短期氮添加對(duì)高寒草地植物高度和生產(chǎn)力的影響*

王 娟，劉俊杰,4?，劉 超，王 勇

(1.新疆大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830017；2.新疆綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830017；3.新疆精河溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測(cè)研究站，新疆 精河 833300；4.自然資源部荒漠-綠洲生態(tài)監(jiān)測(cè)與修復(fù)工程技術(shù)創(chuàng)新中心，新疆 烏魯木齊 830002；5.河南建筑職業(yè)技術(shù)學(xué)院 建筑系，河南 鄭州 450064)

0 引言

中國(guó)新疆巴音布魯克草地地處天山山脈南坡中部，該草地是典型的以中生或旱生草本植物為主的高寒草地，不僅在固碳釋氧和水源涵養(yǎng)方面發(fā)揮著重要作用，而且對(duì)新疆畜牧業(yè)發(fā)展不可或缺.由于化石燃料燃燒和人類活動(dòng)的影響，大氣氮沉降急劇上升[1]，巴音布魯克高寒草地也明顯受到了大氣氮沉降的影響[2]，2011年我國(guó)大氣氮沉降量平均為12.9 kg N/(hm2·a)，部分地區(qū)最高達(dá)63.5 kg N/(hm2·a)[3]，而巴音布魯克高寒草地的大氣氮沉降通量為6.82 kg N/(hm2·a)[4]；有研究發(fā)現(xiàn)巴音布魯克高寒草地氮沉降儲(chǔ)存量為8 kg N/(hm2·a)[5]，氮沉降強(qiáng)度和沉降頻率是決定其對(duì)草地生產(chǎn)力和植物高度影響的重要因素[6]，因此作好氮沉降的研究對(duì)預(yù)測(cè)未來(lái)草地結(jié)構(gòu)和功能的變化和草地適應(yīng)性管理都至關(guān)重要.

植物高度是植物功能性狀與植物地上生物量的重要指標(biāo)[7－8]，是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境和自然選擇形成的穩(wěn)定功能性狀指標(biāo)[9－10]，也是植物功能性狀的研究?jī)?nèi)容之一[11].不同生活型、功能型的植物高度存在明顯差異，其中多年生植物具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力[10].氮沉降的增加對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)可以產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響[12]，同樣氮素是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育潛在高度的元素之一[8].研究表明外源氮添加可以提高植物的功能性狀并改變草地群落的結(jié)構(gòu)和功能，進(jìn)而引起植被生產(chǎn)力的變化[13－15].許多研究發(fā)現(xiàn)氮添加可以提高草地植物群落生產(chǎn)力及改變穩(wěn)定群落的物種組成[8,16]，生物量的干鮮比比值能反映草地恢復(fù)和演替的變化趨勢(shì)[17]，植物含水量是評(píng)定植物產(chǎn)量和質(zhì)量的重要指標(biāo)，對(duì)估測(cè)植物產(chǎn)量和質(zhì)量具有重要的實(shí)用價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義[18].

目前氮沉降實(shí)驗(yàn)主要是通過(guò)大量低頻次的氮添加來(lái)實(shí)現(xiàn)，相比自然狀態(tài)下少量高頻次的氮素增加，可能氮沉降對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)的估計(jì)會(huì)不準(zhǔn)確[19].綜合以往的研究發(fā)現(xiàn)施氮能夠促進(jìn)植物地上生物量的積累，增加植物高度[20－21].本研究以巴音布魯克高寒草地植物為研究對(duì)象，采用單因素方差分析和多重比較對(duì)植物高度、生產(chǎn)力、水分含量和干鮮比進(jìn)行研究，分析不同氮添加梯度和頻次下植物群落、植物功能群和單類植物高度的變化，探討不同氮添加梯度和頻次下草地生產(chǎn)力、水分含量和干鮮比的變化趨勢(shì)，為巴音布魯克高寒草地植被恢復(fù)和群落構(gòu)建提供可靠的理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本文研究區(qū)位于新疆和靜縣境內(nèi)中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所巴音布魯克草地生態(tài)系統(tǒng)研究站附近（83°70′E、42°88′N），海拔約2 423 m，冬季寒冷漫長(zhǎng)、夏季溫暖短暫，年平均氣溫-4.7 ℃，極端低溫-47 ℃，年最高氣溫在7月末8月初，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，水域封凍期超過(guò)5個(gè)月，屬于典型的高寒氣候[22].年平均降水量約276.9 mm，土壤類型為栗鈣土，該研究區(qū)內(nèi)禾本科植物為優(yōu)勢(shì)物種，主要包括羊茅（Festuca ovina L.）、草地早熟禾（Poa pratensis L.）、冰草（Agropyron cristatum (Linn.) Gaertn.）等植物.

1.2 研究方法

為研究不同氮添加水平下高寒草地植物生長(zhǎng)的變化規(guī)律，實(shí)驗(yàn)選用硝酸銨（NH4NO3，純N含量35%）為唯一的氮素添加劑，試驗(yàn)樣區(qū)由40個(gè)小樣方組成，每個(gè)小樣方為3 m×3 m，每個(gè)小樣方之間設(shè)有0.5 m的緩沖帶，設(shè)置5個(gè)氮添加梯度：對(duì)照（CK，0 g/m2）、低氮（LN，5 g/m2）、中氮（MN，10 g/m2）、高氮（HN，15 g/m2）、重氮（SN，20 g/m2），交叉兩種氮添加頻度，即每年3次氮添加（高頻率氮沉降，圖1樣方圖左側(cè)部分）與每年1次氮添加（低頻率氮沉降，圖1樣方圖右側(cè)部分），每個(gè)水平梯度年氮添加總量相同，每種梯度4個(gè)重復(fù)，氮添加時(shí)間主要集中在春夏4月、5月以及6月.

圖1 研究區(qū)概況和樣方圖

1.3 樣地采樣

5月至8月的植物生長(zhǎng)季，在氮添加后的1個(gè)月進(jìn)行樣方采集，即于6月下旬、7月下旬和8月下旬（生長(zhǎng)初期、生長(zhǎng)中期和生長(zhǎng)末期）記錄樣方的植物種類，每個(gè)物種每次隨機(jī)選擇5株測(cè)定高度，共測(cè)得植物高度個(gè)數(shù)4 800個(gè)，高度精確到0.1 cm.地上生物量取自0.5 m×0.5 m小樣方內(nèi)的植物分物種齊地面剪下，將其裝入信封袋中，鮮重物品帶回實(shí)驗(yàn)室記錄植物鮮重后65 ℃烘干至恒重，稱量后記為植物干重.利用植物干重?cái)?shù)據(jù)比上植物鮮重?cái)?shù)據(jù)計(jì)算相應(yīng)的植物干鮮比，單位為%.水分含量根據(jù)植物鮮物質(zhì)量減去植物干物質(zhì)量得到，單位為g.根據(jù)實(shí)驗(yàn)樣地記錄的植物種類以科為單位進(jìn)行植物功能群的劃分，可劃分為禾本科、薔薇科以及豆科3個(gè)功能群.樣地主要植物及其分類見(jiàn)表1[23－24].

表1 實(shí)驗(yàn)樣地主要植物物種

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

運(yùn)用單因素方差分析和多重比較分析不同氮添加梯度和頻次下植物高度和生物量變化規(guī)律，植物的高度值采用群落平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（滿足正態(tài)分布和方差分析），用SPSS（Statistics 25）軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，用R4.2.0的ggplot2包、origin 2021和Excel 2021進(jìn)行部分的數(shù)據(jù)處理以及圖表制作.

2 結(jié)果分析

2.1 氮添加對(duì)植物群落高度的影響

不同氮添加梯度下6月和7月植物高度變化最明顯為重氮（SN），8月植物高度無(wú)明顯變化，氮添加頻次和氮添加梯度對(duì)植物高度影響較?。≒ ＞0.05）（圖2）.6月所測(cè)定的植物群落高度，3次氮添加植物群落高度隨氮添加梯度的增加而增加，1次氮添加植物群落高度在不同氮添加梯度下基本保持不變.7月所測(cè)定的植物群落高度，3次氮添加和1次氮添加植物群落高度隨氮添加梯度的增加而增加.8月所測(cè)定的植物群落高度，3次氮添加和1次氮添加植物群落高度在不同氮添加梯度下基本保持不變.6月、7月以及8月的植物群落變化趨勢(shì)未形成顯著差異（P ＞0.05）（圖2）；此外，7月植物高度滿足正態(tài)分布，植物高度數(shù)據(jù)分布較均勻，因此后續(xù)對(duì)植物高度變化的探討主要針對(duì)7月植物高度變化.

圖2 不同氮添加梯度和頻次對(duì)不同生長(zhǎng)季植物群落高度的影響

2.2 氮添加對(duì)植物功能群高度的影響

不同氮添加頻次和梯度對(duì)植物功能群高度差異性顯著（P ＜0.05）.不同氮添加梯度下薔薇科植物高度變化顯著，尤其是氮添加梯度為低氮（LN）和重氮（SN）以及高氮（HN）和重氮（SN），其余科屬在不同氮添加梯度下植物高度變化較小，不足以形成顯著性差異（P ＞0.05）.不同氮添加頻次下薔薇科植物在低氮（LN）處理下植物高度變化顯著（P ＜0.05），禾本科植物在對(duì)照（CK）和低氮（LN）處理下植物高度變化顯著（P ＜0.05），豆科植物高度統(tǒng)計(jì)學(xué)差異性不顯著（P ＞0.05）.如圖3所示.

圖3 不同氮添加梯度和頻次對(duì)植物功能群高度的影響

2.3 氮添加對(duì)植物科屬鮮重、干重、水分和干鮮比的影響

不同氮添加梯度和頻次對(duì)植物科屬鮮重、干重、水分含量和干鮮比比值的影響存在差異（表2）.薔薇科植物在不同氮添加梯度下干鮮比低氮（LN）處理（63.77%）和高氮（HN）處理（50.23%）下差異性顯著（P ＜0.05），鮮重、干重以及水分含量隨氮添加梯度增加而增加，其余指標(biāo)在不同氮添加梯度下存在差異，但未形成統(tǒng)計(jì)學(xué)差異.薔薇科植物在不同氮添加頻次下差異性較明顯，鮮重和干重在中氮（MN，3次氮添加）和重氮（SN，1次氮添加）處理下值最大，分別為17.79 g、9.93 g和17.47 g、10.19 g，水分含量在高氮（HN，3次氮添加）和重氮（SN，1次氮添加）處理下分別為8.10 g和7.28 g.禾本科植物在不同氮添加梯度下鮮重、干重以及水分含量均形成統(tǒng)計(jì)學(xué)差異（P ＜0.05），干鮮比差異明顯，但未形成統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，鮮重、干重以及水分含量隨氮添加梯度的增加而增加，與對(duì)照（CK）相比3次氮添加下鮮重分別增長(zhǎng)-10.97%、35.78%、55.58%、63.49%，干重分別增長(zhǎng)-8.38%、29.16%、36.04%、50.57%，水分含量分別增加-14.55%、45.09%、83.05%、81.67%；1次氮添加下鮮重分別增長(zhǎng)100.56%、104.68%、122.97%、148.61%，干重分別增長(zhǎng)94.95%、105.49%、131.62%、130.82%，水分含量分別增加109.92%、103.16%、108.42%、178.80%.禾本科植物在不同氮添加頻次下高氮（HN）處理下干鮮比差異性顯著（P ＜0.05），分別為56.12%和67.60%，鮮重、干重和水分含量在對(duì)照（CK）處理下差異性顯著，隨氮添加梯度的增加差異性減小.豆科植物鮮重、干重和水分含量在不同氮添加梯度下差異性不明顯，干鮮比差異性顯著（P ＜0.05），與對(duì)照（CK）相比3次氮添加下干鮮比比率分別增加1.81%、2.57%、29.27%、2.07%，1次氮添加下分別增加18.11%、19.50%、24.02%、9.57%.不同氮添加頻次下豆科植物干鮮比在低氮（LN）和中氮（MN）處理下形成顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，低氮（LN）處理值為45.47%和54.87%，中氮（MN）處理值為46.23%和56.26%.不同氮添加梯度下植物總地上生物量鮮重、干重和水分含量差異性顯著，鮮重和干重在重氮（SN，80.57 g/42.76 g）和低氮（LN，50.88 g/29.19 g）處理下差異性顯著，3次氮添加水分含量為21.69～38.07 g，1次氮添加水分含量為15.52～29.83 g，兩種氮添加頻次下水分含量差異性顯著.不同氮添加頻次下的干鮮比在氮添加梯度為中氮（MN）時(shí)差異性顯著，分別為54.52%（3次氮添加）和62.36%（1次氮添加）.

表2 不同氮添加梯度和頻次對(duì)植物科屬鮮重、干重、水分和干鮮比的影響

2.4 氮添加對(duì)植物物種高度的影響

由圖4可知，不同氮添加梯度下莓葉委陵菜、二裂委陵菜、溚草、冰草、羊茅、草地早熟禾、細(xì)果薹草和斜莖黃耆植物高度變化趨勢(shì)明顯，但并未形成顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)差異.不同氮添加頻次下植物高度存在顯著差異的物種分別為：莓葉委陵菜在低氮（LN）處理下兩種氮添加頻次差異顯著、冰草在不同氮添加梯度處理下均存在顯著差異、羊茅在低氮（LN）和高氮（HN）處理下差異顯著.不同氮添加頻次下二裂委陵菜、溚草、草地早熟禾、細(xì)果薹草和斜莖黃耆植物高度變化趨勢(shì)明顯，但差異不明顯.

圖4 不同氮添加梯度和頻次對(duì)植物物種高度的影響

2.5 氮添加對(duì)植物物種鮮重、干重、水分和干鮮比的影響

莓葉委陵菜鮮重、干重和水分含量在不同氮添加梯度下變化趨勢(shì)基本一致，兩種氮添加頻次下低氮（LN）處理的鮮重、干重和干鮮比和高氮（HN）處理下的干鮮比變化趨勢(shì)明顯.不同氮添加梯度下二裂委陵菜鮮重、干重和干鮮比比值變化趨勢(shì)一致，兩種氮添加頻次的水分含量變化略有不同，但無(wú)明顯變化.溚草在不同氮添加梯度下鮮重、干重變化趨勢(shì)基本一致，兩種氮添加頻次下高氮（HN）處理的水分含量、干重、鮮重和干鮮比變化趨勢(shì)明顯.冰草在3次氮添加頻次下干重、鮮重和水分含量的變化趨勢(shì)明顯，植物鮮重和水分含量在重氮（SN，8.22 g/3.94 g）和對(duì)照（CK，1.68 g/0.68 g）處理下差異明顯，干重在重氮（SN，4.28 g）和高氮（HN，0.98 g）處理下差異明顯，兩種氮添加頻次下重氮（SN）處理的干鮮比差異明顯，分別為52.66%（3次氮添加）和62.70%（1次氮添加）.羊茅鮮重、干重和水分含量在不同氮添加頻次下變化趨勢(shì)基本一致，在高氮（HN）和重氮（SN）處理下植物鮮重、干重和水分含量達(dá)到最大值.兩種氮添加頻次羊茅的干鮮比在高氮（HN）處理下差異顯著，分別為50.89%（3次氮添加）和68.70%（1次氮添加），鮮重在對(duì)照（CK）和中氮（MN）處理下差異顯著，對(duì)照（CK）鮮重分別為14.15 g（3次氮添加）和6.41 g（1次氮添加），中氮（MN）鮮重分別為23.46 g（3次氮添加）和6.89 g（1次氮添加）.不同氮添加梯度下草地早熟禾鮮重、干重和水分含量未形成統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，3次氮添加下對(duì)照（CK）（75.65%）和高氮（HN）（57.10%）干鮮比比值差異明顯，3次氮添加草地早熟禾植物鮮重明顯低于1次氮添加，分別降低16.78%、-29.36%、49.84%、38.98%和67.41%.不同氮添加梯度下細(xì)果薹草鮮重、干重、水分含量和干鮮比未形成顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，兩次氮添加頻次下低氮（LN）處理的干鮮比差異明顯，分別為85.51%（3次氮添加）和68.28%（1次氮添加）.斜莖黃耆的鮮重、干重、水分含量和干鮮比未形成顯著的統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，兩次氮添加處理下低氮（LN）處理的鮮重、干重和水分含量差異顯著.如圖5所示.

圖5 不同氮添加梯度和頻次對(duì)植物物種鮮重、干重、水分和干鮮比的影響

3 討論

3.1 不同氮添加梯度和頻次對(duì)植物功能群高度影響顯著

大多研究表明氮素是植物不可或缺的元素，與植物的功能性狀息息相關(guān)[25]，氮素添加會(huì)提高植物群落高度[26]，本研究發(fā)現(xiàn)在不同氮添加梯度和頻次下7月植物群落高度較其余兩月差異明顯.氮素添加對(duì)植物生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用[11]，本研究發(fā)現(xiàn)薔薇科植物在對(duì)照（CK）處理下植物高度變化較小，但氮添加處理下重氮（SN）和低氮（LN）、高氮（HN）植物高度差異顯著，禾本科植物在對(duì)照（CK）和低氮（LN）處理下兩種頻次的植物高度變化顯著，但隨氮添加梯度的增加兩種頻次的植物高度差距緩慢降低，同樣薔薇科植物在低氮（LN）處理下兩種頻次的植物高度變化顯著，隨氮添加梯度的增加兩種頻次的植物高度差距減小.植物自然生長(zhǎng)高度體現(xiàn)植物在群落中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，植物高度越高，獲得的光資源越多[27]，這可能與養(yǎng)分在植物不同構(gòu)件中的分配差異有關(guān)[28].研究表明氮添加會(huì)提高禾本科植物高度并成為群落冠層高度的主導(dǎo)者[29]，本研究發(fā)現(xiàn)禾本科植物高度明顯高于薔薇科植物和豆科植物，這與蘆光新等的研究結(jié)果一致[30].對(duì)于植物群落中出現(xiàn)的不同物種，冰草、莓葉委陵菜和羊茅的植物高度受氮添加頻次的影響較大，莓葉委陵菜和羊茅的植物高度在兩種氮添加頻次下不同氮添加梯度之間不存在明顯規(guī)律，但冰草植物高度隨氮添加梯度增加兩種頻次之間的規(guī)律明顯且差距逐漸縮小，這表明冰草植物高度對(duì)不同氮添加梯度和頻次響應(yīng)較強(qiáng).剩余5種植物高度沒(méi)有表現(xiàn)出明顯規(guī)律性的變化，可能的原因是植物高度受制于多種影響因素，不僅僅限于氮添加頻次和梯度，也受物種本身生物性狀的差異和對(duì)環(huán)境資源獲得性競(jìng)爭(zhēng)能力的影響[25]，因此從物種群落構(gòu)建和多樣性等方面來(lái)看，研究草地植物高度和生產(chǎn)力對(duì)不同氮添加梯度的響應(yīng)特征是非常有必要的.

3.2 氮添加是影響植物地上生產(chǎn)力和植物含水率的主要因子

氮素是高寒草地生態(tài)系統(tǒng)地上生物量變化的決定性因子，氮添加可以提高草地生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力，當(dāng)?shù)靥砑痈淖儾莸爻跫?jí)生產(chǎn)力時(shí)，說(shuō)明此草地生態(tài)系統(tǒng)具有限制性[31].王奇等[32]研究氮和磷添加對(duì)草地群落特征及有關(guān)生態(tài)過(guò)程的影響發(fā)現(xiàn)氮素添加能提高草地初級(jí)生產(chǎn)力，本研究發(fā)現(xiàn)隨氮添加梯度的增加草地總初級(jí)生產(chǎn)力顯著提升，兩次氮添加頻次下中氮（MN）、高氮（HN）和重氮（SN）處理的總初級(jí)生產(chǎn)力差異不明顯.羅楊等[33]研究發(fā)現(xiàn)氮添加可以顯著提高群落生物量，在本研究中得出了相似的規(guī)律，不同氮添加梯度下禾本科植物的地上生物量變化顯著，薔薇科和豆科植物變化較小.同樣Bai等[34]研究發(fā)現(xiàn)植物功能群對(duì)長(zhǎng)期氮添加的響應(yīng)不同，禾本科類植物對(duì)氮素添加更加敏感，羊茅和冰草地上生物量對(duì)氮添加響應(yīng)強(qiáng)烈，二裂委陵菜、莓葉委陵菜、溚草、草地早熟禾、細(xì)果薹草和斜莖黃耆生物量對(duì)氮添加響應(yīng)相對(duì)較弱，可能是受植物生態(tài)位因素或環(huán)境因素的影響.劉海聰?shù)萚18]研究發(fā)現(xiàn)西藏高原不同天然草地牧草干鮮比介于28%～68%之間，牧草含水量介于32.22%～72.33%之間，本研究發(fā)現(xiàn)巴音布魯克草地植物的含水量介于35.10%～45.87%，干鮮比介于54.13%～64.90%；禾本科植物含水量介于32.34%～43.88%，干鮮比介于56.12%～67.76%；薔薇科植物含水量介于33.82%～49.77%，干鮮比介于50.23%～66.18%；豆科植物含水量介于27.07%～63.24%，干鮮比介于36.76%～72.93%，同樣李靜[19]研究發(fā)現(xiàn)不同植物類型和不同草地類型的植物干鮮比和含水量不一致，與本研究結(jié)論相似.李早霞等[35]研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古白音錫勒牧場(chǎng)的冰草和羊茅的干鮮比最高，但本研究發(fā)現(xiàn)冰草和羊茅在不同氮添加梯度和頻次下干鮮比變化趨勢(shì)較小，同樣莓葉委陵菜、二裂委陵菜和溚草的干鮮比受其影響較小，對(duì)草地早熟禾、細(xì)果薹草和斜莖黃耆影響相對(duì)較大，表明氮素添加對(duì)不同的植物物種含水量和干鮮比的影響不一致.

4 結(jié)論

本研究表明短期氮添加對(duì)植物物種高度存在一定影響，薔薇科和禾本科植物高度對(duì)氮添加梯度和氮添加頻次響應(yīng)強(qiáng)烈，豆科植物高度變化較??；莓葉委陵菜和羊茅的植物高度受氮添加頻次的影響較大，冰草植物高度隨氮添加梯度增加兩種頻次之間的差距逐漸縮小.氮添加梯度和頻次對(duì)植物地上生產(chǎn)力也存在顯著影響，總體上植物群落地上生產(chǎn)力隨著氮添加梯度的增加而增加，禾本科植物的地上生物量較其余兩科屬變化顯著，而且發(fā)現(xiàn)巴音布魯克草地植物的含水量介于35.10%～45.87%，干鮮比介于54.13%～64.90%.今后的研究會(huì)更多地關(guān)注長(zhǎng)時(shí)間尺度上氮添加對(duì)草地群落動(dòng)態(tài)的影響機(jī)制.