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    新疆冬小麥品種葉銹病的抗性鑒定*

    2023-05-12 06:21:58劉鵬鵬桑偉徐紅軍韓新年聶迎彬孔德真崔鳳娟李偉穆培源
    新疆農(nóng)墾科技 2023年2期
    關(guān)鍵詞:成株葉銹病小種

    劉鵬鵬,桑偉*,徐紅軍,韓新年,聶迎彬,孔德真,崔鳳娟,李偉,穆培源*

    (1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所,新疆 石河子 832000;2.谷物品質(zhì)與遺傳改良兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室)

    小麥葉銹?。↙eaf rust resistance)是一類由葉銹菌(Puccinia triticina)引起的真菌性氣傳病害,因其具有較強(qiáng)的氣候適應(yīng)能力在世界上許多國(guó)家以及我國(guó)的小麥主產(chǎn)區(qū)均有不同程度發(fā)生,其發(fā)生歷史久遠(yuǎn)、分布廣泛、危害嚴(yán)重,短期內(nèi)可造成大面積流行,嚴(yán)重發(fā)生時(shí)顯著降低粒重和穗粒數(shù)并造成40%以上產(chǎn)量損失,是影響我國(guó)小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要因素[1-2]。隨著全球性氣候變暖,未來(lái)的溫度和濕度條件可能會(huì)更加適宜小麥葉銹病的發(fā)生和流行。因此,對(duì)葉銹病害的預(yù)測(cè)與防控迫在眉睫。實(shí)踐證明,選育抗病品種是防控小麥葉銹病危害最經(jīng)濟(jì)、有效、快捷的方法,通過(guò)對(duì)種質(zhì)資源的精準(zhǔn)鑒定,挖掘抗病基因,利用分子標(biāo)記輔助選擇,實(shí)現(xiàn)抗葉銹病小麥品種定向培育,是小麥抗葉銹病品種遺傳改良主要途徑之一[3-4]。

    小麥?zhǔn)切陆闹饕Z食作物,其產(chǎn)量對(duì)保障新疆糧食安全至關(guān)重要。隨著全球氣候變化,滴灌水肥一體化技術(shù)的大面積應(yīng)用,作為新疆主要病害之一的葉銹病,生產(chǎn)中由偶發(fā)逐漸變?yōu)槌0l(fā)、且有逐年加重的趨勢(shì),特別在北疆伊犁河谷區(qū)域和南疆阿克蘇、喀什等主產(chǎn)區(qū)尤為突出。過(guò)去,由于葉銹病屬偶發(fā)病害,發(fā)病也輕,新疆本地育種科研單位普遍對(duì)該病育種重視不夠,研究基礎(chǔ)薄弱,嚴(yán)重制約了抗病品種的選育工作。本研究通過(guò)小麥苗期和成株期生理小種接種精準(zhǔn)鑒定37份新疆冬小麥審定品種,利用已開發(fā)的分子標(biāo)記檢測(cè)供試材料的基因型,以期達(dá)到明確新疆冬小麥審定品種對(duì)葉銹病的抗性及其抗葉銹病基因的分布,為新疆冬小麥抗葉銹育種提供理論參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    參試的37份材料來(lái)自新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所小麥育種創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)多年來(lái)收集保存的冬小麥審定品種,具有較好的代表性。對(duì)照材料為高感葉銹病品種鄭5389。

    參試材料名稱見(jiàn)表1。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與接種方法

    2021年和2022年參試材料種植在新疆石河子市新疆農(nóng)墾科學(xué)院作物研究所小麥試驗(yàn)田。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),重復(fù)2次,行長(zhǎng)1.80 m,行距0.25 m,每10個(gè)材料種植2行,對(duì)照品種鄭州5389,同時(shí)鄭州5389垂直種植作為接種行與試驗(yàn)材料垂直種植,田間管理同大田。

    1.2.2 苗期和成株期抗葉銹病鑒定

    小麥苗期抗葉銹鑒定:在溫室鑒定,于各參試小麥第一片葉完全展開時(shí),用掃抹法接種9個(gè)小麥葉銹菌種(PHDS、PHTT、THNJ、THTS、THHS、FKKQ、FHSS、FGJQ、FHJQ),接種后15 d左右,待感病品種鄭州5389充分發(fā)病時(shí)進(jìn)行抗葉銹病抗性鑒定,按照Li[5]等6級(jí)分類法,即采用0(免疫IM)、;(近免疫NIM)、1(抗病R)、2(中抗MR)、3(中感MS)和4(感病S)級(jí)進(jìn)行劃分。

    小麥成株期抗葉銹鑒定:在田間鑒定,于各參試小麥拔節(jié)后,將優(yōu)勢(shì)混合菌種(PHTT和THTS)配制成0.05%礦物油的孢子懸浮液,混合的菌液于傍晚時(shí)用微量噴霧器均勻噴灑在誘發(fā)行(對(duì)照品種鄭州5389)的麥株上,立即蓋上塑料薄膜保濕,次日早晨揭開薄膜。接種后多次澆水,保持田間濕度,創(chuàng)造有利的發(fā)病條件,確定最終嚴(yán)重度FDS(發(fā)病高峰時(shí)調(diào)查的嚴(yán)重度為最終嚴(yán)重度)。

    1.2.3 分子標(biāo)記檢測(cè)

    采用CTAB法[6]提取小麥葉片基因組DNA,采用閆曉翠[7]等的與已知抗葉銹病基因緊密連鎖的11個(gè)分子標(biāo)記進(jìn)行分子檢測(cè),引物由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 參試冬小麥品種苗期抗葉銹病鑒定

    表2列出了2021—2022年參試小麥苗期溫室接種抗性表現(xiàn)??梢钥闯觯臃N的9個(gè)葉銹菌優(yōu)勢(shì)生理小種,參試小麥品種表現(xiàn)出了不同的抗性,其中對(duì)PHDS、PHTT小種表現(xiàn)抗病的僅有新冬21號(hào),為中抗(MR);對(duì)THNJ小種表現(xiàn)抗病的品種有新冬2號(hào)、新冬17號(hào)、新冬21號(hào),分別為中抗(MR)、中抗(MR)、抗(R);對(duì)小種THTS表現(xiàn)為抗病的品種有新冬2號(hào)、新冬21號(hào),分別為抗(R)、中抗(MR);對(duì)小種THHS表現(xiàn)為抗病的品種有新冬16號(hào)、新疆20號(hào)、新冬21號(hào),分別為中抗(MR)、中抗(MR)、抗(R);對(duì)小種FKKQ表現(xiàn)抗病的品種有新冬2號(hào)、新冬17號(hào)、新冬21 號(hào)、新冬36號(hào),分別為近免疫(NIM)、近免疫(NIM)、抗?。≧)、近免疫(NIM);對(duì)小種FHSS表現(xiàn)為抗病的品種有新冬2號(hào)、新冬21號(hào)、新冬23號(hào)、新冬36號(hào),分別為中抗(MR)、近免疫(NIM)、中抗(MR)、抗(R);對(duì)小種FGJQ表現(xiàn)為抗病的品種有新冬2號(hào)、新冬21號(hào)、新冬24號(hào)、新冬36號(hào)、新冬41號(hào)、新冬49號(hào),分別為抗(R)、抗(R)、近免疫(NIM)、近免疫(NIM)、抗(R)、抗(R);對(duì)小種FHJQ表現(xiàn)為抗病的品種有新冬2號(hào)、新冬15號(hào)、新冬21號(hào)、新冬24號(hào)、新冬36號(hào)、新冬42號(hào)、新冬49號(hào),分別為抗(R)、抗(R)、抗(R)、近免疫(NIM)、近免疫(NIM)、抗(R)、抗(R),其余品種均表現(xiàn)為中感(MS)或感病(S)。結(jié)果表明,各參試材料對(duì)接種生理小種表現(xiàn)抗病的品種較少,其中僅新冬21號(hào)對(duì)所有生理小種抗性均達(dá)到了中抗(MR)以上水平;新冬2號(hào)對(duì)THNJ、THTS、FKKQ、FHSS、FGJQ、FHJQ6個(gè)生理小種抗性達(dá)到了中抗(MR)以上;新冬36號(hào)對(duì)FKKQ、FHSS、FGJQ、FHJQ 4個(gè)生理小種抗性達(dá)到了抗(R)或近免疫(NIM);還有對(duì)1~2個(gè)生理小種達(dá)到中抗(MR)以上的品種,如新冬15號(hào)、新冬16號(hào)、新冬17號(hào)、新冬20號(hào)、新冬23號(hào)、新冬24號(hào)、新冬42號(hào)、新冬49號(hào)。

    表2 新疆冬小麥品種苗期接種抗性表現(xiàn)

    2.2 參試冬小麥品種成株期抗葉銹病鑒定

    表3列出了2021年和2022年參試小麥田間抗葉銹病鑒定結(jié)果。可以看出,年份間新疆小麥品種的抗病表型存在差異,新冬19號(hào)、新冬20號(hào)、新冬22號(hào)、新冬41號(hào)、新冬53號(hào)、新冬60號(hào)等6個(gè)品種年份間抗病表現(xiàn)存在抗感差異,這些品種需進(jìn)一步進(jìn)行抗性表型鑒定;其余品種抗病表現(xiàn)基本一致。37份參試材料抗病達(dá)到中抗(MR)的品種有12個(gè),分別是新冬18號(hào)、新冬21號(hào)、新冬24號(hào)、新冬27號(hào)、新冬28號(hào)、新冬30號(hào)、新冬32號(hào)、新冬37號(hào)、新冬42號(hào)、新冬48號(hào)、新冬49號(hào)、新冬54號(hào);達(dá)到抗(R)以上水平的品種有8個(gè),分別為新冬15號(hào)、新冬16號(hào)、新冬17號(hào)、新冬23號(hào)、新冬29號(hào)、新冬33號(hào)、新冬51號(hào)、新冬55號(hào);新冬23號(hào)和新冬29號(hào)2個(gè)品種達(dá)到了近免疫水平;其余品種均表現(xiàn)為抗病或中感。參試材料中達(dá)到抗(R)或近免疫(NIM)的品種是今后開展抗病育種的重要核心資源,可在今后的抗病育種中加以利用。

    表3 2021年和2022年參試材料成株期抗性表現(xiàn)

    2.3 基因型對(duì)小麥抗葉銹病的影響

    37份新疆冬小麥審定品種中含有抗葉銹基因的品種有14個(gè),其分子標(biāo)記檢測(cè)及小麥苗期和成株期的抗性表現(xiàn)結(jié)果如表4,可以看出,在14個(gè)新疆冬小麥品種中檢測(cè)到6個(gè)抗葉銹病基因,即Lr1、Lr10、Lr14a、Lr20、Lr26、Lr34;參試材料所含抗葉銹病基因及其組合對(duì)應(yīng)的苗期和成株期的抗葉銹性差異較大,如同樣攜帶Lr26的新冬15號(hào)(苗期為HS,成株期為R)、新冬42號(hào)(苗期NIM,成株期僅為MR)、新冬49號(hào)(苗期和成株期均為MR);攜帶Lr1的新冬20號(hào)(苗期為R,成株期為S)、新冬37號(hào)(苗期為MS,成株期為MR);攜帶Lr14a的新冬17號(hào)(苗期和成株期均為R)、新冬36號(hào)(苗期為MR,成株期為MS-S);攜帶Lr10的新冬33號(hào)(苗期為HS/MR,成株期為R)、新冬52號(hào)(苗期和成株期均為MS-S);攜帶基因型組合(Lr34、Lr14a)的新冬2 號(hào)(苗期和成株期均為MS);攜帶基因型組合(Lr14a、Lr20)的新冬21號(hào)(苗期為R,成株期為MR);攜帶基因型組合(Lr1、Lr26)的新冬24號(hào)(苗期為MR/R,成株為MR);攜帶基因型組合(Lr1、Lr34)的新冬29號(hào)(苗期為MR/MS,成株期為NIM)。

    3 結(jié)論與討論

    實(shí)踐證明,選用抗病品種是防治小麥葉銹病有效的方法,但是在植物對(duì)銹菌生理小種進(jìn)行抗病性防御的同時(shí),生理小種也在不斷的變異,產(chǎn)生新的生理小種,導(dǎo)致小麥品種抗性喪失。因此,利用新的生理小種鑒定小麥資源,挖掘優(yōu)異抗源,是育種家培育廣譜抗性品種的基礎(chǔ)。本研究小麥苗期生理小種鑒定結(jié)果表明,多數(shù)新疆審定冬小麥品種表現(xiàn)感病,這與潘陽(yáng)[8]等的研究結(jié)果一致;對(duì)新疆生產(chǎn)中大面積種植的新冬18號(hào)、新冬22號(hào)、新冬52號(hào)、新冬55號(hào)、新冬60號(hào)等主栽冬小麥品種的抗病性分析表明,這5個(gè)品種幾乎對(duì)所有小種均感病,生產(chǎn)中在通過(guò)化學(xué)調(diào)控進(jìn)行病害防治的同時(shí),應(yīng)從源頭開始重視并加強(qiáng)小麥抗病育種工作,不斷提高新疆育成新品種中新的抗病基因頻率。

    本研究中部分參試品種年份間和不同時(shí)期抗病性存在差異,如新冬20號(hào)、新冬22號(hào)、新冬41號(hào)、新冬53號(hào)、新冬60號(hào);另部分品種出現(xiàn)苗期抗病、成株期感病;或者苗期感病、成株期抗病的現(xiàn)象,如新冬15號(hào)、新冬20號(hào)、新冬36號(hào)等;其原因可能是由于:一是與抗病基因在不同時(shí)期的表達(dá)有關(guān),成株期抗病基因的表達(dá)可能在三葉期后抗性才能很好的表達(dá);二是受新疆夏季炎熱干旱等外界環(huán)境條件的影響,部分冬小麥品種對(duì)葉銹菌生理小種的抗性因溫度環(huán)境濕度的變化而發(fā)生抗性的改變,且小麥成株期環(huán)境的鑒定條件很難控制,對(duì)鑒定的結(jié)果影響較大;三是由于小麥苗期抗性與成株期的抗銹性機(jī)理不完全一致,苗期抗性和成株期抗性的表現(xiàn)不能相互替代,二者在一定程度上存在互補(bǔ)現(xiàn)象。苗期鑒定雖然簡(jiǎn)便易行,但卻不能完全代表成株期鑒定。

    基因聚合與基因合理布局可擴(kuò)寬品種的抗譜使抗性更加持久。目前,已命名的小麥抗葉銹病基因中,一些抗病基因單獨(dú)使用已失去抗性,如Lr1、Lr3、Lr3bg、Lr10、Lr11、Lr14a、Lr16、Lr26(從表4可以看出,新疆主要審定品種中含失去抗性基因的比例較高),但通過(guò)基因聚合的方式仍然可以保持部分抗性[9]。研究表明,目前Lr1對(duì)我國(guó)的大部分毒性小種已喪失抗性,但Lr1與其他抗病基因聚合可以提高品種抗性,如天95HF2含有Lr1、Lr26和LrZH84,Lr1和Lr26目前已經(jīng)喪失抗性,LrZH84表現(xiàn)中等抗性,但3個(gè)基因聚合后95HF2可以高抗生理小種;抗葉銹病基因Lr16逐漸喪失抗性,但是當(dāng)Lr16與Lr34基因聚合時(shí)要比它們單獨(dú)存在時(shí)抗性高[10]。本研究發(fā)現(xiàn),攜帶Lr26抗病基因的小麥品種如新冬15號(hào)、新冬42號(hào)、新冬49號(hào);攜帶抗病基因Lr1的小麥品種如新冬20號(hào)、新冬37號(hào)、新冬55號(hào);攜帶Lr14a的小麥品種如新冬17號(hào)、新冬36號(hào),這些攜帶單抗病基因的冬小麥品種,苗期和成株期表現(xiàn)出的抗性存在差異,可能含有其它未知的抗病基因,需要進(jìn)一步研究。本研究中同一抗病基因Lr14a的不同組合如新冬2號(hào)(Lr34、Lr14a)、新冬21號(hào)(Lr14a、Lr20)苗期和成株期表現(xiàn)出了明顯的抗性差異;抗病基因Lr1雖然單獨(dú)使用已失去抗性,但與Lr34聚合時(shí)苗期表現(xiàn)為感病、成株期抗性則達(dá)到了近免疫(NIM)水平;而Lr1與Lr26聚合時(shí)苗期和成株期都具有抗性,這可能與基因間的互作有關(guān)。因此,開展新疆小麥品種資源的精準(zhǔn)鑒定,明確新疆小麥材料中抗病基因的分布,通過(guò)標(biāo)記輔助選擇的方式聚合有效抗病基因培育抗病新品種,對(duì)提高新疆小麥的抗銹性具有重要意義。

    表4 基因型組合對(duì)新疆小麥品種抗葉銹性的影響

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