海人樹的生態(tài)生物學(xué)特性

周婉敏 林若宜 劉楠 任海 徐貝貝 簡(jiǎn)曙光

摘 要：海人樹（Suriana maritima）是海人樹科的一種濱海觀賞植物，目前在中國(guó)僅分布于南海諸島。該文以西沙群島自然生長(zhǎng)的海人樹為研究對(duì)象，通過調(diào)查、采樣，分析測(cè)定其莖桿及其葉片的形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)、葉片的抗氧化酶活性和抗逆滲透物質(zhì)含量，以及葉片與生長(zhǎng)土壤的營(yíng)養(yǎng)元素含量等生態(tài)生物學(xué)特性。結(jié)果表明：（1）海人樹的葉片小而厚，角質(zhì)層明顯，柵欄組織發(fā)達(dá)，氣孔密度小（8.64 n·mm－2），易于維持體內(nèi)水分，能很好地適應(yīng)干旱和高鹽堿的環(huán)境；葉片的葉綠素含量低（0.76 mg·g－1），總抗氧化能力高（589.50 U·g－1），脯氨酸含量高（1 123.64 μg·g－1），表明海人樹光合利用效率高，抗氧化能力強(qiáng)。（2）海人樹根際土壤的養(yǎng)分含量低，而葉片有機(jī)碳、氮、磷含量較高（分別為490.27、18.10、3.81 g·kg－1），表明海人樹的土壤養(yǎng)分利用效率高，對(duì)貧瘠的土壤具有良好的適應(yīng)能力。綜上表明，海人樹對(duì)強(qiáng)光、干旱、高鹽堿和土壤貧瘠的熱帶珊瑚島環(huán)境具有良好的適應(yīng)能力，可作為熱帶珊瑚島植被恢復(fù)和園林綠化的工具種。該研究結(jié)果為其保護(hù)及開發(fā)利用提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 海人樹， 形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)， 生態(tài)生物學(xué)特性， 熱帶珊瑚島

中圖分類號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000－3142（2023）04－0626－09

Abstract： Suriana maritima? is a coastal ornamental plant species distributing only on the South China Sea Islands in China， at present. In order to understand the ecological and biological characteristics of S. maritima，we investigated the morphological and anatomical structure of stem and leaf， the antioxidant enzyme activity and osmotic adjustments contents in leaf of S. maritima， and nutrient element contents in leaf andsoil of S. maritima growing on the Paracel Islands， by field investigation and sampling for analysis. The results were as follows： （1） S. maritima had small and thick leaf， well－developed palisade tissue， and low stomatal density （8.64 n·mm－2）， which make it easy to maintain water in the body and suitable for drought and high saline－alkali environments. The chlorophyll content （0.76 mg·g－1） of the leaf was low， the total antioxidant capacity （589.50 U·g－1） and proline content （1 123.64 μg·g－1） were high， indicating that S. maritima had high photosynthetic utilization efficiency and strong antioxidant capacity. （2）Though the nutrient in natural growing soil was poor， the contents of organic carbon， nitrogen and phosphorus in leaf of S. maritima were relatively high （490.27， 18.10， and 3.81 g·kg－1， respectively）， indicating a high nutrient utilization efficiency and good adaptability of S. maritima to poor soil. In conclusion， S. maritima has a good adaptability to the environment of strong radiation， drought， high saline－alkali and poor soil on tropical coral islands， and can be used as a tool species for revegetation and landscaping on tropical coral islands. The results provide a theoretical basis for its protection， development and utilization.

Key words： Suriana maritima， anatomical structure， ecological and biological characteristics， tropical coral islands

海人樹（Suriana maritima）又名濱樗，為海人樹科（Surianaceae）海人樹屬（Suriana）的常綠灌木或小喬木，分枝密；葉線狀匙形具短柄，常聚生在小枝的頂部，稍帶肉質(zhì)，葉脈不明顯；聚傘花序腋生，花瓣覆瓦狀排列，黃色；果近球形（Peng & Thomas， 2013）。海人樹曾被歸為商陸科和苦木科，在Flora of China（Peng & Thomas， 2013）和APG IV分類系統(tǒng)中，海人樹被歸為海人樹科，與豆科（Leguminosae）、遠(yuǎn)志科（Ploygalaceae）和皂皮樹科（Quillajaceae）共同組成豆目。

海人樹分布于印度、印度尼西亞、菲律賓和太平洋島嶼，常生長(zhǎng)在海濱沙地或石縫中，根系深，抗逆性和適應(yīng)性較強(qiáng)，并且具有固定沙丘、減緩海岸侵蝕的作用。海人樹樹形優(yōu)美，葉形奇特，花色淡雅，觀賞價(jià)值高，是我國(guó)熱帶海島園林綠化的理想植物物種，具有較高的開發(fā)價(jià)值。然而，海人樹在中國(guó)目前僅分布于南海諸島，種群和數(shù)量均很少，亟需保護(hù)和種群恢復(fù)（Chen et al.， 2016）。

中國(guó)南海諸島包括東沙、西沙、中沙和南沙群島，有著獨(dú)特的自然環(huán)境和豐富的資源。南海諸島均為熱帶珊瑚島，具有土壤粗砂粒多、高鹽、強(qiáng)堿、高溫、強(qiáng)光、貧瘠、干旱和多臺(tái)風(fēng)等惡劣環(huán)境條件，形成了適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂颦h(huán)境的熱帶珊瑚島植被，主要建群種有白避霜花（Pissonia grandis）、海岸桐（Guettarda speciosa）、紅厚殼（Calophyllum inophy－llum）等喬木，草海桐（Scaevola taccada）、銀毛樹（Messerschmidia argentea）、海人樹等灌木，厚藤（Ipomoea pes－caprae）、海刀豆（Canavalia rosea）、細(xì)穗草（Lepturus repens）和蒭雷草（Thuarea involuta）等藤草植物（龔子同等，2013；任海等，2017）。這些植物是熱帶珊瑚島生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在海島生態(tài)穩(wěn)定中發(fā)揮重要作用，其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)策略的研究有助于熱帶珊瑚島的植被恢復(fù)和保護(hù)。在南海諸島中，西沙群島自然島嶼最多，植被最好。海人樹在西沙群島分布于東島、永興島、廣金島、趙述島等少數(shù)島嶼。

以往對(duì)海濱木巴戟（Morinda citrifolia）、草海桐和紅厚殼等西沙群島常見植物的生態(tài)生物學(xué)特性研究發(fā)現(xiàn)，這些植物在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理生態(tài)方面形成了耐旱、耐鹽堿、耐高溫和耐強(qiáng)光等植物功能性狀，如根系發(fā)達(dá)，根深且細(xì)根多，葉片小而厚，葉片比葉面積小，葉片具有較厚角質(zhì)層和表皮毛，氣孔下陷，柵欄組織發(fā)達(dá)，蓄水組織發(fā)達(dá)，細(xì)胞持水力強(qiáng)和抗氧化能力強(qiáng)等特性（李婕等，2016；張世柯等，2019；蔡洪月等，2020；周婉敏等，2021）。

目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)海人樹的研究較少，主要研究集中在分類地位（Fernando et al.， 1993; Heo & Tobe， 1994）、地理分布（邢福武等，1993）、化學(xué)組分（Mitchell & Geissman， 1971）和種群遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)（Chen et al.， 2014， 2016）等。針對(duì)海人樹的生態(tài)生物特性及其對(duì)熱帶珊瑚島極端環(huán)境的適應(yīng)性研究目前尚未見報(bào)道，這極大地限制了海人樹的保護(hù)及開發(fā)利用。本研究以我國(guó)西沙群島野生海人樹為研究對(duì)象，通過研究其形態(tài)解剖特征、生理特征和營(yíng)養(yǎng)成分等生態(tài)生物學(xué)特性，探討海人樹對(duì)熱帶珊瑚島高溫、強(qiáng)光、鹽堿和干旱等極端環(huán)境的生理生態(tài)適應(yīng)性，將為海人樹的保護(hù)與開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及采樣地概況

本研究的海人樹（圖1）均采自西沙群島的東島，屬于熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均溫度為26.5 ℃，年降雨量約為1 500 mm，干濕季明顯，6—11月為雨季，降雨量為全年的87%，12月至次年5月為旱季。旱季主要受東北季風(fēng)影響，盛行東北氣流，雨季主要受赤道氣流和印度洋季風(fēng)影響，盛行西南氣流，多發(fā)臺(tái)風(fēng)與暴雨（林熙等，1999）。東島土壤主要為由貝殼類殘?bào)w和珊瑚所形成的磷質(zhì)石灰土，呈強(qiáng)堿性（pH 8～9.5），缺乏黏粒及硅、鐵、鋁，富含鈣和磷，全剖面均有強(qiáng)石灰性反應(yīng)，保水性差。

東島是西沙群島中自然植被最好的島嶼，受人類活動(dòng)干擾少，植被覆蓋率高，野生植物種類較多。東島的主要植被類型為白避霜花林、海岸桐林、草海桐群落和銀毛樹（Tournefortia argentea）群落。海人樹群落主要散生于島嶼東北面海岸邊的珊瑚砂地。

在東島選取生長(zhǎng)良好且長(zhǎng)勢(shì)一致的5株成年海人樹，每株采集若干發(fā)育良好的成熟向陽(yáng)葉片和枝條放入冰箱中冷藏，帶回實(shí)驗(yàn)室后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定；同時(shí)采集海人樹的根際土（0～20 cm）約100 g，進(jìn)行土壤理化性質(zhì)測(cè)定。

1.2 研究方法

1.2.1 形態(tài)解剖學(xué)特征 以徒手切片方法制作葉片切片，在顯微鏡下觀測(cè)葉片厚度、柵欄和海綿組織的厚度、氣孔密度（stomatal density， SD）、氣孔保衛(wèi)細(xì)胞長(zhǎng)（stomatal guard cell length，SL），和計(jì)算氣孔面積指數(shù)（total stomatal pore area index，SPI），SPI% = SD （n·mm－2） × SL2 （μm2） × 10－4（Sack et al.， 2003）。

用LI－3000葉面積儀測(cè)量葉面積（leaf area， LA），稱取葉片鮮重（fresh weight， FW），然后烘干稱重（dry weight， DW），計(jì)算比葉面積（specific leaf area，SLA）和葉片干物質(zhì)含量（leaf dry matter content， LDMC），SLA=LA （cm2）/DW （g）（Gower et al.， 1999），LDMC=DW （g）/FW （g）×100%（余靜，2014）。

利用Leica滑走切片機(jī)（SM2010R）獲取莖桿的橫切片（厚度30～50 μm），放置于Leica顯微成像系統(tǒng)（DM2500）觀察并采集照片。用ImageJ軟件分析導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管密度。木質(zhì)部密度=干質(zhì)量/鮮體積（Hacke et al.， 2001）。

1.2.2 生理生態(tài)學(xué)特征 葉片葉綠素含量的測(cè)定采用80%的丙酮浸提法，用紫外分光光度計(jì)（UV －3802，Unico）于663、645 nm波長(zhǎng)處測(cè)定吸光度（李合生等，2000）。

丙二醛（MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法，于532、600 nm波長(zhǎng)處測(cè)定吸光度（李合生等，2000）。

葉片脯氨酸（proline， Pro）含量的測(cè)定采用酸性茚三酮染色法，于520 nm波長(zhǎng)處測(cè)定吸光度（Bates et al.， 1973）。

超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定，以抑制NBT光化學(xué)還原的50%為1個(gè)酶活性單位；過氧化物酶（peroxidase， POD）活性采用愈創(chuàng)木酚顯色法測(cè)定，以每分鐘內(nèi)A470變化0.01為1個(gè)酶活性單位；過氧化氫酶（catalase， CAT）活性采用紫外分光光度法測(cè)定，酶活性以1 min內(nèi)每克鮮重樣品催化H2O2降解的毫克數(shù)表示（李合生等，2000）。

總抗氧化能力（T－AOC）的測(cè)定采用FRAP法，以1.0 mmol·L－1 FeSO4為標(biāo)準(zhǔn)，抗氧化活性以達(dá)到同樣吸光度所需的FeSO4的毫摩爾數(shù)表示（陳玉霞等，2011）?？偡樱╰otal phenol，TP）含量的測(cè)定采用福林酚法，于760 nm波長(zhǎng)處測(cè)定吸光度，總酚含量用沒食子酸當(dāng)量表示（Singleton et al.， 1993）。

1.2.3 植物營(yíng)養(yǎng)元素及土壤理化性質(zhì)測(cè)定 采用靛酚藍(lán)比色法和鉬銻抗比色法測(cè)定葉片中的氮含量和磷含量，葉片有機(jī)碳和土壤含碳量使用重鉻酸鉀容量法（稀釋熱法）測(cè)定（趙慶良和馬建華，2008）。在每株海人樹的野外樣地內(nèi)隨機(jī)選取6個(gè)樣點(diǎn)采集0～20 cm的土柱，充分混合，放入密封袋中低溫保存，于實(shí)驗(yàn)室中稱重，風(fēng)干，過2 mm篩，用于測(cè)量土壤理化性質(zhì)。采用電位法測(cè)定土壤pH值；采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定有機(jī)碳含量；采用半微量凱氏法測(cè)定全氮含量；采用硫酸-高氯酸-鉬銻抗比色法測(cè)定全磷含量；鐵采用鄰菲啰啉光度法測(cè)定；鈣、鎂、鈉采用火焰原子吸收分光光度法測(cè)定（劉光崧等，1996）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析和作圖均采用 Excel 2013和Adobe Photoshop CC進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)解剖特征

海人樹的形態(tài)解剖學(xué)特征如表1所示。海人樹的葉片小而厚，比葉面積為（77.09±12.09） cm2·g－1，為典型的異面葉，具有角質(zhì)層，柵欄組織發(fā)達(dá)，兩層細(xì)胞排列緊密，胞間隙?。▓D2：A），柵欄組織與海綿組織比值為2.09±0.10，氣孔密度小，表現(xiàn)出明顯的陽(yáng)生植物特征。海人樹的莖桿木質(zhì)部富含導(dǎo)管（圖2：B）。

2.2 生理學(xué)特征

海人樹葉片的生理學(xué)特征如表2所示。海人樹葉片的總?cè)~綠素含量較低，為（0.76±0.10）mg·g－1。葉片總酚含量低，而葉片脯氨酸含量和總抗氧化能力高，丙二醛含量低，表明海人樹具有良好的抗氧化脅迫能力。

2.3 葉片營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)及土壤理化性質(zhì)

海人樹根際土壤的理化性質(zhì)結(jié)果如表3所示。

土壤含水量極低，僅有4.1%；pH值為8.29，呈強(qiáng)堿性。土壤有機(jī)碳、氮、磷含量均較低，而鈣含量高且富含鎂、 鐵金屬元素，表明海人樹適生環(huán)境的土壤為典型的珊瑚砂基質(zhì)，保水能力差，呈強(qiáng)堿性，養(yǎng)分含量極低。海人樹葉片的營(yíng)養(yǎng)元素測(cè)定的結(jié)果如表4所示。葉片的有機(jī)碳、氮和磷含量遠(yuǎn)高于其生長(zhǎng)土壤中的碳、氮、磷含量；海人樹葉片的氮磷比為4.75。

3 討論與結(jié)論

植物的葉片是高等植物進(jìn)行光合作用和蒸騰作用的器官，葉片的解剖特征可以直接反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)特征。比葉面積是植物的重要形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征，比葉面積較低的物種有更厚的葉邊緣或更大的組織密度，葉中較大一部分物質(zhì)被用于構(gòu)建保衛(wèi)構(gòu)造（防蟲食、防止過度失水等）或增加葉肉細(xì)胞密度，常形成厚度較大而面積較小的葉片以延長(zhǎng)壽命（Krner， 1989; Reich et al.， 1998），更好地適應(yīng)干旱和資源貧瘠的環(huán)境（潘紅麗等，2009）。蔡洪月等（2020）和韓濤濤等（2018）的研究發(fā)現(xiàn)珊瑚島植物銀毛樹和海濱木巴戟通過較小的比葉面積來適應(yīng)干旱的生境。本研究發(fā)現(xiàn)海人樹也具有較小的比葉面積，表明海人樹具有良好的儲(chǔ)水能力和抗干旱能力。此外，角質(zhì)層可減少葉片的水分散失，是植物適應(yīng)干旱的特征之一（張曉艷等，2020）。海人樹葉片肉質(zhì)，角質(zhì)層發(fā)達(dá)，有利于其減少葉片水分散失，適應(yīng)干旱環(huán)境。研究表明，比葉面積和葉片厚度成反比，葉片的厚度能夠反映植物的儲(chǔ)水能力，厚度大的植物儲(chǔ)水能力更好（Kulkarni et al.， 2010）。與大陸植物檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）等6種灌木（葉片厚度為223.78～588.89 μm）（韓剛等，2006）與西沙群島的常見喬木海濱木巴戟（葉片厚度為221.73 μm）（韓濤濤等，2018）和灌木銀毛樹（葉片厚度為534.47 μm）（蔡洪月等，2020）相比，海人樹的葉片厚度較大，表明其對(duì)熱帶珊瑚島環(huán)境具有較好的適應(yīng)性，可有效減少其生長(zhǎng)過程中受到干旱、貧瘠等脅迫的傷害。柵欄組織發(fā)達(dá)可以防止水分過度蒸發(fā)；柵欄組織與海綿組織厚度的比值高，是植物對(duì)干旱和鹽堿環(huán)境的一種適應(yīng)（趙翠仙和黃子琛，1981；陳旭等，2019）。海人樹葉片葉肉中海綿組織和柵欄組織分化明顯且柵欄組織發(fā)達(dá)，兩層細(xì)胞排列緊密，細(xì)胞間隙小，柵欄組織與海綿組織比值高，具有較強(qiáng)的葉片保水能力，在干旱和高鹽堿的熱帶珊瑚島環(huán)境中具備優(yōu)勢(shì)。葉片氣孔密度與葉片蒸騰作用相關(guān)，較小的氣孔密度能減少葉片的蒸騰耗水量（劉照斌等，2009）。本研究發(fā)現(xiàn)，海人樹的氣孔密度遠(yuǎn)低于大陸的綠化灌木（氣孔密度為119.00～601.95 n·mm－2）（朱栗瓊等，2010），也低于草海桐等西沙群島常見灌木（氣孔密度為18.2～44.4 n·mm－2）（曹策等，2017；徐貝貝等，2018；韓濤濤等，2018），表明海人樹更能保持體內(nèi)的水分。

傳導(dǎo)系統(tǒng)的解剖特征與水分在植物體內(nèi)的傳輸速率或傳輸效率關(guān)系密切，其中木質(zhì)部的解剖特征在很大程度上決定了樹木的水分傳輸效率（Reich et al.， 1998）。導(dǎo)管直徑越大、密度越高，水分輸導(dǎo)率越高，但直徑越大的導(dǎo)管越容易發(fā)生栓塞現(xiàn)象，即大導(dǎo)管對(duì)于水分傳輸?shù)陌踩员容^不利（周洪華和李衛(wèi)紅，2015）。較小的導(dǎo)管直徑可能是植物對(duì)海島較干旱環(huán)境的一種長(zhǎng)期適應(yīng)（韓濤濤等，2018）。曹策等（2017）研究表明，熱帶海濱植物水芫花通過減小導(dǎo)管直徑以降低栓塞風(fēng)險(xiǎn)，在干旱環(huán)境下保持體內(nèi)水分平衡。本研究的海人樹也是通過減小導(dǎo)管直徑，降低木質(zhì)部栓塞化的概率，以保證莖桿木質(zhì)部水分運(yùn)輸?shù)恼＿M(jìn)行，這是其適應(yīng)珊瑚島礁干旱環(huán)境的重要特征。

葉綠素是植物光合作用的主要功能色素，葉綠素在光合作用中具有吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換光能為化學(xué)能的重要作用；葉綠素含量低，有利于減少光抑制，提高植物的光能利用效率（周振翔等，2016）。張世柯等（2019）研究發(fā)現(xiàn)紅厚殼葉綠素含量低，表明紅厚殼通過降低葉綠素含量來減少干旱環(huán)境引起的傷害，并增強(qiáng)對(duì)干旱和強(qiáng)光環(huán)境的適應(yīng)性。本研究發(fā)現(xiàn)，海人樹的葉綠素含量比紅厚殼低，表明在熱帶海島光能充沛的環(huán)境條件下，海人樹通過降低葉綠素含量，防止吸收過剩光能導(dǎo)致對(duì)光系統(tǒng)產(chǎn)生氧化傷害，緩解光抑制，提高光合能力。

脅迫會(huì)破壞植物細(xì)胞內(nèi)的穩(wěn)態(tài)環(huán)境，使植物細(xì)胞內(nèi)活性氧的含量增加，造成細(xì)胞器的氧化傷害，并引起植物細(xì)胞內(nèi)一系列的防御響應(yīng)，包括酶類（抗氧化酶系統(tǒng)）和非酶類的活性氧清除系統(tǒng)的變化。脯氨酸在植物滲透調(diào)節(jié)中具有重要作用，屬于非酶類活性氧清除系統(tǒng)，植物遭受干旱等非生物脅迫時(shí)，體內(nèi)的脯氨酸含量往往隨之增加以應(yīng)對(duì)脅迫。因此，脯氨酸含量可以作為植物耐旱性的一個(gè)重要指標(biāo)。研究發(fā)現(xiàn)，馬棘（Indigofera pseudotinctoria）通過積累脯氨酸來適應(yīng)干旱脅迫的加重（陳超，2014）；草海桐（徐貝貝等，2018）、水芫花（曹策等，2017）和海濱木巴戟（韓濤濤等，2018）通過在逆境下積累脯氨酸增加滲透調(diào)節(jié)能力以抵御環(huán)境脅迫引起的氧化傷害。丙二醛是細(xì)胞膜質(zhì)過氧化最終分解的產(chǎn)物，其含量可以反映植物遭受脅迫傷害的程度，含量越高說明細(xì)胞膜脂過氧化的程度越高（李潔等，2021）。在本研究中，海人樹的丙二醛含量低，脯氨酸含量很高，表明海人樹可通過增加細(xì)胞滲透勢(shì)維持細(xì)胞膨壓和促進(jìn)細(xì)胞吸水來避免細(xì)胞膜系統(tǒng)膜脂過氧化，以便更好地適應(yīng)熱帶珊瑚島強(qiáng)光、干旱和高鹽堿環(huán)境。

植物抗氧化酶系統(tǒng)也是植物應(yīng)對(duì)脅迫時(shí)的重要防御體系之一，能有效地保護(hù)植物以減輕環(huán)境脅迫對(duì)植物的傷害。海人樹的總抗氧化能力遠(yuǎn)高于海濱木巴戟（386.73 U·g－1）（韓濤濤等，2018）、草海桐（328.19 U·g－1）（徐貝貝等，2018）和紅厚殼（149.42 U·g－1）（張世柯等，2019）等西沙群島本土植物，表明海人樹具有較高的總抗氧化能力，減小氧化脅迫傷害。超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶是抗氧化酶系統(tǒng)中主要的抗氧化酶。與重度干旱脅迫下的馬棘等4種灌木，以及西沙群島本土植物海濱木巴戟和草海桐相比，海人樹的超氧化物歧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶活性均處于較低水平，表明海人樹的強(qiáng)抗氧化能力主要依賴非酶類活性氧清除系統(tǒng)清除過多的活性氧自由基。

植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素的含量通?？梢苑从持参锏纳L(zhǎng)狀況，特別是氮和磷在植物生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)構(gòu)建中發(fā)揮重要作用（劉廣全等，2001）。本研究發(fā)現(xiàn)，海人樹根際土壤呈強(qiáng)堿性，含水量和碳、氮、磷含量極低，而其葉片中的碳、氮、磷含量均遠(yuǎn)高于其根際土壤。生長(zhǎng)于極端貧瘠的熱帶珊瑚島環(huán)境的海人樹葉片的碳、氮和磷含量甚至高于生長(zhǎng)于大陸普通土壤的草珊瑚（崔珺等，2014），表明海人樹對(duì)土壤養(yǎng)分的利用能力很高，能較好地適應(yīng)西沙群島貧瘠的土壤環(huán)境。

綜上所述，海人樹葉片小而厚，角質(zhì)層明顯，柵欄組織發(fā)達(dá)，葉綠素含量低，脯氨酸含量高，總抗氧化能力和土壤養(yǎng)分利用能力高。本研究結(jié)果表明，海人樹對(duì)強(qiáng)光、干旱和貧瘠的熱帶珊瑚島環(huán)境具有很好的適應(yīng)能力，適合用于熱帶海濱地區(qū)（特別是珊瑚島礁）的防風(fēng)固沙和園林綠化，可作為熱帶珊瑚島礁植被恢復(fù)和園林綠化的工具種。

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（責(zé)任編輯 李 莉）