鹽磷脅迫對(duì)木麻黃和臺(tái)灣相思種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

袁鋒 羅倩 夏心慧 潘國(guó)營(yíng) 李茂瑾 江傳陽 蘇親桂 陳燦

摘 要：惡劣環(huán)境下，人工海防林因面臨養(yǎng)分脅迫而經(jīng)營(yíng)困難。為探討鹽、磷脅迫對(duì)主要海防林樹種木麻黃和臺(tái)灣相思種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的影響，該研究分別用不同濃度的NaCl（鹽）和KH2PO4（磷）溶液處理種子和澆灌幼苗，測(cè)定種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)。結(jié)果表明：（1）高鹽脅迫顯著抑制種子萌發(fā)，對(duì)幼苗生長(zhǎng)有一定影響，但兩種植物影響程度不同；臺(tái)灣相思種子萌發(fā)耐鹽性高于木麻黃，前者相對(duì)鹽害率最大值為23.03%，后者為89.15%；隨著鹽濃度增加，木麻黃和臺(tái)灣相思種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均降低，對(duì)應(yīng)最大值分別為38.70%、34.67%、18.70、0.055和76.67%、62.22%、48.46、6.11。（2）兩種植物的株高和根長(zhǎng)隨鹽濃度增加而降低，木麻黃和臺(tái)灣相思株高分別為12.29～6.01 mm和48.27～17.33 mm，根長(zhǎng)分別為8.57～1.45 mm和33.41～5.88 mm；臺(tái)灣相思根、莖、葉生物量及根冠比均隨鹽濃度的增加逐漸減小，木麻黃各處理差異較小。 （3） 臺(tái)灣相思的種子和幼苗較木麻黃更耐低磷環(huán)境，二者最適磷濃度存在差異；木麻黃種子發(fā)芽率（49.33%）、發(fā)芽指數(shù)（23.12 %）、活力指數(shù)（0.093）及根莖葉生物量最大值均在0.1 mmol·L－1磷處理；臺(tái)灣相思種子發(fā)芽率（81.11%）、發(fā)芽勢(shì)（62.22%）、發(fā)芽指數(shù)（38.23）、活力指數(shù)（5.07）、株高（54.48 mm）及根長(zhǎng)（37.16 mm）最大值均在5 mmol·L－1磷處理，10 mmol·L－1磷處理抑制其萌發(fā)。因此，播種海防林種子或種植幼苗時(shí)須根據(jù)土壤鹽和磷的含量選擇播種或種植方式。

關(guān)鍵詞： 養(yǎng)分脅迫， 木麻黃， 臺(tái)灣相思， 種子萌發(fā)， 幼苗生長(zhǎng)

中圖分類號(hào)：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000－3142（2023）04－0587－09

Abstract：Artificial coastal protection forests are difficult to manage because ofnutrient stress in harsh environment. To explore the effects of salt and phosphorus stress on the seed germination and seedling growth of Casuarina equisetifolia and Acacia confusa， we respectively watered the seeds and seedlings of the two kinds of plants with the solutions of NaCl （salt） and KH2PO4 （phosphorus） in different concentrations， and then determined their growth indicators， respectively. The results were as follows： （1） High salt concentration solutions significantly inhibited seed germination and had a certain effect on the growth of seedlings， however， the effects of salt stress on seed gemination and growth were different. The salt tolerance of Acacia confusa seed germination was higher than that of Casuarina equisetifolia. The biggest relative salt damage rate of Acacia confusa was 23.03% and that of Casuarina equisetifoliawas 89.15%. As the concentration of NaCl increased， the germination rate， germination potential， germination index and vitality index of Casuarina equisetifolia and Acacia confusa seeds decreased. And the maximums of the four germination indexes of Casuarina equisetifolia seed were 38.70%， 34.67%， 18.70 and 0.055， and of Acacia confusa seeds were 76.67%， 62.22%， 48.46 and 6.11， respectively. （2） The height and root length of the plants decreased with the increase of salt concentration. The plant heights of Casuarina equisetifolia and Acacia confusa were 12.29 to 6.01 mm and 48.27 to 17.33 mm， and the root lengths were 8.57 to 1.45 mm and 33.41 to 5.88 mm， respectively. The biomass of root， stem and leaf as well as rootshoot ratio of Acacia confusa gradually decreased with the increase of salt concentration， but the differences between the treatments of Casuarina equisetifolia were not obvious. 0.6% and 0.4% salt stress were the thresholds for seed germination and seedling growth of the two plants， respectively. （3）The seed and seedling of Acacia confusa were more tolerant to low－phosphorus environment than Casuarina equisetifolia， and there was a difference in the optimum phosphorus concentration between the two. When the phosphorus concentration was 0.1 mmol·L－1， the seed germination rate（49.33%）， germination index （23.12%） and vitality index（0.093） of Casuarina equisetifolia， as well as the biomass of root， stem and leaf， all reached the maximum. In the 5 mmol·L－1 treatment， the maximums of germination rate（81.11%）， germination potential（62.22%）， gemination index（38.23）， vitality index（5.07）， plant height （54.48 mm） and root length （37.16 mm） of Acacia confusa seeds all appeared， while their germination was inhibited in the treatment of 10 mmol·L－1. Therefore， when sowing the seed of coastal defense forest or planting its seedling， the sowing or planting mode must be selected according to the soil salt and phosphorus contents.

Key words： nutrient stress， Casuarina equisetifolia， Acacia confusa， seed germination， seedling growth

種子順利萌發(fā)、成苗是植物能否完成生活史的前提，除受種子自身大小、質(zhì)量等因素影響外，還受制于土壤養(yǎng)分等環(huán)境因素（Rajjou et al.，2012）。鹽漬化土中的植物種子萌發(fā)和正常生長(zhǎng)均十分困難（齊琪等，2020），在鹽漬化和低養(yǎng)分惡劣生境中，種子能夠萌發(fā)成苗是植物適應(yīng)此類惡劣環(huán)境的表現(xiàn)（張建鋒等，2003；沈振榮等，2006）。然而，鹽脅迫在一定程度上抑制了植物種子的萌發(fā)及生長(zhǎng)，植物種子的活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢(shì)等萌發(fā)指標(biāo)及幼苗生長(zhǎng)均隨著鹽濃度的升高呈降低趨勢(shì)

（李云等，1997;沈振榮等，2006; 韓廣軒等，2009; 盧艷敏，2012）。此外，磷含量也是影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的重要因素。農(nóng)業(yè)上重視抗低磷基因和品種等研究（呂春雨和沙愛華，2017），林業(yè)上有學(xué)者發(fā)現(xiàn)低濃度磷添加可以促進(jìn)種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)，而高濃度磷有一定的抑制作用（唐敏，2007），不同磷源會(huì)對(duì)種子萌發(fā)等產(chǎn)生影響（戴開結(jié)等，2009）。中國(guó)鹽堿地總面積超過 9 913 萬 hm2，其中濱海鹽堿地約占 842.6萬 hm2（朱建峰等，2018），中國(guó)東部及南部沿海地區(qū)土壤除鹽漬化外，全磷和有效磷含量均較低（汪濤等，2008），只有少數(shù)樹種能存活下來，由它們組成的沿海海防林構(gòu)成了沿海地區(qū)的重要生態(tài)安全屏障。因此，研究海防林主干植物種子和幼苗對(duì)土壤鹽堿化和低磷等惡劣環(huán)境的適應(yīng)性具有重要意義。雖然抗鹽植物可以通過形態(tài)、生理和生化調(diào)節(jié)提高自身對(duì)單一惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力，但多因素的疊加效應(yīng)可能大幅度限制或降低這種能力。因此，開展海防林樹種抵抗鹽漬和低磷的閾值以及二者同時(shí)作用對(duì)海防林植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)影響程度的研究，將有助于探索和揭示海防林天然更新的機(jī)制和提高海防林經(jīng)營(yíng)管理水平，特別是對(duì)海防林的主要樹種更是如此。

木麻黃（Casuarina equisetifolia）是木麻黃科（Casuarinaceae）木麻黃屬（Casuarina Adans.）植物，20世紀(jì)50年代大規(guī)模引種到中國(guó)東南沿海地區(qū)，成為主要防護(hù)林樹種（袁鋒等，2020）。臺(tái)灣相思（Acacia confusa）是豆科（Leguminosae）金合歡屬（Acacia）速生樹種，具有根系發(fā)達(dá)、抗風(fēng)、萌芽力強(qiáng)、耐干旱貧瘠等特點(diǎn)，與木麻黃相似，均能適應(yīng)惡劣的海岸環(huán)境。因此，生產(chǎn)上常將二者進(jìn)行混植（陳青霞，2011）。木麻黃種子萌發(fā)研究表明水分（王玉等，2020）、高濃度鹽脅迫（武沖等，2010）、鉻脅迫（周希群和李裕紅，2004）、鎘脅迫及鉛脅迫（陳懷宇等，2007）均會(huì)抑制種子的萌發(fā)及生長(zhǎng)，而磷脅迫對(duì)木麻黃種子萌發(fā)影響及鹽、磷脅迫對(duì)臺(tái)灣相思種子萌發(fā)和生長(zhǎng)影響的研究未見報(bào)道，同時(shí)鹽、磷脅迫對(duì)兩種植物種子萌發(fā)的影響閾值還未確定。因此，為探討海防林植物在種子萌發(fā)和萌發(fā)后的幼苗生長(zhǎng)這兩個(gè)脆弱期對(duì)高鹽低磷的適應(yīng)能力，本研究開展不同濃度鹽磷脅迫對(duì)木麻黃、臺(tái)灣相思的種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)影響實(shí)驗(yàn)，確定影響萌發(fā)閾值以及影響幼苗生長(zhǎng)的指標(biāo)，以期為海防護(hù)林植被更新及可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

木麻黃、臺(tái)灣相思的種子由福建省惠安赤湖國(guó)有防護(hù)林場(chǎng)提供，晾曬后選取顆粒飽滿的種子于2020年11月進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，木麻黃的千粒重、縱徑、橫徑分別為（0.43±0.07） g、（3.74±0.13） mm、（1.58±0.08） mm，臺(tái)灣相思的分別為（32.3±1.31） g、（5.86±0.21） mm、（4.21±0.22） mm。采用TTC法（劉有軍等，2019）測(cè)定種子活力，木麻黃、臺(tái)灣相思的種子活力分別在60%、80%以上。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)在人工氣候箱（RTOP－500Y）中進(jìn)行，設(shè)置恒溫25 ℃、濕度75%、光照強(qiáng)度2 000 μmol·m－2·s－1（晝夜各12 h）。采用砂培法進(jìn)行種子實(shí)驗(yàn)，在培養(yǎng)皿（直徑14.5 cm）內(nèi)放置石英砂（粒徑 ≤ 0.5 mm、厚度1 cm），使用前用鹽酸（5%）浸泡1 h后用清水沖洗干凈，恒溫烘干。為確定鹽、磷影響閾值，分別用NaCl和KH2PO4配置成0%（CK）、0.2%、0.4%、0.6%、0.8%、1 %和0（CK）、0.1、0.5、1、5、10 mmol·L－1濃度的溶液（曲東等，1998；韓廣軒等，2009）。對(duì)種子用KMnO4（濃度1%）浸泡20 min消毒，用蒸餾水洗凈后，木麻黃用45 ℃溫水，臺(tái)灣相思用70 ℃熱水浸種，自然冷卻后用相應(yīng)濃度的溶液浸種24 h后播種。每個(gè)培養(yǎng)皿中均勻放木麻黃種子50粒、臺(tái)灣相思種子30粒，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，用相應(yīng)濃度的溶液浸透石英砂，后續(xù)定期測(cè)定質(zhì)量，并用蒸餾水補(bǔ)充流失的水分以保持恒重。以培根漏出種皮超過種子長(zhǎng)度作為種子萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn)（王玉等，2020），每天記錄種子的萌發(fā)數(shù)，連續(xù)5 d無種子萌發(fā)后結(jié)束實(shí)驗(yàn)，木麻黃、臺(tái)灣相思分別于14、10 d結(jié)束實(shí)驗(yàn)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

木麻黃、臺(tái)灣相思每個(gè)處理分別選取5、10棵測(cè)定其株高、根長(zhǎng)及根莖葉鮮重。種子萌發(fā)及生長(zhǎng)指標(biāo)計(jì)算公式（張大鵬等，2008;劉有軍等，2019）：發(fā)芽率=（發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%；發(fā)芽勢(shì)=（種子萌發(fā)高峰期種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100%；發(fā)芽指數(shù)=∑Gt/Dt，式中，Gt為在t天的發(fā)芽數(shù)，Dt為發(fā)芽天數(shù)；活力指數(shù)=鮮重×發(fā)芽指數(shù)；相對(duì)鹽害率=（對(duì)照發(fā)芽率－處理發(fā)芽率）/對(duì)照發(fā)芽率×100%；根冠比=地下鮮重/地上鮮重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel、SPSS 25軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，在單因素方差分析的基礎(chǔ)上，利用最小顯著差異法進(jìn)行處理間差異顯著性檢驗(yàn)，利用雙因素方差分析鹽、磷交互作用對(duì)種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的影響，采用Origin 2018軟件進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽、磷脅迫對(duì)種子萌發(fā)及存活的影響

NaCl 處理下木麻黃種子由0%～1%濃度首次萌發(fā)時(shí)間逐漸延長(zhǎng)，由第3天延遲到第6天，萌發(fā)高峰期相應(yīng)由第3天延遲到第9天，1%處理萌發(fā)率極低。臺(tái)灣相思首次萌發(fā)時(shí)間均在第1天，萌發(fā)高峰期集中在第3天。磷處理下木麻黃種子均在第3天萌發(fā)，高峰期均在第4天，臺(tái)灣相思首次萌發(fā)均在第1天，高峰期在第2天或第3天。

高NaCl濃度對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生顯著抑制作用（圖1，圖2，表1，表2）。木麻黃種子隨著NaCl濃度增加，發(fā)芽率由38.67%降到4.00 %，發(fā)芽指數(shù)由18.70降到0.78，活力指數(shù)由0.055降到0.001，相對(duì)鹽害率由4.66%增加到89.15%，發(fā)芽勢(shì)由0%（26.67%）增加到0.2%（34.67%）后逐漸降到2.00%。總體上，0%和0.2%處理間差異不顯著，其他處理間差異顯著（P<0.01）。0.2%NaCl濃度對(duì)臺(tái)灣相思種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，萌發(fā)指標(biāo)均為最大值且顯著高于0%，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)分別為76.67%、62.22%、48.46、6.11；NaCl濃度大于0.2%后，萌發(fā)指標(biāo)開始下降，相對(duì)鹽害率不斷增加，最大鹽害率為23.03%。

不同磷濃度處理對(duì)種子萌發(fā)影響存在差異， 適度磷添加具有促進(jìn)作用（圖1，圖2）。隨著磷濃度增加，萌發(fā)指標(biāo)表現(xiàn)為先增加后降低再增加的趨勢(shì)，濃度為0.1 mmol·L－1時(shí)，木麻黃種子發(fā)芽率（49.33%）、發(fā)芽指數(shù)（23.12%）和活力指數(shù)（0.093）均最大，發(fā)芽勢(shì)最大值（32.67%）位于5、10 mmol·L－1處理。臺(tái)灣相思種子發(fā)芽率（81.11%）、發(fā)芽勢(shì)（62.22%）、發(fā)芽指數(shù)（38.23）和活力指數(shù)（5.07）最大值均位于5 mmol·L－1處理。從總體來看，前5個(gè)處理差異不顯著，10 mmol·L－1處理萌發(fā)指標(biāo)明顯低于0 mmol·L－1（圖2），與其他處理差異顯著（P<0.01），說明等于及大于此處理后對(duì)種子萌發(fā)具有抑制作用。方差分析表明，磷對(duì)臺(tái)灣相思種子萌發(fā)影響較小，鹽、磷雙因素對(duì)木麻黃種子萌發(fā)影響顯著，對(duì)臺(tái)灣相思種子影響較?。ū?，表2）。

2.2 鹽、磷脅迫對(duì)幼苗株高、根長(zhǎng)的影響

不同NaCl濃度處理對(duì)幼苗株高和根生長(zhǎng)表現(xiàn)為顯著抑制作用。隨著濃度增加株高及根長(zhǎng)均逐漸降低，木麻黃株高由12.29 mm降到6.01 mm，根長(zhǎng)由8.57 mm降到1.45 mm，0%和0.2%處理間差異不顯著；臺(tái)灣相思株高由48.27 mm降到17.33 mm，根長(zhǎng)由33.41 mm降到5.88 mm，根長(zhǎng)0%、0.2%、0.4%處理間無顯著差異（圖3，表1，表2）。

磷處理對(duì)木麻黃株高影響不顯著，對(duì)根長(zhǎng)影響顯著（圖3，表1），株高、根長(zhǎng)最大值位于5 mmol·L－1處理，分別為13.41、9.79 mm。磷處理對(duì)臺(tái)灣相思株高影響顯著，對(duì)根長(zhǎng)影響不顯著（圖3，表2），株高、根長(zhǎng)最大值位于5 mmol·L－1處理，分別為54.48、37.16 mm。

2.3 鹽、磷脅迫對(duì)幼苗生物量分配的影響

不同NaCl濃度處理木麻黃根生物量0.2%（0.001 4 g）、0.4%（0.001 2 g）處理高于CK（0.001 0 g），大于0.4%后逐漸降低且均低于CK，莖、葉生物量各處理差異較小，莖生物量為0.000 6～0.000 8 g，葉生物量為0.000 9～0.001 3 g，總生物量大于0.6%后逐漸降低，根冠比0.2%（0.68）、0.4%（0.63）處理同樣高于0%（0.53），其他處理均顯著低于CK，1%處理為0.07，根、葉生物量和根冠比最大值位于0.2%處理（圖4）。臺(tái)灣相思的根、莖、葉生物量及根冠比均隨NaCl濃度增加逐漸減小，0%、0.2%、0.4%處理間差異較小，濃度大于0.4%時(shí)各指標(biāo)明顯下降，表明0.4%為閾值（圖5）。

隨著磷濃度增加木麻黃根生物量和根冠比均呈先增加后降低的趨勢(shì)（圖4），最大值為0.001 6 g、0.70。莖生物量為0.000 7～0.000 9 g，葉生物量為0.001 1～0.001 5 g，莖、葉生物量各處理間差異不顯著，根、莖、葉生物量的最大值位于0.1 mmol·L－1處理。總體上，磷對(duì)臺(tái)灣相思幼苗生物量分配影響較小。臺(tái)灣相思根生物量為0.017～0.019 g，處理間差異不顯著；莖生物量為0.028～0.039 g，葉生物量為0.072～0.078 g，根冠比為0.15～0.18。方差分析發(fā)現(xiàn)，鹽、磷交互作用對(duì)根、莖生物量及根冠比的影響顯著（表1，表2）。

3 討論與結(jié)論

種子保持活力及幼苗正常生長(zhǎng)是植物在高鹽環(huán)境下存活的關(guān)鍵。相關(guān)研究表明，滲透、離子效應(yīng)是鹽脅迫下影響種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的主要因素，主要表現(xiàn)為種子的萌發(fā)速度變慢、萌發(fā)率降低以及延緩幼苗的生長(zhǎng)等，高鹽甚至導(dǎo)致種子失活或幼苗死亡（齊琪等，2020）。本研究發(fā)現(xiàn)，高鹽環(huán)境對(duì)木麻黃、臺(tái)灣相思的種子萌發(fā)及生長(zhǎng)抑制作用明顯，發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、株高、根長(zhǎng)、生物量及根冠比均隨NaCl濃度升高而下降，這與大多數(shù)研究結(jié)果一致（李云等，1997;韓廣軒等，2009;武沖等，2010），但鹽脅迫下種子發(fā)芽率也可能與其品種有關(guān)（武沖等，2010）。木麻黃發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、株高、根長(zhǎng)、根和葉生物量最大值均位于0%，根冠比、發(fā)芽勢(shì)均位于0.2%處理，各指標(biāo)0%與0.2%之間差異不顯著，其他處理間差異顯著，表明低于0.2%處理對(duì)木麻黃種子萌發(fā)影響較小，1%處理下種子基本不萌發(fā)，王玉等（2020）對(duì)木麻黃種子進(jìn)行0～0.1%NaCl濃度脅迫同樣得出無顯著影響的結(jié)論。本研究還發(fā)現(xiàn)木麻黃種子的耐鹽性低于成苗的耐鹽性，蘇祖榮（1999）研究表明1 a生幼苗在0.6%濃度鹽脅迫下造林成活率大于60%，耐鹽率為0.767%，成林最大耐鹽率為3.141%。本研究中，臺(tái)灣相思種子萌發(fā)指標(biāo)最大值均為0.2%濃度且明顯大于CK，生長(zhǎng)指標(biāo)株高、根長(zhǎng)、根冠比及根和莖生物量最大值均位于CK，但0%、0.2%、0.4%處理之間差異性較小，萌發(fā)及生長(zhǎng)指標(biāo)表明0.2%NaCl濃度有助于臺(tái)灣相思種子的萌發(fā)，原因可能為此濃度下離子效應(yīng)為正效應(yīng)（齊琪等，2020），當(dāng)濃度大于0.4%后各指標(biāo)下降，與CK間差異顯著，說明0.4%濃度為臺(tái)灣相思種子萌發(fā)的閾值。本研究從相對(duì)鹽害率來看，木麻黃種子在4.66%～89.15%之間，臺(tái)灣相思種子在0.07%～23.03%之間，鹽脅迫對(duì)臺(tái)灣相思種子萌發(fā)的影響明顯低于木麻黃，臺(tái)灣相思種子萌發(fā)的耐鹽性更強(qiáng)，原因可能為臺(tái)灣相思種子有一層堅(jiān)硬的外殼。

在不同NaCl濃度處理下，根生物量變化幅度遠(yuǎn)大于莖葉生物量，并且隨著濃度增加根冠比逐漸減小，根長(zhǎng)同樣逐漸變短，表明鹽脅迫對(duì)根的生長(zhǎng)影響大，這與韓廣軒等（2009）對(duì)黑松研究結(jié)果一致。Jose等（2017）研究認(rèn)為耐NaCl的植物通過形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和生化等方面的調(diào)節(jié)來適應(yīng)鹽度，防止鹽離子毒性以維持水的狀態(tài)，從而達(dá)到限制水分流失等目的，如改變根冠比，但上述調(diào)節(jié)要在一定范圍內(nèi)。

鹽影響海防林兩種植物種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的原因主要包括以下方面：第一，不同NaCl濃度造成種子周圍水勢(shì)及細(xì)胞膜損害程度差異，水勢(shì)影響種子吸水，濃度越大水勢(shì)越低，種子內(nèi)外水勢(shì)差增大，種子吸水不足，進(jìn)而抑制呼吸作用及物質(zhì)運(yùn)輸，導(dǎo)致萌發(fā)困難（王娟娟和張文輝，2011；齊琪等，2020）。第二，細(xì)胞膜損害改變通透性，造成離子（K+、Na+等）含量、植物體內(nèi)的保護(hù)酶系統(tǒng)中各種酶含量（SOD、POD、CAT等）及MDA含量相應(yīng)存在差異，進(jìn)而影響種子萌發(fā)及生長(zhǎng)（張大鵬等，2008;王娟娟和張文輝，2011;陳意蘭等，2021）。第三，離子應(yīng)力和質(zhì)膜電位改變影響種子萌發(fā)和生長(zhǎng)。Assaha等（2017）研究認(rèn)為離子應(yīng)力是鹽度中最重要的組成部分之一，是由過量的Na+積累引起的，Na+干擾K+穩(wěn)態(tài)，兩者失衡進(jìn)而引起質(zhì)膜（PM）電位變化等差異。

本研究結(jié)果表明，低、中濃度的磷添加對(duì)種子的萌發(fā)及生長(zhǎng)影響較小或有促進(jìn)作用，高磷有一定的抑制作用，這與前人（唐敏，2007;宋紅麗等，2012）研究結(jié)果基本一致。木麻黃種子萌發(fā)指標(biāo)在0.1 mmol·L－1磷處理均最高，其次為5 mmol·L－1，生長(zhǎng)指標(biāo)中株高、根長(zhǎng)的最大值均在5 mmol·L－1處理，根、莖、葉生物量及根冠比的最大值均在0.1 mmol·L－1磷處理，表明0.1、0.5 mmol·L－1磷處理對(duì)木麻黃種子萌發(fā)及生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用。臺(tái)灣相思種子萌發(fā)指標(biāo)在前5個(gè)處理差異不顯著，10 mmol·L－1磷處理萌發(fā)指標(biāo)明顯低于CK且與其他處理差異顯著，最大值在5 mmol·L－1磷處理。株高、根長(zhǎng)最大值均在5 mmol·L－1磷處理，根、莖、葉生物量以及根冠比各處理之間差異不顯著，表明磷對(duì)臺(tái)灣相思種子萌發(fā)及生長(zhǎng)影響較小，5 mmol·L－1磷處理對(duì)其萌發(fā)和生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，同時(shí)10 mmol·L－1磷處理萌發(fā)指標(biāo)明顯低于CK且與其他處理差異顯著，表明高磷對(duì)種子萌發(fā)及生長(zhǎng)具有抑制作用，這與唐敏（2007）對(duì)馬尾松（Pinus massoniana ）研究結(jié)果一致。

種子萌發(fā)受磷影響的原因可能為磷添加提高了淀粉酶活性（曲東等，1998），或者用低、中濃度磷浸種的種子電導(dǎo)率降低，有助于種子膜結(jié)構(gòu)修復(fù)（唐敏，2007）。高磷脅迫下，種子電導(dǎo)率升高，破壞膜結(jié)構(gòu)的完整性，對(duì)種子造成傷害，并且極低磷和高磷的逆境環(huán)境均使得SOD、POD及CAT等抗逆性酶活性及MDA含量升高。劉慶艷等（2013）研究表明隨著磷養(yǎng)分由低－中－高濃度的輸入，興凱湖沼澤土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)數(shù)為減?。黾樱@著減小的變化趨勢(shì)，并且不同植物對(duì)磷養(yǎng)分適應(yīng)性存在差異，適量的磷添加有助于植物種子萌發(fā)。植物有限的吸收表面積可能是高磷抵制生長(zhǎng)的重要原因，過量的磷包圍、改變細(xì)胞內(nèi)外磷離子濃度、占據(jù)膜表面電子位，極可能影響其他元素的吸收，進(jìn)而影響幼苗的生長(zhǎng)。因此，即使種子萌發(fā)對(duì)磷的依賴度低，幼苗生長(zhǎng)也需要補(bǔ)充適量的磷元素，而過量則起反作用。

本研究發(fā)現(xiàn)，鹽、磷交互作用對(duì)種子萌發(fā)及生長(zhǎng)可能產(chǎn)生一定的影響，而此類研究目前卻較少。宋紅麗等（2012）研究表明，鹽脅迫下添加磷對(duì)堿蓬（Suaeda glauca）種子萌發(fā)及生長(zhǎng)影響復(fù)雜，但在高鹽脅迫下，添加低濃度磷卻有利于堿蓬種子萌發(fā)及生長(zhǎng)，原因可能是鹽脅迫改變種子和根系細(xì)胞膜表面離子濃度和電子平衡環(huán)境，進(jìn)而影響植物對(duì)磷元素的吸收，而磷元素是植物光合作用中光合磷酸化所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，阻礙或抵制了光合作用，進(jìn)而影響植物的初級(jí)生產(chǎn)力及分配（宋紅麗等，2012;李玲，2015）。鹽磷互作對(duì)種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的報(bào)道較少，其對(duì)種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)影響及生理機(jī)制還需進(jìn)一步研究。

綜上所述，高鹽脅迫對(duì)木麻黃種子萌發(fā)表現(xiàn)為顯著抑制甚至完全抑制作用，0.2%NaCl處理促進(jìn)臺(tái)灣相思種子萌發(fā)及生長(zhǎng)，0.6%、0.4% NaCl分別為木麻黃、臺(tái)灣相思的種子萌發(fā)及生長(zhǎng)的閾值，其中鹽脅迫對(duì)根的生長(zhǎng)影響顯著，隨著NaCl濃度的增加，根生物量、長(zhǎng)度、根冠比等指標(biāo)逐漸降低。0.1 mmol·L－1磷處理對(duì)木麻黃種子萌發(fā)及生長(zhǎng)存在促進(jìn)作用，低、中濃度磷處理對(duì)臺(tái)灣相思種子萌發(fā)及生長(zhǎng)影響不顯著，10 mmol·L－1磷處理對(duì)臺(tái)灣相思種子萌發(fā)及生長(zhǎng)存在抑制作用。同時(shí)，木麻黃種子的耐鹽性低于成苗，在采用種子進(jìn)行種植時(shí)應(yīng)檢測(cè)土壤鹽、磷的含量，木麻黃、臺(tái)灣相思的鹽度應(yīng)分別在0.6%、0.4%范圍內(nèi)，木麻黃可施加適量的磷肥，臺(tái)灣相思不施加。

參考文獻(xiàn)：

ASSAHA DVM， UEDA A， SANEOKA H， et al.， 2017. The Role of Na+ and K+ transporters in salt stress adaptation in glycophytes ［J］. Front Physiol， 8： 509.

CHEN HY， LI YH， LIN YC， 2007. Effects of Cd2+ and Pb2+ on seed germination and fastness physiological characteristics of Casuarina equisetifolia ［J］. Chin Agric Sci Bull， 23（8）： 229-232. ［陳懷宇， 李裕紅， 林元燦， 2007. Cd2+、Pb2+對(duì)木麻黃種子萌發(fā)及抗性生理特性的影響 ［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 23（8）： 229-232.］

CHEN QX， 2011. Study on mixed forest of Casuarina equisetifolia and Acacia taiwanensis in sandy land of Huian County ［J］. Anhui Agri Sci Bull， 17（9）： 158-159. ［陳青霞， 2011. 惠安縣沙地木麻黃臺(tái)灣相思混交林研究 ［J］. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)， 17（9）： 158-159.］

CHEN YL， LI X， ZHAO WZ， et al.， 2021. Physiological response of Thuarea involuta under salt stress ［J］. Guihaia， 41（2）： 225-232.［陳意蘭， 李昕， 趙文忠， 等， 2021. 蒭雷草對(duì)鹽脅迫的生理響應(yīng) ［J］. 廣西植物， 41（2）： 225-232.］

DAI KJ， HE F， SHEN YX， et al.， 2009. Effects of different phosphorus on growth and P absorption of Pinus yunnanensis Franch. seedlings［J］. Acta Ecol Sin， 29（8）：4078-4083.［戴開結(jié)， 何方， 沈有信， 等， 2009. 不同磷源對(duì)云南松幼苗生長(zhǎng)和磷吸收量的影響 ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 29（8）：4078-4083.］

HAN GX， MAO PL， LIU SJ， et al.， 2009. Effects of sea water salinity and mother tree size on the seed germination and seedling early growth of Pinus thunbergii coastal protection forest ［J］. Chin J Ecol， 28（11）： 2171-2176.［韓廣軒， 毛培利， 劉蘇靜， 等， 2009. 鹽分和母樹大小對(duì)黑松海防林種子萌發(fā)和幼苗早期生長(zhǎng)的影響 ［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 28（11）： 2171-2176.］

JOSE RA， MARIA FO， AGUSTINA B， et al.， 2017. Plant responses to salt stress： adaptive mechanisms ［J］. Agronomy， 7（1）： 1-38.

LI Y， ZHENG DZ， LIAO BW， et al.， 1997. Effect of salinity and temperature on seed germination of mangrove Sonneratia apetala Buch. Ham. ［J］. For Res， 10（2）： 30-35. ［李云， 鄭德璋， 廖寶文， 等， 1997. 鹽度與溫度對(duì)紅樹植物無瓣海桑種子發(fā)芽的影響 ［J］. 林業(yè)科學(xué)研究， 10（2）： 30-35.］

L CY， SHA AH， 2017. Response to phosphorus deficiency regulated by microRNA168 in soybean plant ［J］. Chin J Oil Crop Sci， 39（3）： 321-325. ［呂春雨， 沙愛華， 2017. 大豆microRNA168調(diào)控植物低磷脅迫響應(yīng) ［J］. 中國(guó)油料作物學(xué)報(bào)， 39（3）： 321-325.］

LU YM， 2012. Effects of different saline stress on seed germination of tall fescue ［J］. Pratac Sci， 29（7）： 1088-1093.［盧艷敏， 2012. 不同鹽脅迫對(duì)高羊茅種子萌發(fā)的影響 ［J］. 草業(yè)科學(xué)， 29（7）： 1088-1093.］

LIU YJ， LIU SZ， KANG CZ， et al.， 2019. Comparative adaptation of seed germination and seedling growth to environmental factors in two Picea plant species ［J］. Acta Ecol Sin， 39（2）： 611-619. ［劉有軍， 劉世增， 康才周， 等， 2019. 兩種云杉種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)性 ［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 39（2）： 611-619.］

LIU QY， JIANG M， WANG GD， et al.， 2013. Effect of exogenous phosphorus inputs on seed germination of soil seed bank in marshes in Xingkai Lake ［J］. Wetl Sci， 11（1）： 41-47. ［劉慶艷， 姜明， 王國(guó)棟， 等， 2013. 外源磷輸入對(duì)興凱湖沼澤土壤種子庫(kù)種子萌發(fā)的影響 ［J］. 濕地科學(xué)， 11（1）： 41-47.］

LI L， 2015. Effects of different phosphorus levels on the growth of Kosteletzky virginica under NaCl stress ［D］.Jinan： Shandong Normal University： 31-41. ［李玲， 2015. 不同磷素水平對(duì)鹽脅迫下海濱錦葵生長(zhǎng)的影響 ［D］. 濟(jì)南： 山東師范大學(xué)： 31-41.］

QI Q， MA SR， XU WD， 2020. Advances in the effects of salt stress on plant growth and physiological mechanisms of salt tolerance ［J］. Mol Plant Breed， 18（8）： 2741-2746. ［齊琪， 馬書榮， 徐維東， 2020. 鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)的影響及耐鹽生理機(jī)制研究進(jìn)展 ［J］. 分子植物育種， 18（8）： 2741-2746.］

QU D， WANG BL， BAI HY， et al.， 1998. Effect of seed pretreatment with phosphorus on seed germination and seedling growth ［J］. Acta Univ Agric Boreal－occident， 26（1）： 8-12. ［曲東， 王保莉， 白紅英， 等， 1998. 磷浸種對(duì)種子萌發(fā)和生長(zhǎng)的影響 ［J］. 西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 26（1）： 8-12.］

RAJJOU L， DUVAL M， GALLARDO K， et al.， 2012. Seed germination and vigor ［J］. Ann Rev Plant Biol， 63： 507-533.

SHEN ZR， YANG WR， XU XM， 2006. Effect of salt stress on germination of alfalfa seeds Fengmei ［J］. Seed， 25（4）： 34-37.［沈振榮， 楊萬仁， 徐秀梅， 2006. 不同鹽分脅迫對(duì)苜蓿種子萌發(fā)的影響 ［J］. 種子， 25（4）： 34-37.］

SONG HL， SUN ZG， SUN JK， et al.， 2012. Effects of nitrogen and phosphorus on seed germination and seedling growth of Suaeda salsa under different growth conditions of the Yellow River Estuary ［J］. Acta Pratac Sin， 21（6）： 30-41.［宋紅麗， 孫志高， 孫景寬， 等， 2012. 氮、磷輸入對(duì)黃河口潮灘濕地不同生境下堿蓬種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響 ［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 21（6）： 30-41.］

SU ZR， 1999. Experimental study on salt tolerance of Casuarina equisetifolia and salt reduction technology ［J］. Prot For Sci Technol， 38（1）： 17-19.［蘇祖榮， 1999. 木麻黃抗鹽能力及降鹽技術(shù)試驗(yàn)研究 ［J］. 防護(hù)林科技， 38（1）： 17-19.］

TANG M， 2007. Study on effect of phosphorus to germination and seedling of different provenances ［D］. Guiyang： Guizhou University： 17-25.［唐敏， 2007. 磷對(duì)不同種源馬尾松種子及幼苗影響的研究 ［D］. 貴陽： 貴州大學(xué)： 17-25.］

WANG T， YANG YH， MA WH， 2008. Storage， patterns and environmental controls of soil phosphorus in China ［J］. Acta Sci Nat Univ Pekin， 44（6）： 945-952.［汪濤， 楊元合， 馬文紅， 2008. 中國(guó)土壤磷庫(kù)的大小、分布及其影響因素 ［J］.北京大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 44（6）： 945-952.］

WANG JJ， ZHANG WH， 2011. Effects of activities of protective enzymes and seed germination in Atriplex canescens under NaCl and Na2CO3 stress ［J］. Sci Silv Sin，47（2）：154-160. ［王娟娟， 張文輝， 2011. NaCl和Na2CO3脅迫對(duì)四翅濱藜種子萌發(fā)及保護(hù)酶活性的影響 ［J］. 林業(yè)科學(xué)， 47（2）： 154-160.］

WU C， ZHANG Y， TANG SM， et al.， 2010. Effect of NaCl stress on Casuarina seed germination ［J］. Seed， 29（4）： 30-33.［武沖， 張勇， 唐樹梅， 等， 2010. 鹽脅迫對(duì)木麻黃種子萌發(fā)的影響 ［J］. 種子， 9（4）： 30-33.］

WANG Y， YANG B， HAO QY， 2020. Limiting ecological factors for seed germination of Casuarina equisetifolia ［J］. Guihaia， 40（3）： 403-411.［王玉， 楊彬， 郝清玉， 2020. 木麻黃種子萌發(fā)的限制生態(tài)因子 ［J］. 廣西植物， 40（3）： 403-411.］

YUAN F， WANG YY， LI MJ， et al.， 2020. Dynamic characteristics of metal element content and return of Casuarina equisetifolia litter at different distances to the coastline ［J］. Chin J Plant Ecol， 44（8）： 819-827.［袁鋒， 王艷艷， 李茂瑾， 等， 2020. 不同海岸距離上木麻黃凋落葉金屬元素含量及歸還量動(dòng)態(tài)特征 ［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 44（8）： 819-827.］

ZHU JF， CUI ZR，WU CH， et al.， 2018. Research advances and prospect of saline and alkali land greening in China ［J］. World For Res， 31（4）： 70-75. ［朱建峰， 崔振榮， 吳春紅， 等， 2018. 我國(guó)鹽堿地綠化研究進(jìn)展與展望 ［J］. 世界林業(yè)研究， 31（4）： 70-75.］

ZHANG DP， CAO BH， JIA B， et al.， 2008. Germination and physiological response of Albizia julibrissin seeds under alkali－salt stress ［J］. Sci Silv Sin， 44（9）： 157-161.［張大鵬， 曹幫華， 賈波， 等， 2008. 鹽堿脅迫下合歡種子的抗逆萌發(fā)生理 ［J］. 林業(yè)科學(xué)， 44（9）： 157-161.］

ZHANG JF， LI JY， XING SJ， et al.， 2003. Seed germination of Chionanthus retusa and Cedrela sinensis under salinity stress ［J］. J Beijing For Univ， 25（4）： 80-83.［張建鋒， 李吉躍， 邢尚軍， 等， 2003. 流蘇和香椿種子在鹽分脅迫下的發(fā)芽研究 ［J］. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 25（4）： 80-83.］

ZHOU XQ， LI YH， 2004. The physiological and ecological responses of the seed germination of Casuarina equisetifolia to chromic stress ［J］. Chin J Eco－Agric，12（1）： 58-60.［周希琴， 李裕紅， 2004. 木麻黃種子萌發(fā)對(duì)鉻脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)研究 ［J］. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 12（1）： 58-60.］

（責(zé)任編輯 蔣巧媛 鄧斯麗）