木霉菌作用機(jī)制及其在藥用植物上的應(yīng)用研究進(jìn)展和展望

馬明磊 王秋霞 馬瑩瑩 金橋 張舒娜 耿業(yè)業(yè)

摘要：本文首先介紹了木霉菌的概況、分類和特性，并從木霉菌的重寄生作用、競(jìng)爭(zhēng)作用、協(xié)同拮抗作用、誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性、溶菌作用和抗生作用這6個(gè)方面描述了木霉菌自身和通過(guò)植物體的作用機(jī)制。木霉菌是一種無(wú)害、無(wú)毒、廣譜抗性高的真菌，因而得到廣泛的開(kāi)發(fā)與應(yīng)用，取得較好的應(yīng)用效果。但目前木霉菌的利用還不平衡，多用于蔬菜、果樹(shù)等園藝植物和小麥、玉米等農(nóng)作物的病害生物防控方面，比如番茄灰霉病、香蕉枯萎病、小麥根腐病、玉米葉斑病等。但是木霉菌在藥用植物上的應(yīng)用較少。藥用植物是經(jīng)濟(jì)價(jià)值比較高的植物，2020年《中國(guó)藥典》對(duì)藥用植物農(nóng)藥殘留含量有了更加嚴(yán)格的規(guī)定。所以木霉菌作為一種有效的生物防治劑，在藥用植物上還有很大的發(fā)展空間。最后介紹了木霉菌在藥用植物土壤改良、提高抗性、病害防控等方面的應(yīng)用進(jìn)展，為木霉菌在藥用植物上的深入開(kāi)發(fā)和利用提供了參考。

關(guān)鍵詞：木霉菌；分類特點(diǎn)；作用機(jī)制；藥用植物；應(yīng)用

中圖分類號(hào)：S182 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）08-0008-09

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金（編號(hào)：81903755）；吉林省科技廳重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（編號(hào)：20220202114NC、20210202096NC）；吉林省科技發(fā)展計(jì)劃（編號(hào)：20210401106YY）；長(zhǎng)春市重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：21ZGY17）；延邊州科技發(fā)展計(jì)劃（編號(hào)：2021NS10）；農(nóng)藝與種業(yè)領(lǐng)域案例庫(kù)建設(shè)（編號(hào)：ALK［2019］028）。

作者簡(jiǎn)介：馬明磊（1997—），男，山東淄博人，碩士研究生，主要從事資源利用與植物保護(hù)研究。E-mail：925344372@qq.com。

通信作者：耿業(yè)業(yè)，博士，副教授，主要從事野生動(dòng)植物保護(hù)與利用方面研究。E-mail：2305565869@qq.com。

隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的不斷發(fā)展，農(nóng)藥雖然能夠減少病害，但是會(huì)造成嚴(yán)重的環(huán)境污染，甚至危及人類生命健康，因此生物綠色防治變得愈發(fā)被重視。木霉菌制劑是一種生物性農(nóng)藥，目前使用木霉菌代替化學(xué)防治是研究較多的方法之一。近年來(lái)，木霉的研究和利用迅速發(fā)展。木霉菌及其代謝物在促進(jìn)植物生長(zhǎng)、提高養(yǎng)分利用率、增加產(chǎn)量、增強(qiáng)抗病性等方面有著廣闊的應(yīng)用價(jià)值，尤其是在當(dāng)前國(guó)家倡導(dǎo)綠色農(nóng)業(yè)的大背景情況下，大規(guī)模地發(fā)展木霉已成為建立現(xiàn)代高效生物控制體系的一個(gè)重要組成部分。木霉菌在園藝植物和農(nóng)作物上都得到了廣泛應(yīng)用，但在藥用植物方面的應(yīng)用相對(duì)較缺乏，需要進(jìn)行一系列探究，為今后木霉菌在生物防治中的應(yīng)用做出參考。

1 木霉菌概況

1.1 木霉菌分類

木霉菌（Trichoderma）屬于半知菌亞門(mén)絲孢綱叢梗孢目叢梗孢科木霉屬。它的分布較為廣泛，普遍地存在于各種不同的環(huán)境中，如根系、葉片、土壤。1932年，Weinding首次發(fā)現(xiàn)木霉菌能夠抑制植物病原菌的生長(zhǎng)［1］，并發(fā)現(xiàn)該菌能在植物發(fā)生病害時(shí)的生物防治中發(fā)揮重要作用。因此從那時(shí)開(kāi)始展開(kāi)了對(duì)木霉菌生防研究的工作。常見(jiàn)種類有綠色木霉（Trichoderma.viride）、哈茨木霉（T.harzianum）、瑞氏木霉（T.reesei）、康氏木霉（T.koningii）、擬康氏木霉（T.pseudokoningii）和刺孢木霉（T.asperellum）等［2］。隨著生物防治菌劑的發(fā)展，研制出的木霉菌制劑已達(dá)上百種，涉及到多種植物領(lǐng)域，其中木霉菌在藥用植物上的研究與應(yīng)用也日益增多。

1.2 木霉菌的種類和特性

木霉菌制劑作為一種生物性農(nóng)藥逐漸被應(yīng)用。其纖維素的降解能力很強(qiáng)，生長(zhǎng)速率主要表現(xiàn)在木質(zhì)素和纖維素豐富的基質(zhì)上，并且易于繁殖。木霉菌能在植物的根際繁衍，并利用土壤的空間和養(yǎng)分來(lái)控制有害的真菌；同時(shí)，它還能通過(guò)分泌抗生物質(zhì)來(lái)抑制有害真菌的繁殖，從而達(dá)到控制病害的目的。但是，木霉菌對(duì)田間防治效果、土壤微生物的安全性和有效期尚存在不確定性［3］。近年來(lái)，木霉菌作為生物菌劑被廣泛應(yīng)用。結(jié)果表明，木霉菌絲具有較高的抗逆性，有利于土壤環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)和群體的形成；能產(chǎn)生抗生物質(zhì)，對(duì)霉菌有一定的效果；由于其特殊的超寄生特性，能在病原菌上引起病原菌死亡，例如能在立枯絲核菌上引起立枯絲核菌體收縮致死。

1.3 木霉菌的生長(zhǎng)條件

適宜木霉菌生存的溫度為25～35 ℃。木霉菌對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境要求很高，一般相對(duì)濕度要達(dá)到92%以上，93%～95%的濕度才能使其孢子形成，只有生活在相對(duì)潮濕的土壤中生命力才較強(qiáng)［3］。另外，最適宜木霉菌生長(zhǎng)的pH值為3～7，因此相對(duì)酸性的土壤更適合其分生孢子的生長(zhǎng)。

2 木霉菌的作用機(jī)制

2.1 重寄生作用

在木霉菌的抗性機(jī)理中，重寄生物是其重要的拮抗機(jī)制。尤佳琪等對(duì)7種不同的木霉菌進(jìn)行了遺傳分析，結(jié)果表明，重寄生可能是木霉菌的原生生活形式［4］。這是一個(gè)相對(duì)復(fù)雜的過(guò)程，其中包括對(duì)病原菌的識(shí)別、接觸、穿透和寄生等一系列步驟。在確定了寄主后，木霉菌和宿主之間形成了一種新的寄生關(guān)系，產(chǎn)生菌絲，生長(zhǎng)到寄主的菌絲并將其穿透，從而獲得所需要營(yíng)養(yǎng)，使病原菌中的菌絲細(xì)胞解體，致病原菌絲被破壞，從而使寄主植物有效地抵御病害。趙玳琳等通過(guò)棘孢木霉GYSW-6m1對(duì)LC0220的重寄生現(xiàn)象觀察結(jié)果表明，棘孢木霉GYSW-6m1對(duì)草莓炭疽病病菌LC0220具有很好的重寄生效果［5］。

2.2 競(jìng)爭(zhēng)作用

競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)指的是木霉菌與病原體在養(yǎng)分、生存空間等方面的矛盾與爭(zhēng)斗。由于木霉菌的適應(yīng)性很強(qiáng)，它可以與病原菌爭(zhēng)奪養(yǎng)分，使病原菌獲得的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)減少，無(wú)法正常生長(zhǎng)發(fā)育。在生存空間方面，由于木霉菌快速生長(zhǎng)，獲得了更多的生存空間，因此，降低了病原體的生存空間，使得其不能正常地存活，有效地控制了病害的發(fā)生。滕艷萍等在木霉防治黃芪根腐病的研究中發(fā)現(xiàn)，木霉菌菌絲纏繞并侵入半裸鐮孢，使病原菌的細(xì)胞變得稀疏，甚至有部分菌絲被分解或斷裂，使其生長(zhǎng)受到損害［6］。張麗榮等用生長(zhǎng)速度法測(cè)得木霉菌的生長(zhǎng)速度分別是小麥和豌豆的根腐病病菌以及小麥全蝕病病菌的1.5～2.4、6.3～12.8倍，能很好地抑制病原菌的生長(zhǎng)［7］。邵紅濤等發(fā)現(xiàn)，木霉菌菌株對(duì)葡萄糖的利用速度比病原菌高，木霉菌菌株S7和S2對(duì)可溶性磷的利用速度比病原菌高，而木霉菌菌株則比病原菌更好，特別是對(duì)營(yíng)養(yǎng)的利用速率方面［8］。劉偉杰等通過(guò)利用生物控制技術(shù)對(duì)玉米病害進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示，在木霉快速生長(zhǎng)的情況下，病原菌數(shù)量會(huì)減少，對(duì)玉米植株的危害會(huì)大大減弱。木霉菌和病原菌不僅會(huì)爭(zhēng)奪碳氮營(yíng)養(yǎng)，也會(huì)爭(zhēng)奪微量元素，對(duì)病原菌有很好的抑制作用，有利于玉米病害的防治［9］。

2.3 協(xié)同拮抗作用

木霉菌的協(xié)同機(jī)制是一種拮抗機(jī)制，其中至少有2種或多種機(jī)制同時(shí)或按一定順序起作用。燕嗣皇等通過(guò)對(duì)木霉生防菌與根際微生物的交互作用的研究，證明其對(duì)大部分根際真菌均有抑制或超寄生的效果，或二者同時(shí)存在，其主要原因是導(dǎo)致菌種數(shù)量的下降和區(qū)系結(jié)構(gòu)的改變［10］。牛芳勝研究發(fā)現(xiàn)，與殺菌劑聯(lián)合應(yīng)用的哈茨木霉菌對(duì)番茄灰霉菌的抑制作用明顯，其抑菌效果比二者單獨(dú)應(yīng)用的效果好［11］。張婧迪等的研究結(jié)果表明，深綠木霉菌CCTCC-SWB0 199發(fā)酵代謝物加上蕓薹素內(nèi)酯按照不同比例混合對(duì)番茄灰霉病的防治效果好于兩者單獨(dú)使用［12］。谷祖敏等研究發(fā)現(xiàn)，木霉菌對(duì)植物病原菌的生防作用通常是多種機(jī)制作用的結(jié)果，不同菌株的生防機(jī)制則有所不同［13］。

2.4 誘導(dǎo)植物抗性

木霉菌的生物防衛(wèi)機(jī)制不僅能反映微生物間的相互影響，而且常常忽略了寄主植物的參與。木霉菌植物的根部定植，釋放出一些化合物，導(dǎo)致植物產(chǎn)生防御反應(yīng)，寄主植物受到刺激后會(huì)加強(qiáng)它們對(duì)抗病原微生物的抵抗力和有效性，可有效防止侵害。López-Quintero等提出木霉菌屬與植物根系形成內(nèi)源性聯(lián)系，可能對(duì)寄主提供一系列有益幫助，對(duì)其機(jī)制的研究有待加強(qiáng)［14］；同年，Nawrocka等在植物與木霉菌相互作用的過(guò)程（圖1）中提出，木霉菌絲釋放的許多誘導(dǎo)因子可能誘導(dǎo)植物體內(nèi)傳遞各種類型的信號(hào)，例如水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）或活性氧（ROS），觸發(fā)防御蛋白的表達(dá)，使植物有機(jī)體產(chǎn)生的酶能直接抑制病原微生物，從而加強(qiáng)植物有機(jī)體的生化功能和結(jié)構(gòu)屏障，根據(jù)木霉菌菌株、植物種類以及生物和非生物條件，真菌激活的防御反應(yīng)能夠在2種系統(tǒng)性抵抗之間轉(zhuǎn)換：誘導(dǎo)系統(tǒng)性抵抗（ISR）和系統(tǒng)獲得性抵抗（SAR）［15］。木霉菌可以通過(guò)以下3種方式誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性：（1）增強(qiáng)由MAMPs分子產(chǎn)生的免疫應(yīng)答（MTI）；（2）將效應(yīng)因子觸發(fā)感病的敏感度降低（ETS）；（3）加強(qiáng)效應(yīng)因子誘導(dǎo)的免疫應(yīng)答（ETI）［16］。一般而言，木霉菌誘導(dǎo)植物的MTI會(huì)超過(guò)病原體相關(guān)分子模式激發(fā)的免疫反應(yīng)（PTI）效應(yīng)，主要是由于木霉菌可產(chǎn)生大量的MAMPs分子（植物效應(yīng)分子），例如幾丁質(zhì)酶Chit42、SnodProt蛋白（SnodProt1、Sm1和EPI）、脂肽、棒曲霉素類蛋白、絲氨酸蛋白酶、22 ku木聚糖酶、無(wú)毒基因蛋白、幾丁質(zhì)脫乙酰基酶等［17］。此外，植物絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）基因（TIPK）可被木霉菌特異性誘導(dǎo)［18］。Djonovic＇[DD）]等鑒定出了綠色木霉分泌的效應(yīng)分子，并證明該效應(yīng)分子與植物抗性的誘導(dǎo)具有一定的相關(guān)性［19］。目前，在木霉菌中已發(fā)現(xiàn)10余種能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性的作用分子，包括纖維素酶、蔗糖酶、MRSP1、Sm1、QID74疏水蛋白、幾丁質(zhì)降解酶、木聚糖酶、內(nèi)切多聚半乳糖醛酸酶、抗菌肽等［20］。張婷的研究結(jié)果表明，經(jīng)木霉菌包衣處理的玉米種子過(guò)氧化物酶（POD）和苯丙氨酸解氨酶（PAL）活力明顯增強(qiáng)，而且對(duì)玉米彎孢菌葉斑的抗性明顯增強(qiáng)［21］。此外，王淑霞等利用哈茨木霉對(duì)黃瓜根系中的多酚氧化酶、過(guò)氧化物酶等進(jìn)行了檢測(cè)，結(jié)果表明，哈茨木霉對(duì)黃瓜植株的防御酶活力有較大影響［22］。辛鑫等采用生防菌綠色木霉、香蕉枯萎病病原菌接種香蕉幼苗，對(duì)其超氧化物歧化酶（SOD）、POD、多酚氧化酶（PPO）、PAL、過(guò)氧化氫酶（CAT）等的活性進(jìn)行了比較，結(jié)果表明，在接種木霉菌后，香蕉幼苗中 SOD、 POD、 PPO、 PAL、 CAT的活性明顯增加，對(duì)香蕉的抗病作用有明顯的促進(jìn)作用［23］。

2.5 溶菌作用

木霉菌的溶菌作用是指木霉菌會(huì)產(chǎn)生一些抑制病原菌生長(zhǎng)的蛋白酶類物質(zhì)，如蛋白酶、幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶等，這些物質(zhì)會(huì)消化真菌的細(xì)胞壁，使細(xì)胞壁內(nèi)的多糖、幾丁質(zhì)、β-葡聚糖被破壞［24］。倪方方等認(rèn)為，哈茨木霉的次生代謝物能溶解病原菌體的胞壁，造成細(xì)胞壁穿孔和變形［25］；黃靜霞等通過(guò)混合木霉菌和黃孢原毛平革菌后，降解病原菌的纖維素酶［26］。黃位年等的研究表明，木霉菌能產(chǎn)生大量的果糖酶、幾丁質(zhì)酶，并能溶解病原菌的細(xì)胞壁，從而降低病原體的入侵，對(duì)石斛的病害防治有重要影響［27］。

2.6 抗生作用

在代謝時(shí)期中，木霉菌會(huì)制造出一系列具有抗藥性的化學(xué)成分，其中包含一些抗生素和酶。木霉菌也能制造出含有揮發(fā)性和非揮發(fā)性2種不同類型的抗生素。其中包括木霉菌素（triohodexrmin）、抗菌肽（peptide antibiotic）、綠木霉菌素（viridin）、膠霉毒素（gliotoxin）等［28］。木霉菌能釋放出揮發(fā)性的、能抵抗病原菌的乙醛［29］。哈茨木霉抑制立枯絲核桿菌的機(jī)制是通過(guò)產(chǎn)生一種帶有椰子氣味的揮發(fā)性抗生素，后來(lái)被確定為六戊烷基吡喃和戊烯基吡喃［30］。朱天輝等對(duì)哈茨木霉和立枯絲核菌進(jìn)行了比較，結(jié)果表明，F(xiàn)O60菌株的代謝物能顯著地抑制立枯絲核菌的菌落生長(zhǎng)，同時(shí)，非揮發(fā)性代謝物對(duì)菌絲的熱穩(wěn)定性也有一定的影響［31］。李琳研究發(fā)現(xiàn)，棘孢木霉菌的菌絲會(huì)在病原菌菌絲上螺旋纏繞，并通過(guò)酶的作用破壞病原菌細(xì)胞壁后逐漸侵入原生質(zhì)體內(nèi)部，從而達(dá)到防治效果［32］。徐嘉俐等的研究表明，木霉菌所產(chǎn)的易揮發(fā)性和難揮發(fā)性代謝物對(duì)大麗輪枝菌（Verticillium dahliae）的生長(zhǎng)有明顯的抑制作用，抑制率達(dá)76.3%［33］。

以上的作用機(jī)制在我國(guó)藥用植物方面的研究結(jié)果相對(duì)較少（表1、表2、表3），研究者仍需要加大研究力度，拓寬研究方法。

3 開(kāi)發(fā)與應(yīng)用

3.1 木霉菌在生物防治中的應(yīng)用

對(duì)于木霉菌的開(kāi)發(fā)，一般是從自然界中存在的木霉菌中篩選出優(yōu)良而高效的菌株，然后進(jìn)一步利用生物技術(shù)改善生物體，使其具有更多種功能和更好的特性來(lái)預(yù)防病害。木霉菌菌絲生長(zhǎng)速度很快，具有一定抗逆性，有利于土壤環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)，也利于群體的形成；木霉菌也能產(chǎn)生有抗性的生物質(zhì)來(lái)控制腐霉菌；木霉菌特有的溶菌現(xiàn)象可使其對(duì)病原菌

的菌絲起到一定的作用，使植物的病原體死亡，例如，木霉能在鐮刀菌上引起鐮刀菌萎縮而死亡［34-35］。它的優(yōu)點(diǎn)在于無(wú)污染、無(wú)殘留毒性，對(duì)土壤中的有益微生物無(wú)損害，對(duì)土壤和生態(tài)系統(tǒng)的微生態(tài)循環(huán)不會(huì)產(chǎn)生影響。

木霉屬的一些真菌是存在于多種生境中的微生物群落中的重要組成部分。它具有較強(qiáng)的代謝能力和積極的競(jìng)爭(zhēng)性，可以誘導(dǎo)多種拮抗機(jī)制的結(jié)合，產(chǎn)生具有抗真菌活性的次級(jí)代謝產(chǎn)物；真菌寄生，由于對(duì)養(yǎng)分或空間的競(jìng)爭(zhēng)，從植物病原體中產(chǎn)生細(xì)胞壁降解酶；以及通過(guò)誘導(dǎo)子分子的產(chǎn)生和分泌誘導(dǎo)植物抗性。木霉菌生物防治的一般機(jī)制可分為直接作用和間接作用。其直接的影響有競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分或空間、產(chǎn)生揮發(fā)性和非揮發(fā)性的抗生素和分解酶、致病酶的失活和寄生。其間接作用主要表現(xiàn)在對(duì)寄主植物的生物化學(xué)和生理上的改變，例如對(duì)脅迫耐受性、無(wú)機(jī)養(yǎng)分的溶解性和隔離作用，以及誘發(fā)植物致病的耐藥性。一些木霉菌能有效地定植在植物根系表面，引起植物代謝的巨大變化，它有利于植物生長(zhǎng)，增加養(yǎng)分利用率，并增加抗病性。木霉菌產(chǎn)生的激發(fā)子分子激活植物防御系統(tǒng)的相關(guān)基因表達(dá)，促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)和養(yǎng)分利用，抗性誘導(dǎo)是一種間接的生物控制機(jī)制，植物通過(guò)激活潛在的抗性機(jī)制來(lái)應(yīng)對(duì)病原體的攻擊。當(dāng)植物暴露在生物或非生物誘導(dǎo)劑下，這一過(guò)程就會(huì)發(fā)生，以一種相對(duì)普遍的方式激活其防御機(jī)制，這種激活可以持續(xù)不同的時(shí)間，不僅在誘導(dǎo)部位，也能在其他遠(yuǎn)程位置，植物可能會(huì)產(chǎn)生植保素、細(xì)胞中的額外木質(zhì)素和酚類化合物［36］。

近年來(lái)，木霉菌的應(yīng)用日益廣泛，也取得了較好的效果，例如國(guó)外利用木霉菌治理由立枯絲核菌引起的水稻紋枯病，使其發(fā)病率得到大幅度下降，出苗率顯著提高［37］；國(guó)內(nèi)也利用哈茨木霉菌對(duì)茉莉白絹病進(jìn)行了有效的防治［38］。李梅等利用康寧木霉菌和含有康寧木霉菌的復(fù)合微生物菌劑防治人參銹腐病，取得了顯著成效［39］。王秋霞等利用短密木霉菌能夠改良農(nóng)田土壤，使農(nóng)田土壤生物豐度更高，有效地控制人參、西洋參葉片干枯的問(wèn)題，具有明顯的促生作用［40］。王秋霞等利用鉤狀木霉菌MM3、深綠木霉菌改善農(nóng)田土栽人參土壤、緩解病害的發(fā)生、提高人參的存苗率、促進(jìn)生長(zhǎng)，同時(shí)漸綠木霉菌、毛簇木霉菌、擬康寧木霉菌等對(duì)多種人參致病菌都具有拮抗作用，有利于提高人參的質(zhì)量和產(chǎn)量，起到促生作用［41-45］。木霉菌除了在園藝植物和農(nóng)作物等方面有著普遍的應(yīng)用，在藥用植物上也有著廣闊的應(yīng)用前景，同時(shí)，可以利用木霉菌在其他方面已有的研究結(jié)論，將其合理地運(yùn)用在藥用植物上。由于藥用植物與其他栽培作物具有許多相同點(diǎn)，所以，可選擇借鑒與已試驗(yàn)成功的栽培植物具有相同點(diǎn)的藥用植物進(jìn)行針對(duì)性研究，如棉花立枯病的防治方法可以在多種藥用植物苗期病害上進(jìn)行生物防治試驗(yàn)，甜椒、茉莉白絹病的研究方法可以在對(duì)黃連等藥用植物白絹病進(jìn)行生防研究時(shí)加以借鑒［46］。關(guān)于木霉菌在藥用植物上的生物防治的報(bào)道不多，利用哈茨木霉菌防治白術(shù)根腐病，取得了很好的效果。在木霉菌防治西洋參立枯病研究方面也獲得了成功［47-49］。除了以上藥用植物病害，白術(shù)［50-51］、黃連的白絹病，白芨、地環(huán)、人參的根腐?。?2］，三七的灰霉?。?3］，丹參［54］、三七的根腐病以及丹參、人參、西洋參、北細(xì)辛［55］的菌核病等研究也很少，但前景十分廣闊［46］。木霉菌在園藝植物、農(nóng)作物、藥用植物上的應(yīng)用見(jiàn)表1、表2、表3。

目前在國(guó)外，有關(guān)木霉菌的研究和應(yīng)用相對(duì)較早，發(fā)展很快，已經(jīng)有了許多注冊(cè)的木霉菌，如T22、T39等產(chǎn)品。國(guó)外對(duì)木霉菌的生防機(jī)制也有了較深的研究，不但掌握了木霉菌的生產(chǎn)工藝、先進(jìn)設(shè)備，而且還對(duì)其生物防治的代謝物種類、化學(xué)結(jié)構(gòu)、作用機(jī)制等進(jìn)行了較全面的探討。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者運(yùn)用蛋白質(zhì)組學(xué)、基因報(bào)告技術(shù)等新手段，研究了植物、病原菌、木霉3個(gè)方面的相互影響，并對(duì)其進(jìn)行基因表達(dá)的差異性分析，以更好地理解其生防機(jī)制，為今后發(fā)展木霉菌新的生物控制技術(shù)提供理論依據(jù)。但在我國(guó)，有關(guān)方面的研究并不多，在藥用植物上也未進(jìn)行過(guò)深入研究。

3.2 土壤改良與環(huán)境修復(fù)

由于土壤常年在使用狀態(tài)下，得不到休整，隨著化肥和農(nóng)藥使用的增多，加上連作，土壤質(zhì)量受到了極大破壞。通過(guò)灌根、拌種等多種途徑，利用木霉菌作為生防因子，可以有效地促進(jìn)其根系的生長(zhǎng)和增殖。土壤中細(xì)菌、放線菌和固氮菌的種群數(shù)量也有所增加。木霉菌能通過(guò)調(diào)節(jié)土壤理化性質(zhì)，改善土壤的生態(tài)狀況，減小土的比重，減小容重，改善土壤的結(jié)構(gòu)，提高pH值，降低土壤酸化的危害，促進(jìn)土壤中有益的微生物群落的形成和維持；增強(qiáng)土壤酶活性，促進(jìn)植物對(duì)氮、磷、鉀和微量元素的吸收，提高化肥的使用效率；提高土壤的滲透性，能提高含氧量，改善土壤的新陳代謝和循環(huán)，從而促進(jìn)植物和微生物的生長(zhǎng)［56-57］。木霉菌對(duì)環(huán)境有較好的適應(yīng)能力，可以通過(guò)多種簡(jiǎn)單或復(fù)合的碳源和氮源進(jìn)行生長(zhǎng)，具有制備微生物肥料和土壤重金屬修復(fù)相關(guān)功能，對(duì)Cu和Zn等重金屬均有較強(qiáng)的抗性，能生成吸收或累積重金屬的纖維素酶及其他水解酶，是極具開(kāi)發(fā)潛力的用于強(qiáng)化植物修復(fù)重金屬污染土壤的真菌［58］。利用麥麩發(fā)酵物，可為木霉菌在植物根際的定植提供充足的養(yǎng)分，從而為木霉菌的生長(zhǎng)和繁殖創(chuàng)造有利的條件，并能產(chǎn)生促使其在培養(yǎng)土中生長(zhǎng)繁殖、根系生成的生防因子，能將土壤中主要的酚酸鹽物質(zhì)分解，降低連作障礙，降低土壤病害的發(fā)生概率［59］。

隨著我國(guó)農(nóng)業(yè)的發(fā)展，對(duì)農(nóng)藥和化肥的使用也日益頻繁，其中最為顯著的是各種化學(xué)農(nóng)藥的過(guò)度使用。由于其毒性大，在環(huán)境中的存在備受關(guān)注。它們?cè)诃h(huán)境中相互作用、共存，極大地影響和威脅著生態(tài)環(huán)境和人類健康。此外，這些污染物會(huì)影響土壤質(zhì)量和肥力，修復(fù)此類環(huán)境常采用物理化學(xué)技術(shù)，但其效率較低，且需要較高的運(yùn)營(yíng)成本。生物修復(fù)是一種高效、廣泛、經(jīng)濟(jì)、環(huán)保的清潔方式。利用微生物作為一種有效的生物技術(shù)策略來(lái)凈化環(huán)境，對(duì)環(huán)境的風(fēng)險(xiǎn)最低［60］。因此在生物防治方面愈來(lái)愈得到人們重視。已知有許多微生物屬參與生物修復(fù)，其中就有木霉菌。木霉菌是一種重要的植物病害生物防治劑，除了生物防治特性外，它們還有一個(gè)非常獨(dú)特的土壤生物修復(fù)現(xiàn)象。在這種情況下，土壤覆蓋物的生物修復(fù)和土壤微生物群的恢復(fù)尤為重要。在土壤中引入微生物是當(dāng)前改善農(nóng)業(yè)和林業(yè)土壤產(chǎn)量最有希望的方法之一。與使用單一菌株相比，使用不同菌株的木霉菌進(jìn)行共培養(yǎng)可以更快更高效地分解固體廢物。然而，這些物種也有能力依靠其他真菌生存，并具有在植物根和根際定居的能力，因此，利用木霉菌來(lái)進(jìn)行環(huán)境修復(fù)是一項(xiàng)很有前途的技術(shù)。事實(shí)上，微生物提供了一個(gè)有用的平臺(tái)，可以用于各種環(huán)境污染物的強(qiáng)化生物修復(fù)模型。微生物驚人的代謝能力應(yīng)該得到利用，以便在降解途徑的進(jìn)化、生物修復(fù)和生物轉(zhuǎn)化過(guò)程的新策略的開(kāi)發(fā)方面取得新的突破［60］。

4 結(jié)語(yǔ)與展望

藥用植物是經(jīng)濟(jì)價(jià)值比較高的植物，2020年《中國(guó)藥典》對(duì)藥用植物農(nóng)藥殘留含量檢測(cè)有了更加嚴(yán)格的規(guī)定，從原來(lái)的7種提升至33種。因此，要更加科學(xué)地施用化肥農(nóng)藥，不斷改善種植環(huán)境，使藥用植物的品質(zhì)提高。開(kāi)發(fā)微生物防治菌劑反映了科技進(jìn)步，新技術(shù)新方法的運(yùn)用必將促進(jìn)生物防治，并將其作為一種重要的防治手段。木霉菌作為一種安全、有效的生防菌劑，在藥用植物病害防控、農(nóng)藥替代、生物菌肥開(kāi)發(fā)方面具有重要的應(yīng)用價(jià)值［61］。生物技術(shù)的飛速發(fā)展給生物防治帶來(lái)了新的機(jī)遇，也使得木霉菌劑在醫(yī)藥領(lǐng)域的應(yīng)用有了更廣泛的發(fā)展。結(jié)合現(xiàn)代生物技術(shù)，借鑒木霉菌劑在園藝作物和農(nóng)作物上的應(yīng)用經(jīng)驗(yàn)，從多個(gè)方面開(kāi)展藥用植物木霉菌劑的開(kāi)發(fā)和應(yīng)用研究。

4.1 復(fù)合菌劑的開(kāi)發(fā)

根據(jù)木霉菌資源的豐富性，對(duì)藥用植物特有的生防菌劑進(jìn)行篩選，將其混合開(kāi)發(fā)出復(fù)合菌劑，從而更加有針對(duì)性地防治相應(yīng)的病害或改良土壤。單一菌劑是只由一種微生物制成的，功能單一，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力差；復(fù)合菌劑是用2種或更多種功能的微生物組合而成，它的促生作用更強(qiáng)，更加穩(wěn)定，是微生物菌劑未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)。對(duì)單個(gè)木霉真菌與植物病原的拮抗機(jī)制已有一定認(rèn)識(shí)，但研究各種菌對(duì)植物病原菌的拮抗機(jī)制仍是一個(gè)很大的挑戰(zhàn)［62］。目前對(duì)構(gòu)建微生物復(fù)合菌劑的研究不夠深入，也需要進(jìn)一步探索［63］。

4.2 次生代謝產(chǎn)物的應(yīng)用

利用生物技術(shù)和發(fā)酵技術(shù)，提取和分析木霉菌次生代謝產(chǎn)物，篩選關(guān)鍵成分，研制生物源農(nóng)藥，利用其次級(jí)代謝物進(jìn)行微生物制劑的開(kāi)發(fā)，將成為今后發(fā)展的主要途徑。木霉屬真菌的次生代謝物主要有聚酮類、肽類、萜類和其他類物質(zhì)［64］?？赏ㄟ^(guò)擴(kuò)大植物幼苗根系的吸收范圍和能力，增強(qiáng)幼苗對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，減少水分散失，使幼苗更好地保持和利用土壤中的水分。例如綠色木霉可通過(guò)自身或周圍的微生物和植物產(chǎn)生的各種酶和次生代謝物，對(duì)有機(jī)物進(jìn)行降解，使土壤中的有機(jī)質(zhì)被激活，這樣可以改進(jìn)土壤的構(gòu)造，降低干旱脅迫對(duì)玉米幼苗的傷害［65］。

4.3 與基因工程技術(shù)相結(jié)合

采用基因工程技術(shù)對(duì)微生物菌劑進(jìn)行改造，開(kāi)發(fā)出適應(yīng)性更強(qiáng)，對(duì)病原菌抗性更強(qiáng)的目標(biāo)菌株，實(shí)現(xiàn)微生物菌劑工業(yè)化和產(chǎn)業(yè)化。由于土壤環(huán)境受污染情況較嚴(yán)重，污染物的組成是多種多樣的。但是，目前微生物制劑的品種單一，功能低效，難以適應(yīng)目前的需求，缺乏復(fù)合、效率較高、目標(biāo)性相對(duì)明確的微生物菌劑。因此，加強(qiáng)微生物的篩選和馴化，特別是針對(duì)不同微生物協(xié)同共生研究，借助基因工程技術(shù)手段，對(duì)生防菌株進(jìn)行遺傳改良，提高生防菌株的生防效果、拮抗性能，擴(kuò)大其防治對(duì)象，培育和生產(chǎn)出安全、高效的復(fù)合微生物菌劑，從而推動(dòng)微生物菌劑在各產(chǎn)業(yè)上的應(yīng)用［66-67］。

總之，由于人類對(duì)生態(tài)環(huán)境和衛(wèi)生問(wèn)題的關(guān)注，生物防治技術(shù)的研究和應(yīng)用越來(lái)越被人們所關(guān)注，而木霉菌是一種重要的植物病害生物控制菌，它的研究不僅豐富了這方面的知識(shí)，而且也使人類對(duì)其疾病的生物控制有了更多的認(rèn)識(shí)。各種木霉產(chǎn)品的商業(yè)化，必然會(huì)激發(fā)科研單位和企業(yè)之間的合作，推動(dòng)其研究和應(yīng)用的進(jìn)一步深化和擴(kuò)大。

參考文獻(xiàn)：

［1］Weindling R. Studies on a lethal principle effective in the parasitic action of Trichodermu lignorum on rhizoctoniasolani and other soil fung［J］. Phytopathology，1932，22：837-845.

［2］商 娜，任愛(ài)芝，趙培寶. 木霉菌在園林園藝植物上的應(yīng)用及研究進(jìn)展［J］. 北方園藝，2021（3）：149-154.

［3］張凌萱，孫 影. 生防真菌之木霉菌的應(yīng)用［J］. 廣東蠶業(yè)，2020，54（6）：113-114.

［4］尤佳琪，吳明德，李國(guó)慶. 木霉在植物病害生物防治中的應(yīng)用及作用機(jī)制［J］. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2019，35（6）：966-976.

［5］趙玳琳，何海永，吳石平，等. 棘孢木霉[WTBX][STBX]GYSW-6m1[WTBZ][STBZ]對(duì)草莓炭疽病的生防機(jī)制及其防病促生作用研究［J］. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2020，36（4）：587-595.

［6］滕艷萍，梁宗鎖，陳 蓉. 木霉防治黃芪根腐病初步研究［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，15（2）：69-71.

［7］張麗榮，康萍芝，沈瑞清. 木霉菌對(duì)土傳病害病原真菌的拮抗作用［J］. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技，2007，35（5）：48-50.

［8］邵紅濤，許艷麗. 具有生防能力的木霉菌（Trichoderma spp.）與兩株大豆根腐病病原菌（Fusarium oxysporum、Rhizoctonia solani）對(duì)碳、磷、鐵的競(jìng)爭(zhēng)研究［J］. 黑龍江大學(xué)自然科學(xué)學(xué)報(bào)，2007，24（1）：126-129.

［9］劉偉杰，李 民，劉艷紅，等. 玉米病害生物防治中木霉菌的應(yīng)用研究［J］. 世界熱帶農(nóng)業(yè)信息，2021（10）：19-20.

［10］燕嗣皇，吳石平，陸德清，等.木霉生防菌對(duì)根際微生物的影響與互作［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005，18（1）：40-46.

［11］牛芳勝. 哈茨木霉菌與5種殺菌劑聯(lián)合對(duì)番茄灰霉病菌的協(xié)同作用及增效機(jī)制研究［D］. 保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013：13-19.

［12］張婧迪，陳 捷，劉志誠(chéng)，等. 深綠木霉菌發(fā)酵代謝物與蕓薹素內(nèi)酯復(fù)配效果評(píng)價(jià)［J］. 上海交通大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)科學(xué)版），2017，35（5）：1-7.

［13］谷祖敏，畢 卉，張 兵，等. 不同木霉菌株對(duì)黃瓜枯萎病菌的拮抗作用［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，27（3）：426-431.

［14］López-Quintero C A，Atanasova L，Esperanza Franco-Molano A，et al. DNA barcoding survey of Trichoderma diversity in soil and litter of the Colombian lowland Amazonian rainforest reveals Trichoderma strigosellum sp.［J］. Antonie Van Leeuwenhoek，2013，104（5）：657-674.

［15］Nawrocka J，Malolepsza U. Diversity in plant systemic resistance induced by Trichoderma［J］. Biological Control，2013，67（2）：149-156.

［16］陳 捷，朱潔偉，張 婷，等. 木霉菌生物防治作用機(jī)理與應(yīng)用研究進(jìn)展［J］. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2011，27（2）：145-151.

［17］Shoresh M，Harman G E，Mastouri F. Induced systemic resistance and plant responses to fungal biocontrol agents［J］. Annual Review of Phytopathology，2010，48：21-43.

［18］梁巧蘭，魏列新，徐秉良，等. 深綠木霉T2蛋白質(zhì)TraT2A誘導(dǎo)處理對(duì)接種灰霉菌百合光響應(yīng)和熒光特性的影響［J］. 園藝學(xué)報(bào)，2020，47（4）：769-778.

［19］Djonovic＇[DD）] S，Pozo M J，Dangott L J，et al. Sm1，a proteinaceous elicitor secreted by the biocontrol fungus Trichoderma virens induces plant defense responses and systemic resistance［J］. Molecular Plant-Microbe Interactions：MPMI，2006，19（8）：838-853.

［20］陳 捷. 木霉菌誘導(dǎo)植物抗病性研究新進(jìn)展［J］. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2015，31（5）：733-741.

［21］張 婷. 木霉菌生物種衣劑的創(chuàng)制與應(yīng)用［D］. 上海：上海交通大學(xué)，2012：69-75.

［22］王淑霞，張麗萍，黃亞麗，等. 哈茨木霉Tr-92誘導(dǎo)黃瓜對(duì)灰霉病系統(tǒng)抗性的研究［J］. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2013，29（2）：242-247.

［23］辛 鑫，劉 磊，潘江禹，等. 綠色木霉H6對(duì)香蕉枯萎病的誘導(dǎo)抗性作用［J］. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，40（7）：83-85.

［24］賽牙熱木·哈力甫，鄧 勛，宋小雙，等. 木霉菌生物防治及促進(jìn)植物生長(zhǎng)機(jī)制研究進(jìn)展［J］. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，42（3）：237-247.

［25］倪方方，徐紅梅，宋騰蛟，等. 生防菌對(duì)白術(shù)根腐病菌的拮抗作用及盆栽防治效果［J］. 浙江中醫(yī)藥大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，41（3）：179-185，204.

［26］黃靜霞. 黃孢原毛平革菌與綠色木霉菌混合降解稻草過(guò)程的研究［D］. 長(zhǎng)沙：湖南大學(xué)，2015：5-6.

［27］黃位年，曾華蘭，華麗霞，等. 內(nèi)生木霉菌與石斛相互作用關(guān)系的研究進(jìn)展［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（13）：57-61.

［28］阮盈盈，劉 峰. 木霉菌生物防治作用機(jī)制與應(yīng)用研究進(jìn)展［J］. 浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，61（11）：2290-2294.

［29］劉亞苓. 兩種拮抗菌對(duì)細(xì)辛葉枯病的防治效果及機(jī)制研究［D］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2020：2-3.

［30］Mukherjee P K，Horwitz B A，Kenerley C M. Secondary metabolism in Trichoderma：a genomic perspective［J］. Microbiology，2012，158（Pt 1）：35-45.

［31］朱天輝，邱德勛. Ttrichoderma harzianum對(duì)Rhizoctonia solani的抗生現(xiàn)象［J］. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1994，12（1）：11-15.

［32］李 琳. 棘孢木霉菌的分離及其生防作用的評(píng)價(jià)與應(yīng)用［D］. 長(zhǎng)春：吉林大學(xué)，2013：13-19.

［33］徐嘉俐，王智慧，康 靜，等. 向日葵黃萎病菌拮抗木霉菌的篩選［J］. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2016，37（3）：21-25.

［34］王強(qiáng)強(qiáng)，竇 愷，陳 捷，等. 拮抗性木霉菌株抗逆性篩選評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)與方法［J］. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2019，35（1）：99-111.

［35］柳婷婷. 兩種木霉對(duì)國(guó)槐根莖腐爛病菌作用效果比較研究［D］. 聊城：聊城大學(xué)，2019：42-46.

［36］Silva R N，Monteiro V N，Steindorf A S，et al. Trichoderma/pathogen/plant interaction in pre-harvest food security［J］. Fungal Biology，2019，123（8）：565-583.

［37］Devi K S，Devi P H S，Sinha B，et al. Invitro evaluation of native rice specific isolates of Trichoderma against rice sheath blight caused by Rhizoctonia solani［J］. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences，2020，9（7）：1658-1664.

［38］楊萬(wàn)業(yè). 茉莉花白絹病預(yù)防措施和處理方法［J］. 南方農(nóng)業(yè)，2021，15（32）：51-52，55.

［39］李 梅，陳書(shū)華，蔣細(xì)良，等. 一種木霉菌及含有該菌的菌劑和它們?cè)诜乐稳藚P腐病中的應(yīng)用：CN104498369A［P］. 2015-04-08.

［40］王秋霞，馬瑩瑩，金 橋，等. 一種短密木霉、人參病原菌抑菌劑及其應(yīng)用：CN113913304A［P］. 2022-01-11.

［41］王秋霞，馬瑩瑩，關(guān)一鳴，等. 一種鉤狀木霉菌、含有該菌的微生物菌劑及其應(yīng)用：CN112063538A［P］. 2020-12-11.

［42］王秋霞，馬瑩瑩，金 橋，等. 一種深綠木霉及抑制人參致病菌中的應(yīng)用：CN113913302A［P］. 2022-01-11.

［43］王秋霞，馬瑩瑩，金 橋，等. 一種漸綠木霉、人參屬植物土壤改良劑及其應(yīng)用：CN113881578A［P］. 2022-01-04.

［44］王秋霞，馬瑩瑩，金 橋，等. 一種毛簇木霉、菌劑及其應(yīng)用：CN113913301A［P］. 2022-01-11.

［45］王秋霞，馬瑩瑩，金 橋，等. 一種擬康寧木霉、浸根液及應(yīng)用：CN113913303B［P］. 2022-11-04.

［46］丁萬(wàn)隆，程惠珍，張國(guó)珍. 木霉在藥用植物病害防治上的應(yīng)用［J］. 中草藥，1997，28（8）：505-507.

［47］張愛(ài)華，雷鋒杰，強(qiáng) 薇，等. 2株拮抗菌劑復(fù)配對(duì)西洋參立枯病和銹腐病的防治及促生長(zhǎng)作用［J］. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2014，40（6）：611-614.

［48］李紀(jì)順，陳 凱，王貽蓮，等. 防治西洋參立枯病木霉菌株的篩選鑒定及其小區(qū)防治效果［J］. 山東科學(xué)，2019，32（5）：62-70.

［49］王 剛，鐘均超，劉俊玲，等.生物農(nóng)藥——木霉對(duì)西洋參立枯病的防治研究［J］. 人參研究，2003，15（1）：41-42.

［50］張曉夢(mèng)，田永強(qiáng)，潘曉梅，等. 2株木霉抑菌效果及其促植物生長(zhǎng)機(jī)制［J］. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，51（11）：2713-2721.

［51］韓金龍，朱金英，裴艷婷，等. 白術(shù)連作障礙機(jī)制與緩解措施分析［J］. 農(nóng)業(yè)科技通訊，2020（8）：212-215.

［52］張鋒濤，崔 佳，張榮意，等. 生防木霉菌發(fā)酵條件優(yōu)化、不同劑型研制及促生防病效果評(píng)價(jià)［C］// 彭友良，王 琦.中國(guó)植物病理學(xué)會(huì)2018年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集. 北京：中國(guó)植物病理學(xué)會(huì). 2018：481.

［53］蔣 妮，白丹宇，宋利沙，等. 棘孢木霉F2菌株對(duì)三七灰霉病的生物防治作用［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（20）：94-97.

［54］王 雪，陳美蘭，楊 光，等. 叢枝菌根真菌與哈茨木霉菌合用對(duì)連作丹參生長(zhǎng)及質(zhì)量的影響［J］. 中國(guó)中藥雜志，2014，39（9）：1574-1578.

［55］王子晴，盧寶慧，田義新，等. 拮抗北細(xì)辛菌核病木霉菌的分離、鑒定及生防效果［J］. 微生物學(xué)通報(bào)，2021，48（12）：4624-4635.

［56］陳建愛(ài)，杜方嶺. 黃綠木霉T1010對(duì)櫻桃番茄橫向土壤環(huán)境性狀改良效果研究［J］. 農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2011，1（8）：36-41.

［57］周紅姿，祁 凱，趙曉燕，等. 杏鮑菇菌糠木霉發(fā)酵物對(duì)大棚土壤的改良效果［J］. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2017，32（12）：1359-1364.

［58］田 曄，滕 應(yīng). 木霉屬真菌在重金屬污染土壤生物修復(fù)中的應(yīng)用潛力分析［J］. 科學(xué)技術(shù)與工程，2013，13（36）：10877-10882.

［59］張 璐，楊瑞秀，王 瑩，等. 甜瓜連作土壤中酚酸類物質(zhì)測(cè)定及降解研究［J］. 北方園藝，2017（9）：18-23.

［60］Kour D，Kaur T，Devi R，et al. Beneficial microbiomes for bioremediation of diverse contaminated environments for environmental sustainability：present status and future challenges［J］. Environmental Science and Pollution Research，2021，28（20）：24917-24939.

［61］談 韞，樊 航，張紫瑤，等. 綠色木霉菌株發(fā)酵液及分生孢子懸浮液對(duì)南方根結(jié)線蟲(chóng)二齡幼蟲(chóng)活性的影響［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，50（12）：114-120.

［62］王家有，趙 曦，冷春旭，等. 籽用南瓜辣椒疫霉菌防控技術(shù)［J］. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2022，28（5）：126-128.

［63］趙思崎，王敬敬，楊宗政，等. 微生物復(fù)合菌劑的制備［J］. 微生物學(xué)通報(bào)，2020，47（5）：1492-1502.

［64］楊曦亮，任夢(mèng)瑤，劉 倩，等. 近十年海洋來(lái)源木霉屬真菌次生代謝產(chǎn)物研究進(jìn)展［J］. 廣西科學(xué)，2021，28（5）：440-450.

［65］鄧 薇，張祖銜，曹宇航，等. 綠色木霉緩解干旱脅迫對(duì)玉米幼苗根系生長(zhǎng)的影響［J］. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2022，54（2）：40-45.

［66］黃 勇，董運(yùn)常，羅偉聰，等. 景觀水體生態(tài)修復(fù)治理技術(shù)的研究與分析［J］. 環(huán)境工程，2016，34（7）：52-55，164.

［67］王 雪，田 佳，徐琳琳，等. 表達(dá)hrpZPsg12基因的重組枯草芽孢桿菌工程菌株構(gòu)建及其生防活性評(píng)價(jià)［J］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2015，43（11）：139-144.