要因子,能較可靠地反映苗木生長[10]。本研究中,毛竹林下紅豆樹和浙江樟的地徑、株高均顯著高于浙江樟(P<0.05),由此表明,毛竹林下紅豆樹、浙江樟的長勢優(yōu)于浙江楠。

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ),是植物積累光合產(chǎn)物、促進(jìn)生長的重要方式。植物干物質(zhì)的90%～95%來源于光合作用,光合色素的多少直接影響光合作用的產(chǎn)出,其可以反映植物生長發(fā)育水平的高低[11-12]。葉綠素是植物光合作用過程中捕獲光和CO2同化的基本色素,反映了植物潛在的光合效率和同化能力的大小。類胡蘿卜素不僅可以吸收剩余色素,又是內(nèi)源抗氧化劑,在細(xì)胞內(nèi)吸收剩余能,淬滅活性氧,從而防止細(xì)胞膜脂過氧化[13]。本研究中,紅豆樹的Pn、Gs高于浙江樟、浙江楠,且顯著高于浙江楠,但不同樹種間的Ci、Ls等未發(fā)生顯著性變化,這說明不同樹種間光合速率的變化并非完全由氣孔因素造成。同時,毛竹林下不同樹種葉片的葉綠素a、葉綠素(a+b)、類胡蘿卜素質(zhì)量濃度差異顯著,且紅豆樹(A1)的這3個指標(biāo)的質(zhì)量濃度最高。高質(zhì)量濃度的類胡蘿卜素可以增加對活性氧的淬滅,減少細(xì)胞內(nèi)氧自由基的積累,緩解因葉綠體膜結(jié)構(gòu)破壞而帶來的葉綠素分解,促進(jìn)葉綠素質(zhì)量濃度增加。該現(xiàn)象說明,紅豆樹在毛竹林下的光合作用產(chǎn)能最高,有利于光合產(chǎn)物的積累和幼苗的生長。這些表現(xiàn)與3個樹種在毛竹林下的生長勢基本一致。

超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶是植物體內(nèi)重要的保護(hù)酶,在保護(hù)植物細(xì)胞免受氧化損傷過程中具有十分重要的作用[14],其可以清除植物體內(nèi)累積的活性氧來緩解逆境脅迫對植物造成的損傷。超氧化物歧化酶作為膜保護(hù)的第一道防線,將毒性較強(qiáng)的超氧自由基轉(zhuǎn)化為毒性較輕的過氧化氫,最終由過氧化物酶、過氧化氫酶將過氧化氫歧化為水和氧氣[14-15]。本研究顯示,紅豆樹、浙江楠、浙江樟的超氧化物歧化酶活性差異不顯著,說明3個樹種膜保護(hù)的第一道防線保護(hù)作用差異不大。同時,紅豆樹的過氧化物酶活性顯著高于浙江楠、浙江樟,分別高出441.53%、242.04%,而浙江樟的過氧化氫酶活性顯著高于紅豆樹、浙江楠,分別高出190.58%、481.16%,這說明浙江楠在毛竹林下無法較好地將逆境脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的過量活性氧自由基清除,從而致使細(xì)胞膜遭到損傷。

逆境脅迫下,植物通過積累可溶性糖、可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來提高細(xì)胞液濃度,從而保護(hù)細(xì)胞膜、酶及蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能[16-17]。而丙二醛作為過氧化產(chǎn)物之一,具有很強(qiáng)的細(xì)胞毒性,會破壞細(xì)胞膜的完整性和透性,造成胞質(zhì)液外滲,導(dǎo)致滲透液的相對電導(dǎo)率過高[13]。本研究中,紅豆樹可溶性蛋白和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)較低,說明紅豆樹在毛竹林下的生長逆境明顯低于浙江楠、浙江樟。但紅豆樹丙二醛質(zhì)量摩爾濃度較高,這與3個樹種在毛竹林下的生長勢及葉綠素質(zhì)量濃度不符,這是因為紅豆樹類胡蘿卜素質(zhì)量濃度及過氧化物酶活性高,增加了細(xì)胞清除過氧化產(chǎn)物的能力,進(jìn)而保護(hù)細(xì)胞膜免遭損傷。

綜上所述,毛竹林下紅豆樹、浙江楠、浙江樟具有明顯的生長差異,抗氧化酶活性、可溶性蛋白、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)表明毛竹林下浙江楠、浙江樟生長受到一定的脅迫,而紅豆樹更能適應(yīng)毛竹林的生長環(huán)境。