土壤水分含量對(duì)小麥耗水特性和旗葉/根系衰老特性的影響

張 振石 玉,*張永麗于振文王西芝

1山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 / 作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)部作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東泰安 271018;2 濟(jì)寧市兗州區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心, 山東濟(jì)寧 272000

山東省是我國小麥主產(chǎn)區(qū)之一, 其小麥(Triticum aestivumL.)產(chǎn)量約占全國小麥總產(chǎn)量的18.8%[1]。小麥生長季降水量不足導(dǎo)致該地區(qū)小麥生產(chǎn)主要依靠地下水進(jìn)行補(bǔ)充灌溉, 灌溉方式多為大水漫灌,灌水量大[2]。同時(shí), 山東省水資源缺乏[3], 高耗水的灌溉管理模式已經(jīng)威脅到該地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。因此, 研究不同土壤含水量對(duì)小麥籽粒產(chǎn)量的影響及其機(jī)制, 探索小麥高產(chǎn)高效的節(jié)水栽培模式, 對(duì)實(shí)現(xiàn)小麥可持續(xù)發(fā)展具有重要的理論價(jià)值和實(shí)踐意義。

小麥光合作用是籽粒產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ), 產(chǎn)量形成過程就是光合物質(zhì)生產(chǎn)、積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的過程。灌溉管理是改善小麥光合特性重要栽培措施, 小麥光合特性與土壤水分條件密切聯(lián)系, 葉片氣孔隨著土壤水分虧缺出現(xiàn)不同程度的閉合, 降低了光合生產(chǎn)力, 同時(shí)削弱了植株內(nèi)部合成植物激素和活性酶的功能, 進(jìn)而影響光合物質(zhì)的合成、積累與轉(zhuǎn)運(yùn), 最終影響籽粒產(chǎn)量[4-6]。研究表明, 小麥拔節(jié)期、孕穗期、開花期、灌漿期補(bǔ)灌4次處理下的開花后旗葉實(shí)際光化學(xué)效率最高, 較拔節(jié)期、開花期補(bǔ)灌2次處理和拔節(jié)期、開花期、灌漿期補(bǔ)灌3次處理分別高21.12%、16.74%, 水分充足可以延緩植株衰老,提高葉片光合能力[7]。但有研究表明, 開花后輕度水分虧缺可以提高葉片光合速率, 且能保持較長的葉片功能期, 有利于籽粒產(chǎn)量的提高[8]。小麥對(duì)土壤水分的有效性受土壤剖面中根系分布的影響[9]。營養(yǎng)生長期間的輕微缺水會(huì)增加垂直根系, 提高土壤水分的吸收和利用, 增加小麥的水分利用效率[10]。由此可見, 以往關(guān)于灌溉管理對(duì)小麥光合特性和根系分布的單一影響研究較為深入, 而通過綜合分析小麥耗水特性和旗葉/根系生理特性來揭示不同灌溉管理模式下產(chǎn)量形成生理機(jī)制的研究仍鮮見報(bào)道。為此, 本研究通過2年田間試驗(yàn), 研究土壤含水量對(duì)產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素、根系形態(tài)及活力和旗葉衰老特性、耗水特性的影響, 旨在進(jìn)一步揭示不同土壤含水量下產(chǎn)量差異形成的生理機(jī)制, 為小麥節(jié)水高產(chǎn)高效栽培技術(shù)提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2019—2021年小麥生長季在山東省兗州區(qū)小孟鎮(zhèn)史家王子村小麥試驗(yàn)基地進(jìn)行。2019—2020年和2020—2021年小麥生長季降雨量分別為253.0 mm和311.5 mm。試驗(yàn)地土壤質(zhì)地為壤土, 前茬作物種植玉米, 收獲后秸稈全部還田。2019—2020年播種前0～20 cm土層含有機(jī)質(zhì)14.20 g kg-1、全氮1.13 g kg-1、堿解氮122.60 g kg-1、速效鉀129.44 g kg-1和速效磷38.11 mg kg-1; 2020—2021年播種前0～20 cm土層含有機(jī)質(zhì)14.22 g kg-1、全氮1.14 g kg-1、堿解氮121.79 mg kg-1、速效鉀125.97 mg kg-1和速效磷36.25 mg kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試小麥品種為濟(jì)麥22, 采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì), 設(shè)置4種土壤含水量處理: 全生育期不灌水, 用W0表示, 于小麥拔節(jié)期和開花期將0～40 cm土層土壤相對(duì)含水量均補(bǔ)灌至65%、75%、85%, 分別用W1、W2和W3表示。補(bǔ)灌水量依據(jù)公式[11]:M=10×r×H×(β1-β2)計(jì)算, 式中M為補(bǔ)灌水量(mm), r為計(jì)劃濕潤土層容重(g cm-3), H為計(jì)劃濕潤土層深度(cm), β1為試驗(yàn)設(shè)計(jì)土壤相對(duì)含水量, β2為灌溉前土壤相對(duì)含水量; 補(bǔ)灌水量采用水表計(jì)量。所有處理均采用微噴帶進(jìn)行灌溉。各處理試驗(yàn)小區(qū)長為20 m,寬為2 m, 3次重復(fù), 小區(qū)內(nèi)種植8行小麥, 在第4行和第5行之間放置微噴帶。各小區(qū)之間設(shè)置2 m保護(hù)行, 減少相鄰處理間的影響。

各處理施肥管理相同, 播種前施用底肥為純氮105 kg hm-2、P2O5150 kg hm-2和K2O 150 kg hm-2,拔節(jié)期開溝追施純氮135 kg hm-2, 氮、磷、鉀肥分別選用尿素(46% N)、磷酸二銨(18% N和46% P2O5)和硫酸鉀(50% K2O)。分別于2019年10月12日和2020年10月8日播種, 三葉期定苗, 留苗密度均為180萬株hm-2, 2020年6月11日和2021年6月13日收獲。其他管理措施同一般高產(chǎn)田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 土壤含水量的測(cè)定 于小麥播種前、拔節(jié)期灌溉前、開花期灌溉前和成熟期采用烘干法測(cè)定土壤含水量。按照每20 cm為1層用土鉆采集0～200 cm土層土壤, 土樣采集后立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)定。計(jì)算公式如下[12]:

土壤質(zhì)量含水量(%)=(土壤鮮重-土壤干重)/土壤干重×100

土壤相對(duì)含水量(%)=土壤質(zhì)量含水量/田間持水量×100

1.3.2 土壤貯水消耗量和農(nóng)田總耗水量的計(jì)算

土壤貯水消耗水量計(jì)算公式如下[11]:

式中,W為土壤貯水消耗量(mm),i為土層編號(hào),n為總土層數(shù)目,C為對(duì)應(yīng)土層的土壤容重(g cm-3),Hi為土層厚度(cm),I1和I2分別為初始和最終土壤質(zhì)量含水量。

小麥農(nóng)田總耗水量和各生育階段耗水量(ET,mm)計(jì)算公式如下[11]:

式中,W為土壤貯水消耗量(mm),I為灌水量(mm),P為降雨量(mm)。

日耗水量=各生育階段麥田耗水量/生育階段天數(shù)

耗水模系數(shù)(%)=各生育階段麥田耗水量/麥田總耗水量×100

1.3.3 旗葉和根系超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量、根系活力、根長密度的測(cè)定 于小麥開花期和開花后7、14、21和28 d, 每處理采集同天開花、長勢(shì)一致的旗葉20片, 旗葉樣品液氮冷凍后保存于-80℃冰箱中待測(cè)。

于小麥開花期、開花后10 d、20 d用根鉆(直徑為10 cm), 采集0～60 cm土層根系樣品, 每20 cm為一層。每個(gè)樣品分別從小麥種植行和行間采集, 將根系和土壤混合物放入100目尼龍袋中, 用自來水清洗后將土壤和根系分開, 根系樣品液氮冷凍后保存于-80℃冰箱中待測(cè)。

旗葉和根系超氧化物歧化酶活性采用氮藍(lán)四唑光化還原法測(cè)定[13], 旗葉和根系丙二醛含量采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定[13]。根系活力采用TTC法進(jìn)行測(cè)定[13]。根長密度采用WinRHIZO2013系統(tǒng)和EpsonV700根系掃描儀測(cè)定[13]。

1.3.4 籽粒產(chǎn)量及構(gòu)成因素、水分利用效率 在小麥成熟期隨機(jī)收獲3 m2的麥穗測(cè)定籽粒產(chǎn)量, 并且調(diào)查總穗數(shù)以計(jì)算每公頃穗數(shù), 隨機(jī)選擇30個(gè)麥穗調(diào)查穗粒數(shù), 并脫粒測(cè)定千粒重[9]。水分利用效率為籽粒產(chǎn)量和全生育期總耗水量的比值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Microsoft Excel 2010和SPSS 13.0軟件。根系活力數(shù)據(jù)為2020—2021年1年數(shù)據(jù), 其余各指標(biāo)均為2019—2020年和2020—2021年2年數(shù)據(jù)。采用單因素(one-way ANOVA)和LSD法進(jìn)行方差分析和多重比較(α=0.05), 利用SigmaPlot 12.5軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量構(gòu)成因素和產(chǎn)量及水分利用效率

由表1可知, 2019—2020年度, 每公頃穗數(shù)表現(xiàn)為W2處理顯著高于W0、W1處理, 與W3處理無顯著差異; 穗粒數(shù)和千粒重均表現(xiàn)為W2處理最高,較W0、W1、W3處理分別高17.69%、16.23%、10.28%和18.76%、15.02%、9.10%; 籽粒產(chǎn)量和水分利用效率以W2處理最高, 較W0、W1、W3處理分別高48.49%、20.80%、8.68%和21.70%、14.25%、15.59%。2020—2021年度結(jié)果與2019—2020年度一致。表明W2處理獲得了高產(chǎn)、高水分利用效率的效果, 灌水量多的W3處理籽粒產(chǎn)量和水分利用效率顯著降低,說明過量灌水并不增產(chǎn), 甚至導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量和水分利用效率均顯著降低。

表1 不同處理對(duì)小麥產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素和水分利用效率的影響Table 1 Wheat grain yield, yield components, and water use efficiency under different treatments

2.2 開花后根長密度

由圖1可知, 兩年度, 在開花期、開花后10、20 d, 0～20 cm土層根長密度隨著灌水量的增加逐漸增加, 表現(xiàn)為W3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)0, 20～40 cm土層根長密度表現(xiàn)為W2處理顯著高于W0、W1, 與W3處理無顯著差異, 40～60、60～80、80～100 cm土層根長密度均表現(xiàn)為W2處理顯著高于其他處理。表明, W2處理顯著提高了開花后40～100 cm土層根長密度,有利于對(duì)深層土壤水分的吸收利用; 灌水量多的W3處理開花后40～100 cm土層根長密度顯著低于W2處理, 表明過量灌溉小麥根系主要分布于表層土壤, 不利于小麥根系下扎。

圖1 不同處理開花后0～100 cm土層根長密度Fig. 1 Root length density after anthesis under different treatmentsA、B、C、D、E、F: 2019-2020年開花期、開花后10 d、開花后20 d、2020-2021年開花期、開花后10 d、開花后20 d。柱上小寫字母表示在同一土層下不同處理在0.05概率水平差異顯著。A: flowering stage in 2019 and 2020; B: 10 days after flowering in 2019 and 2020; C: 20 days after flowering in 2019 and 2020; D: flowering period in 2020 and 2021; E: 10 days after flowering in 2020 and 2021; F: 20 days after flowering in 2020 and 2021. Values followed by different lowercase letters above the bars mean significant differences at the 0.05 probability level in the same soil layer.

2.3 根系超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量

2.3.1 根系超氧化物歧化酶活性 由圖2可知, 兩年度, 在開花期, 0～20、20～40、40～60 cm土層根系超氧化物歧化酶活性均表現(xiàn)為W2處理顯著高于W0、W1處理, 與W3處理無顯著差異; 在開花后10 d, 0～20 cm、20～40 cm土層根系超氧化物歧化酶活性均表現(xiàn)為W2處理顯著高于W0、W1處理, 與W3處理無顯著差異, 40～60 cm土層根系超氧化物歧化酶活性均表現(xiàn)為W2＞W(wǎng)3＞W(wǎng)1＞W(wǎng)0; 在開花后20 d,0～20 cm、20～40 cm土層根系超氧化物歧化酶活性均表現(xiàn)為W2處理顯著高于W0、W1處理, 與W3處理無顯著差異, 40～60 cm土層根系超氧化物歧化酶活性均表現(xiàn)為W2處理顯著高于其他處理。表明,W2處理顯著提高了籽粒灌漿中后期40～60 cm土層根系超氧化物歧化酶活性, 有利于延緩根系衰老;灌水量多的W3處理該酶活性顯著低于W2處理, 說明過量灌水并不能減輕根系氧自由基損傷。

圖2 不同處理開花后根系超氧化物歧化酶活性Fig. 2 Superoxide dismutase activity of root after anthesis under different treatmentsA、B、C、D、E、F: 2019-2020年開花期、開花后10 d、開花后20 d、2020-2021年開花期、開花后10 d、開花后20 d。柱上小寫字母表示在同一土層下不同處理在0.05概率水平差異顯著。A: flowering stage in 2019 and 2020; B: 10 days after flowering in 2019 and 2020; C: 20 days after flowering in 2019 and 2020; D: flowering period in 2020 and 2021; E: 10 days after flowering in 2020 and 2021; F: 20 days after flowering in 2020 and 2021. Values followed by different lowercase letters above the bars mean significant differences at the 0.05 probability level in the same soil layer.

2.3.2 根系丙二醛含量 由圖 3可知, 兩年度,在開花期, 0～20、20～40、40～60 cm土層根系丙二醛含量均表現(xiàn)為W2處理顯著低于W0、W1處理, 與W3處理無顯著差異; 在開花后10 d, 0～20 cm、20～40 cm土層根系丙二醛含量均表現(xiàn)為W2處理顯著低于W0、W1處理, 與W3處理無顯著差異, 40～60 cm土層根系丙二醛含量均表現(xiàn)為W2顯著低于其他處理; 在開花后20 d, 0～20 cm、20～40 cm土層根系丙二醛含量均表現(xiàn)為W2處理顯著低于W0、W1處理, 與W3處理無顯著差異, 40～60 cm土層根系丙二醛含量各處理均為W2處理顯著低于其他處理。表明,W2處理顯著提高了籽粒灌漿中后期40～60 cm土層根系丙二醛含量, 有利于減輕細(xì)胞膜脂過氧化程度;灌水量多的W3處理丙二醛含量顯著高于W2處理,說明過量灌水不利于減輕根系膜脂過氧化損傷。

圖3 不同處理開花后根系丙二醛含量Fig. 3 Malondialdehyde concentration of root after anthesis under different treatmentsA、B、C、D、E、F: 2019-2020年開花期、開花后10 d、開花后20 d、2020-2021年開花期、開花后10 d、開花后20 d。柱上小寫字母表示在同一土層下不同處理在0.05概率水平差異顯著。A: flowering stage in 2019 and 2020; B: 10 days after flowering in 2019 and 2020; C: 20 days after flowering in 2019 and 2020; D: flowering period in 2020 and 2021; E: 10 days after flowering in 2020 and 2021; F: 20 days after flowering in 2020 and 2021. Values followed by different lowercase letters above the bars mean significant differences at the 0.05 probability level in the same soil layer.

2.4 開花后根系活力

由圖4可知, 開花期, 0～20、20～40、40～60 cm土層根系活力均表現(xiàn)為W2處理顯著高于W0、W1處理, 與W3無顯著差異; 開花后10 d, 0～20 cm、20～40 cm土層根系活力均表現(xiàn)為W2處理顯著高于W0、W1處理, 與W3無顯著差異, 40～60 cm土層根系活力表現(xiàn)為W2顯著高于其他處理; 開花后20 d,0～20 cm、20～40 cm土層根系活力均表現(xiàn)為W2處理顯著高于W0、W1處理, 與W3無顯著差異, 40～60 cm土層根系活力表現(xiàn)為W2顯著高于其他處理。試驗(yàn)結(jié)果表明, W2處理顯著提高了籽粒灌漿中后期40～60 cm土層根系活力, 有利于根系對(duì)深層土壤水分的吸收利用; 灌水量多的W3處理根系活力顯著低于W2處理, 說明過量灌水不利于灌漿中后期深層根系活力的維持。

圖4 不同處理開花后根系活力Fig. 4 Root TTC reduction activities under different treatments after anthesisA、B、C: 2020-2021年開花期、開花后10 d、開花后20 d。柱上小寫字母表示在同一土層下不同處理在0.05概率水平差異顯著。A: flowering stage in 2019 and 2020; B: 10 days after flowering in 2019 and 2020; C: 20 days after flowering in 2019 and 2020; D: flowering period in 2020 and 2021; E: 10 days after flowering in 2020 and 2021; F: 20 days after flowering in 2020 and 2021. Values followed by different lowercase letters above the bars mean significant differences at the 0.05 probability level in the same soil layer.

2.5 旗葉超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量

2.5.1 旗葉超氧化物歧化酶活性 由圖5可知,2019—2020年度, 開花0 d和開花后7、14、21、28 d旗葉超氧化物歧化酶活性均表現(xiàn)為W2處理顯著高于W0、W1處理, 與W3處理無顯著差異。2020—2021年度結(jié)果與2019—2020年度一致。表明, W2處理顯著提高了開花后旗葉超氧化物酶活性, 有利于延緩葉片衰老; 灌水量多的W3處理與W2處理無顯著差異, 表明過量灌溉可以延緩葉片衰老, 但不能顯著提高超氧化物酶活性。

圖5 不同處理開花后旗葉超氧化物歧化酶活性Fig. 5 Superoxide dismutase activity of flag leaves after anthesis under different treatments每列小寫字母表示在同一生育時(shí)期不同處理在0.05概率水平差異顯著。Lowercase letters in each column indicate significant difference between different treatments at the 0.05 probability level in the same growth period.

2.5.2 旗葉丙二醛含量 由圖 6可知, 2019—2020年度, 開花0 d和開花后7、14、21、28 d旗葉丙二醛含量均表現(xiàn)為W2處理顯著低于W0、W1處理, 與W3處理無顯著差異。2020—2021年度結(jié)果與2019—2020年度一致。表明, W2處理顯著降低了開花后旗葉丙二醛含量, 有利于減輕葉片膜脂過氧化程度; 灌水量多的W3處理與W2處理無顯著差異, 表明過量灌溉并不能有效減輕葉片膜脂過氧化程度。

圖6 不同處理開花后旗葉丙二醛含量Fig. 6 Malondialdehyde concentration of flag leaves after anthesis under different treatments每列小寫字母表示在同一生育時(shí)期不同處理在0.05概率水平差異顯著。Lowercase letters in each column indicate significant difference between different treatments at the 0.05 probability level in the same growth period.

2.6 耗水來源及其占總耗水量的比例

由表2可知, 兩年度, 灌水量及其占總耗水量的比例和總耗水量均表現(xiàn)為W3＞W(wǎng)2＞W(wǎng)1＞W(wǎng)0; 土壤貯水消耗量隨著灌水量的增加呈降低趨勢(shì); 降雨量占總耗水量的比例和土壤貯水消耗量占總耗水量的比例均表現(xiàn)為W0＞W(wǎng)1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3。表明W2處理顯著提高了土壤貯水消耗量, 有利于促進(jìn)對(duì)土壤貯水的吸收利用; 灌水量多的W3處理灌水量和總耗水量最高, 不利于節(jié)約水資源。

表2 不同處理耗水來源及其占總耗水量的比例Table 2 Water consumption sources and their ratio of the total water consumption amount under different treatments

2.7 階段耗水量、日耗水量、耗水模系數(shù)

由表3可知, 2019—2020年度, 播種至拔節(jié)期耗水模系數(shù)表現(xiàn)為隨著灌水量的增加呈降低趨勢(shì), 即W0＞W(wǎng)1＞W(wǎng)2＞W(wǎng)3; 拔節(jié)期至開花期階段耗水量、日耗水量均表現(xiàn)為W3處理最高, W2、W1處理次之,W0最低; 拔節(jié)期至開花期耗水模系數(shù)表現(xiàn)為W2處理顯著低于W3處理, 但與W1、W0處理無顯著差異; 開花期至成熟期階段耗水量、日耗水量、耗水模系數(shù)均表現(xiàn)為W2處理最高, W3、W1處理次之,W0處理最低。2020—2021年度結(jié)果與2019—2020年度一致。表明W2處理顯著提高了開花期至成熟期階段耗水量、日耗水量和耗水模系數(shù), 有利于灌漿期對(duì)水分的吸收利用; 灌水量多的W3處理開花期至成熟期階段耗水量、日耗水量和耗水模系數(shù)顯著低于W2處理, 不利于籽粒灌漿期間的水分供應(yīng)。

表3 不同處理階段耗水量、日耗水量和耗水模系數(shù)Table 3 Water consumption amount, daily water consumption amount, and consumption percentage of different growth stages under different treatments

2.8 0～200 cm土層土壤貯水消耗量

由圖7可知, 兩年度, 0～20 cm、20～40 cm土層土壤貯水消耗量隨著灌水量的增加呈現(xiàn)降低趨勢(shì),表現(xiàn)為W0處理最高, W1處理次之, W2、W3處理最低; 40～60 cm土層土壤貯水消耗量表現(xiàn)為W2處理顯著高于W3處理, 但與W0、W1處理無顯著差異;60～80、80～100、100～120 cm土層土壤貯水消耗量表現(xiàn)為W2顯著高于其他處理; 120～140、140～160、160～180、180～200 cm土層土壤貯水消耗量各處理間無顯著差異。表明W2處理顯著提高了40～120 cm土層土壤貯水消耗量, 有利于對(duì)深層土壤水分的吸收和利用; 灌水量多的W3處理40～120 cm土層土壤貯水消耗量顯著低于W2處理, 不利于對(duì)該土層土壤水分的吸收利用。

圖7 不同處理0～200 cm土層土壤貯水消耗量Fig. 7 Soil water consumption amount of 0-200 cm soil layer under different treatment每行小寫字母表示在同一生育時(shí)期不同處理在0.05概率水平差異顯著。Lowercase letters in each row indicate significant difference between different treatments at the 0.05 probability level in the same growth period.

3 討論

3.1 土壤含水量對(duì)籽粒產(chǎn)量和水分利用效率的影響

灌溉管理可以保證土壤具有充足的水分供應(yīng),促進(jìn)小麥生長, 最終增加籽粒產(chǎn)量[14]。研究表明, 小麥拔節(jié)期和灌漿期共灌水150 mm處理的籽粒產(chǎn)量比拔節(jié)期灌水75 mm處理的籽粒產(chǎn)量高29.29%[15]。本研究結(jié)果表明, 由W0至W2處理, 隨著灌水量的增加籽粒產(chǎn)量不斷增加, 因?yàn)檫m宜的水分供應(yīng)(W2)通過延緩植株衰老, 延長籽粒灌漿期, 進(jìn)而提高籽粒產(chǎn)量[16], 而過度水分虧缺(W0、W1)不能滿足小麥的正常水分需求, 導(dǎo)致產(chǎn)量顯著降低, 與前人研究結(jié)果一致。小麥拔節(jié)期和開花期將0～40 cm土層土壤相對(duì)含水量補(bǔ)灌至75%的W2處理穗粒數(shù)和千粒重顯著高于其他處理, 每公頃穗數(shù)亦較高, 獲得了最高的籽粒產(chǎn)量和水分利用效率; 研究還發(fā)現(xiàn), 灌水量較高的W3處理籽粒產(chǎn)量和水分利用效率顯著低于W2處理, 可見過量灌溉并不增產(chǎn)且造成減產(chǎn),并且過量灌溉導(dǎo)致水分消耗顯著增加, 顯著降低了水分利用效率, 究其原因可能是過量灌溉導(dǎo)致小麥貪青晚熟, 過多的光合產(chǎn)物儲(chǔ)存在營養(yǎng)器官中, 分配到籽粒中的光合產(chǎn)物減少。

3.2 土壤含水量對(duì)旗葉與根系生理特性的影響

根系在土壤剖面中的分布與土壤水分和養(yǎng)分的吸收利用密切相關(guān)。前人研究表明, 灌溉管理顯著影響根系在土壤剖面中的分布和大小, 營養(yǎng)生長期間輕度的水分虧缺可以增加深層土壤中的根系分布[17]。也有研究表明, 拔節(jié)期和灌漿期補(bǔ)灌2次處理的超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量分別比拔節(jié)期補(bǔ)灌1次處理高10.36%和13.42%[18]。本研究結(jié)果表明, W2處理可以有效提高根系抗氧化酶活性,從而調(diào)節(jié)活性氧和丙二醛的積累, 維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定性, 有利于充分吸收深層土壤的水分和養(yǎng)分, 為提高籽粒產(chǎn)量奠定基礎(chǔ); 灌水量多的W3處理顯著降低了灌漿中后期40～60 cm土層根系超氧化物歧化酶活性, 原因在于過量灌溉導(dǎo)致小麥根系主要分布于土壤表層, 在小麥籽粒灌漿中后期不利于應(yīng)對(duì)干旱脅迫, 水分脅迫引起的光合作用的減少和葉片衰老的加速被認(rèn)為是小麥籽粒產(chǎn)量減少的主要原因[19]。根系對(duì)土壤水分的吸收利用對(duì)地上部葉片的生長發(fā)育亦有顯著影響[10], 研究表明, 全生育期灌水275 mm處理的開花后旗葉超氧化物歧化酶活性、可溶性蛋白含量比灌水200 mm、125 mm處理分別高11.3%、29.3%和10.4%、12.7%[16]。本研究中, 小麥拔節(jié)期和開花期將0～40 cm土層土壤相對(duì)含水量補(bǔ)灌至75%的W2處理可以延緩開花后旗葉衰老,究其原因可能是W2處理吸收的深層土壤水分保證了葉片的水分供應(yīng), 延緩了葉片衰老。此外, 適度的干旱脅迫可能誘導(dǎo)根系釋放信號(hào)傳導(dǎo)物質(zhì), 加速籽粒灌漿和物質(zhì)運(yùn)輸, 對(duì)較高粒重的形成起重要作用[22], 因此, 關(guān)于土壤含水量對(duì)小麥根系生理特性的影響需要進(jìn)一步的研究。

3.3 土壤含水量對(duì)小麥耗水特性的影響

灌溉管理是影響麥田耗水量及耗水來源的重要農(nóng)藝措施。非充分灌溉可以促進(jìn)植株對(duì)土壤水分的吸收和利用, 充足的土壤水分庫容可以將夏季降水儲(chǔ)存在深層土壤中, 用于小麥生長[22]。研究表明, 通過減少灌水量可以降低全生育期總耗水量, 拔節(jié)期和開花期補(bǔ)灌2次處理的總耗水量比越冬期、拔節(jié)期、開花期補(bǔ)灌3次處理低20.85%[23]。亦有研究發(fā)現(xiàn), 灌水量的增加會(huì)導(dǎo)致棵間蒸發(fā)量增加[4]。本研究結(jié)果表明, 小麥拔節(jié)期和開花期將0～40 cm土層土壤相對(duì)含水量補(bǔ)灌至75%的W2處理總耗水量顯著低于W3處理, 但土壤貯水消耗量較高, 究其原因?yàn)閃2處理改善了小麥根系分布和生理特性, 提高了對(duì)深層土壤水分的吸收利用, 其40～120 cm土層土壤貯水消耗量最高進(jìn)一步證明了這一觀點(diǎn)。同時(shí),W2處理顯著提高了小麥開花期至成熟期階段耗水量、日耗水量、耗水模系數(shù), 保證了小麥灌漿期的水分供應(yīng), 有利于提高籽粒產(chǎn)量和水分利用效率;灌水量多的W3處理顯著增加了拔節(jié)期至開花期階段耗水量、日耗水量、耗水模系數(shù), 其原因可能是過量灌溉導(dǎo)致小麥無效分蘗增加, 提高了小麥拔節(jié)期至開花期的水分消耗, 較高的土壤含水量亦增加了棵間蒸發(fā)的水分消耗[24], 高耗水量和高灌水量導(dǎo)致總耗水量顯著增加, 不利于節(jié)水。

4 結(jié)論

在本試驗(yàn)條件下, 與全生育期不灌水處理和小麥拔節(jié)期和開花期將0～40 cm土層土壤相對(duì)含水量補(bǔ)灌至65%、85%處理相比, 補(bǔ)灌至75%處理顯著增加了穗粒數(shù)及千粒重, 獲得了最高的籽粒產(chǎn)量和水分利用效率。該處理提高了葉片和根系抗氧化酶活性和根系活力, 顯著提高了小麥開花期至成熟期階段耗水量、日耗水量、耗水模系數(shù)和40～120 cm土層土壤貯水消耗量, 保證了灌漿期間的水分供應(yīng)。小麥拔節(jié)期和開花期將0～40 cm土層土壤相對(duì)含水量補(bǔ)灌至75%的處理是本試驗(yàn)條件下小麥高產(chǎn)高效的最佳土壤含水量。