苔蘚的生長策略

“苔花”曾在很多古詩中出現(xiàn)過，如“濺石苔花潤，隨流木葉紅”“古殿有基還草色，斷碑無字半苔花”等。這些詩中的“苔花”多指苔蘚植物，也可能是指地衣或藻類。之前我們曾了解過何為“苔花”（可見《知識就是力量》2022年12月刊），現(xiàn)在我們將更加深入地探尋“苔花”的奧秘，它不但有著詳細的分類，而且它的背后還蘊藏著苔蘚植物獨特的生殖方式。

苔蘚植物的“世代交替”

苔蘚植物的生命周期中有明顯的世代交替現(xiàn)象，即有性配子體世代和無性孢子體世代。

配子體是我們通?？吹降木G色植物體，其細胞內(nèi)同源染色體的數(shù)目為單倍體（n）。通常苔蘚的配子體包括假根、莖、葉和生殖器4部分，又可以分為雌配子體和雄配子體2類，有雌雄同株、雌雄異株和雌雄雜株3種類型。

而孢子體包括基足、蒴柄和孢蒴3部分，其細胞內(nèi)同源染色體的數(shù)目為二倍體（2n）。

苔蘚植物的兩個世代的示意圖（繪圖/ 黃金）

苔蘚植物生殖的世代交替表現(xiàn)為：孢子體（2n）進行無性生殖，通過減數(shù)分裂產(chǎn)生孢子，孢子萌發(fā)，通過有絲分裂產(chǎn)生新的配子體。配子體進行有性生殖，發(fā)育成熟的雄配子體的生殖器官——精子器，會產(chǎn)生精子，精子游到雌配子體的生殖器官——頸卵器的結(jié)構(gòu)中，與里面的卵細胞結(jié)合形成受精卵，受精卵發(fā)育為胚，再逐步發(fā)育為孢子體。

胚的出現(xiàn)，使得苔蘚植物成為高等植物的開始類群，也是相對簡單和原始的一類，植物體在形態(tài)上有了根、莖、葉的初步分化，但內(nèi)部結(jié)構(gòu)缺少維管束，故嚴格意義上應(yīng)稱為假根、擬莖、擬葉。而實際使用中，苔蘚植物研究者和《中國苔蘚志》等工具書都是直接使用假根、莖、葉。

其中假根是由植物體表皮細胞突出形成的，外形和根很像，但結(jié)構(gòu)更為簡單，由無色的單列細胞組成。假根具有固定和支撐植物體的功能，還有一定的吸收功能。苔蘚植物的莖構(gòu)造同樣簡單，沒有維管束，有時莖的橫切面結(jié)構(gòu)可以幫助識別類群。

而苔蘚植物的葉多數(shù)由單層細胞構(gòu)成，少數(shù)種類是多層細胞，沒有葉脈。蘚類葉常具有中肋，有的不明顯或無；莖葉體苔類葉無中肋，葉狀體苔類有的具有中肋；角苔類無中肋。蘚類植物的葉形變化較大，是識別類群的重要特征，通常需要借助顯微鏡觀察。

“戴帽子”的蘚類

中國目前有苔蘚植物3000多種，其中蘚類植物2000余種，約占中國苔蘚植物的2/3，其配子體為莖葉體。蘚類的孢蒴初期會戴著一個帽子狀結(jié)構(gòu)，苔蘚學者稱之為蒴帽。蒴帽是頸卵器壁的一部分，即屬于配子體，因此也為單倍體（n）。

有些蘚類植物的中文名就是依據(jù)蒴帽的形狀來取名，因而名字都特別形象又好記。有一個屬的蘚類植物蒴帽特別大，罩覆整個孢蒴，形狀就像我們在日常生活中會遇到的紅白相間的交通錐，因此苔蘚學者將它取名大帽蘚。還有一類蘚，其蒴帽如同鐘狀，像是公園里老爺爺揮鞭抽打的陀螺，又像是一個粗短的竹筍，被取名為鐘帽蘚。

不同形態(tài)的孢蒴

大多數(shù)蘚是蒴柄，先把孢蒴的雛形慢慢推出頸卵器，頂破的頸卵器壁形成蒴帽罩在孢蒴上，孢蒴被舉在半空中，慢慢成長變大。初期蒴帽起到保護孢蒴的作用，后期完成使命便隨風掉落。孢蒴內(nèi)含有孢子，孢子為單倍體（n）。

蘚類下的泥炭蘚屬和黑蘚屬是個例外，它們孢蒴下的小柄是在孢蒴成熟時，由基鞘下部突出形成的，在組織構(gòu)造上屬于配子體（n），故叫作假蒴柄。

蘚類孢蒴的形態(tài)也有許多種，例如，孢蒴直立或傾立的有短月蘚屬、立碗蘚屬等的一些物種；孢蒴平列的有平蒴蘚屬等；孢蒴下垂的有真蘚屬、匐燈蘚屬等的一些物種。因此，蘚類植物孢蒴的形狀、形態(tài)也是區(qū)分類群的特征依據(jù)。

不一樣的苔類

中國苔類植物已知1000余種，配子體大部分為莖葉體類型，和上面的蘚類結(jié)構(gòu)相似。還有少部分為葉狀體類型，沒有莖，在片狀葉上直接長出孢子體，例如異溪苔；或者特化成雌、雄生殖器托，孢子體生長在雌生殖器托上，例如地錢。

當?shù)劐X長出孢子體時，一根細小的半透明蒴柄，頂著一個蛋黃似的圓球形孢蒴，我們湊近了裸眼就能觀察到，用微距相機拍照則看得更明顯。雌生殖器托的指狀芒線和孢子體構(gòu)成的造型，就跟游樂園里的旋轉(zhuǎn)飛騎似的。

苔類的蒴柄生長也不盡相同，據(jù)《中國苔綱和角苔綱植物屬志》記載：“多數(shù)苔類孢子體發(fā)育后期，蒴柄由于它的細胞迅速延長增大，而很快地延長。蒴柄的迅速增長使蒴帽破裂，并將孢蒴推出包被的總苞（蒴萼）或蒴囊之外，但有些苔類的蒴柄始終是不延長的，如在錢苔和角苔中就不形成蒴柄?！?/p>

苔類孢蒴為圓球形或橢圓形，先在頸卵器內(nèi)逐漸長大到成熟階段，再緩慢撐裂頸卵器壁，蒴柄短時間內(nèi)就快速伸長把孢蒴舉起來，孢蒴選擇時機開裂釋放孢子。這種情況下，頸卵器壁被撐破形成的蒴帽則不會像蘚類那樣罩在孢蒴上，而是留在基部周圍。這樣就容易給我們一個錯覺，誤以為苔類沒有蒴帽。其實苔類也有蒴帽，只是沒和頸卵器分離，正如《中國蘚類植物屬志（上冊）》所描述：“蒴柄延伸在孢蒴成熟之后。頸卵器壁不形成分離的蒴帽?！?h3>長出“小角”的角苔類

角苔類植物起先是放在苔綱植物中，后來才被植物學家提升為角綱，與苔綱、蘚綱并列為苔蘚植物的三大綱。角苔類是苔蘚植物中種類最少的一類，在中國現(xiàn)今發(fā)現(xiàn)不足30種。

角苔類植物的配子體為葉狀體，常形成蓮座狀，顏色為暗綠色，我在野外恰好拍到了角苔類和黃綠色的小蛇苔生長在一起的照片，顏色對比特別明顯。

角苔類植物葉片背面會長出許多綠色的細針，外形就像松樹的針型葉，有的類群長出粗短角，外形像是一門門整裝待發(fā)的小禮炮。這些角狀結(jié)構(gòu)就是角苔類植物的孢子體，角苔類也因此而得名。

?與小蛇苔生長在一起的角苔類植物（供圖/韓國營）

孢子體分為基足、基部分生組織和孢蒴3部分。孢蒴自上而下逐漸成熟，釋放孢子，其孢蒴開裂釋放孢子的過程總讓我想起小時候玩過的一種叫作“滴滴金兒”或者“神鞭”的煙花。孢子一類為黑色或棕黑色，另一類為黃色或輕微著色，據(jù)此可把角苔類植物分為兩大支。此外，在北方遇到角苔類植物的幾率明顯比南方小。

小小苔蘚，大奧秘！這些頑強的小生靈就藏在我們的身邊，去尋找和觀察它們吧！

知識拓展? 苔蘚植物的葉狀體與莖葉體

?葉狀體苔類（毛地錢）（供圖/韓國營）

?莖葉體蘚類（金發(fā)蘚）（供圖/韓國營）

苔蘚植物有兩種基本形態(tài)，一種是無莖葉分化的扁平葉狀體，一種是具有莖、葉分化的莖葉體。

（責任編輯 / 張麗靜? ? 美術(shù)編輯 / 周游）