水稻株型生理生態(tài)與遺傳基礎(chǔ)研究進(jìn)展

許 娜 徐 銓徐正進(jìn) 陳溫福

沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)水稻研究所, 遼寧沈陽 110866

1 水稻株型的概念

早在1923年, Engledow等[1]就提出聚合作物控制產(chǎn)量優(yōu)異性狀的設(shè)想, 后來Heath等[2]認(rèn)為可以通過改變?nèi)~形和受光姿態(tài)等改變作物生產(chǎn)能力。在此基礎(chǔ)上, 1953年門司正三等[3]引入群體結(jié)構(gòu)和冠層消光系數(shù)概念, 為作物相關(guān)研究奠定了理論基礎(chǔ)。1959年角田重三郎等[4]首先根據(jù)對水稻、大豆和甘薯的研究, 提出了耐肥性與株型的關(guān)系及不同肥水條件下莖葉同化系統(tǒng)的理想型。Donald[5](1968)指出作物應(yīng)具有充分利用自身有限空間而不侵占相鄰植株生長空間的特點, 進(jìn)一步豐富發(fā)展為作物理想株型(ideotype)。20世紀(jì)70年代, 松島省三[6]從高產(chǎn)栽培角度建立了理想稻群體與個體形態(tài)生理指標(biāo)。楊守仁等認(rèn)為株型可分為狹義株型(plant morphology)和廣義株型(plant type), 狹義株型指植物體的形態(tài)特征及空間排列方式, 廣義株型還包括與群體光能利用直接相關(guān)的生理、生態(tài)方面的機(jī)能性狀, 而理想株型是指在特定生態(tài)條件下與豐產(chǎn)性有關(guān)的各種有利性狀的最佳組配[7-8]。

2 水稻株型相關(guān)研究回顧

2.1 矮化育種與株型

20世紀(jì)50年代末60年代初的矮化育種是株型改良的初始階段, 黃耀祥等育成以桂朝2號為代表的一批產(chǎn)量潛力超過7.5 t hm-2的矮稈品種[9], IRRI育成了產(chǎn)量潛力接近10 t hm-2的半矮稈高產(chǎn)品種IR8[10]。以利用矮稈基因semidwarf 1(sd1)為基礎(chǔ)進(jìn)行的矮化育種, 大幅度提高了水稻的單產(chǎn)潛力, 被稱為“綠色革命”。矮化育種通過降低株高、提高抗倒伏性和經(jīng)濟(jì)系數(shù), 使水稻產(chǎn)量比原有農(nóng)家品種提高了20%～30%, 實現(xiàn)了水稻產(chǎn)量的第一次飛躍[11]。受角田、Donald和松島等株型相關(guān)研究結(jié)果啟發(fā),水稻株型改良從初期側(cè)重莖稈性狀的矮化育種, 逐步進(jìn)入莖稈、葉片、穗部性狀乃至根系性狀綜合改良的理想株型階段[7-8]。

2.2 秈粳稻雜交育種與株型

亞洲栽培稻分為秈和粳兩個亞種, 二者形態(tài)生理生態(tài)特性有明顯差異, 農(nóng)藝性狀各具優(yōu)缺點而且有很強(qiáng)的互補(bǔ)性, 基因組也發(fā)生了深刻分化,中國是世界上唯一同時大面積種植秈稻和粳稻的國家[12]。因此, 在中國秈粳稻雜交育種的必要性和可行性無需論證。麥類穗本身光合作用不容忽視,而水稻穗通常被認(rèn)為是非光合器官[13]。典型粳稻抽穗后不久穗開始逐漸彎曲, 劍葉雖直立但是較短,穗頸一般細(xì)而長并隨穗彎曲, 穗位于群體冠層最上部, 因此一是穗遮光惡化冠層生態(tài)環(huán)境影響群體光能利用, 二是重心高不利于抗倒伏, 三是灌漿進(jìn)程中穗和穗頸彎曲可能誘發(fā)倒伏(圖1-A和圖2)[14]。典型秈稻穗長而下垂, 穗頸短粗, 劍葉長而直立,實現(xiàn)了“高冠層、矮穗層”, 既有利于改善冠層生態(tài)環(huán)境又促進(jìn)群體光能利用, 還降低重心增強(qiáng)了抗倒伏性(圖1-B)[15], 而直立穗型粳稻則克服了典型粳稻株型弊端(圖1-C), 實現(xiàn)了既有利于群體光能利用又抗倒伏, 與典型秈稻一樣具有較為合理的冠層結(jié)構(gòu)和受光態(tài)勢[13-14]。

圖1 典型粳稻(A)、典型秈稻(B)和直立穗型粳稻(C)群體生理生態(tài)特性比較Fig. 1 Comparison of physiological and ecological characteristics among the typical GJ rice variety (A), the typical XI rice variety(B), and the erect panicle architecture GJ rice variety (C)圖標(biāo)和箭頭大小表示太陽輻射、H2O和CO2擴(kuò)散強(qiáng)度高低The size of icons and arrows indicates the diffusion intensity of solar radiation, H2O and CO2. GJ:geng/japonica; XI:xian/indica.

圖2 典型粳稻穗彎曲誘發(fā)的倒伏Fig. 2 Lodging process induces by panicle curvature in typical GJ rice variety

2.3 超級稻與株型

日本于20世紀(jì)80年代初率先開展水稻超高產(chǎn)育種研究[16]。1989年IRRI也開始了水稻新株型超高產(chǎn)育種(new plant type, NPT), 后來被媒體廣泛宣傳為超級稻(super-rice)[17]。國內(nèi)分別于1996年和1998年啟動了“中國超級稻研究”和“超級雜交稻育種”計劃[18]。縱觀國內(nèi)外超級稻研究, 基本都是以改良株型為主體技術(shù)路線, 日本是利用秈稻株型和粳稻光合特性, IRRI一開始就叫“新株型”, 國內(nèi)常規(guī)稻是“理想株型與優(yōu)勢利用相結(jié)合”, 雜交稻是“理想株型與雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合”, 并提出了北方粳稻直立大穗型模式、雜交秈稻超高產(chǎn)模式、華南半矮生早長模式、西南亞種間重穗型模式等[9,14,18]。

3 水稻株型生理生態(tài)研究

3.1 根系性狀

水稻根系是水分和養(yǎng)分吸收的主要器官, 也是多種氨基酸、激素及有機(jī)酸合成的重要場所, 同時對地上部分起到支撐固定作用, 并且與抗逆性有密切關(guān)系, 是直接影響產(chǎn)量、品質(zhì)和適應(yīng)性的重要的株型性狀[19-20]。作為多基因控制的數(shù)量性狀, 根長、根粗、根數(shù)、根體積、根表面積、根干重等指標(biāo)相互聯(lián)系影響, 遺傳機(jī)制復(fù)雜且易受環(huán)境條件影響,由于研究方法限制難以準(zhǔn)確快速鑒定表型, 因此水稻根系生理生態(tài)研究相對滯后[19-20]。大量研究表明,水稻根系多項指標(biāo)大多與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素正相關(guān), 但是不同層次根系與地上部的關(guān)系及其功能卻有所不同, 根系分布多縱向且較深時, 葉片趨向于直立[21]。穗數(shù)型和矮稈多穗型品種根較細(xì)而短, 多橫向生長處于土壤淺層, 而穗重型和高稈大穗型品種根較粗而長, 多縱向生長處于土壤深層[22]。生育前期形成的下層根對足穗、大穗有積極作用, 與穗分化同步形成的上層根與結(jié)實率和粒重關(guān)系更密切。總體上說, 深層根比例大更有利于品質(zhì)改善和產(chǎn)量提高, 大穗型品種這種趨勢尤其明顯[23]。上述研究都是以地上部分和根系表型有顯著差異的品種為試材, 遺傳背景及其他性狀等影響錯綜復(fù)雜, Uga等[24]用近等基因系研究水稻根系功能證明, 深層根有利于提高氮素利用率、延緩地上部分衰老, 通過結(jié)實率和千粒重顯著增加產(chǎn)量。

3.2 莖稈性狀

株高是最重要的莖稈性狀, 也是影響抗倒伏性的關(guān)鍵因素。矮化育種的核心是降低株高, 提高抗倒伏能力和經(jīng)濟(jì)系數(shù)進(jìn)而產(chǎn)量潛力躍升, 但是矮稈高產(chǎn)品種氮肥響應(yīng)減弱、利用效率低的問題逐漸顯現(xiàn)[25]。矮稈高產(chǎn)品種經(jīng)濟(jì)系數(shù)已經(jīng)達(dá)到0.5～0.6, 在此基礎(chǔ)上進(jìn)一步追求高產(chǎn), 可能依賴于生物產(chǎn)量的提升或與經(jīng)濟(jì)系數(shù)的優(yōu)化組配[7]。針對這一問題研究發(fā)現(xiàn), 矮稈高產(chǎn)品種適當(dāng)增加株高, 可以降低葉面積密度(單位冠層高度的葉面積), 有利于群體CO2擴(kuò)散, 進(jìn)而提高了最適葉面積指數(shù)和群體光合速率。這可能是株高一般與生物產(chǎn)量正相關(guān)的生理生態(tài)機(jī)制之一, 尋求利用株高以外性狀提升抗倒伏性, 就成為矮化育種后持續(xù)增產(chǎn)面臨的新問題[18]。從另一個角度分析, 增加株高改善群體結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵是葉片空間分布, 主要由劍葉長和中下部節(jié)間長決定, 與倒一節(jié)間特別是穗頸長無關(guān), 粳稻穗頸像秈稻那樣縮短長度增加粗度, 既不影響受光態(tài)勢又降低穗位還減少穗對莖稈彎曲力矩, 有效協(xié)調(diào)了株高、抗倒伏性和生物產(chǎn)量的矛盾(圖1)[18]。影響水稻倒伏的因素很多而且有復(fù)雜的相互作用, 其中與莖稈性狀關(guān)系最密切, 相關(guān)研究進(jìn)展近期已有全面綜述[26-27]。分蘗角度與群體結(jié)構(gòu)和受光態(tài)勢有直接關(guān)系, 前期分蘗角度較大有利于減少漏光損失同時抑制雜草生長, 中后期分蘗角度縮小促進(jìn)群體通風(fēng)透光并且增強(qiáng)抗倒伏性[28]。

3.3 葉片性狀

水稻產(chǎn)量的90%來自葉片光合作用, 葉片光合作用取決于單葉光合特性在群體條件下的綜合作用。在單葉或個體層次, 光合速率與葉片長、寬、角度等形態(tài)性狀關(guān)系并不密切, 通常與氣孔密度和比葉重(葉片單位面積干物重、是氮和葉綠素含量、RuBP羧化酶含量及活性的間接指標(biāo))顯著正相關(guān),將秈稻的高氣孔密度與粳稻的高比葉重相結(jié)合, 是提高水稻葉片光合速率的可行途徑(圖3)[29]。相對玉米等C4作物而言, C3作物水稻具有更強(qiáng)的弱光適應(yīng)性, 在群體條件下可以通過葉片直立犧牲其受光強(qiáng)度, 降低消光系數(shù)(K)提高最適LAI獲得更高的群體光合速率[18]。角田認(rèn)為耐肥高產(chǎn)品種理想型表現(xiàn)為葉片厚、小、直立而深綠色[4], Donald理想株型的核心是葉片小而直立[5], 松島從栽培角度提出高產(chǎn)品種應(yīng)該具有短、厚、直立的葉片[6], 袁隆平超級雜交秈稻的主要特點是葉片窄、凹、直、長、厚[15], Khush[30]認(rèn)為葉片濃綠、厚且直立的葉形更有利于高產(chǎn), 共同目標(biāo)都是追求葉片直立降低消光系數(shù)。比較分析可以發(fā)現(xiàn), 超級雜交秈稻葉片長度取向與其他理論迥異。究其原因: 一是五六十年代之交正是高稈農(nóng)家品種向矮化育種轉(zhuǎn)換之際, 矮稈高產(chǎn)品種耐肥抗倒; 二是日本粳稻葉片一般較短, 栽培不當(dāng)劍葉過于伸長往往減產(chǎn); 三是相對常規(guī)品種特別是北方粳稻常規(guī)品種, 超級雜交秈稻穗數(shù)較少而葉片和穗較長, 穗彎垂、葉片長而直立有利于保證足夠的葉面積指數(shù), 充分發(fā)揮上部葉片特別是劍葉對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)。

3.4 穗部性狀

穗部性狀是與產(chǎn)量和品質(zhì)直接相關(guān)的重要復(fù)雜農(nóng)藝性狀, 包括穗長、一次枝梗數(shù)和粒數(shù)、二次枝梗數(shù)和粒數(shù)及其分布、每穗粒數(shù)、著粒密度、粒形、粒重等, 下面分為穗型和粒型分別評述。

迄今提出了多種穗型分類方法, 以形態(tài)特征為指標(biāo)的主要有: 依據(jù)穗直立程度的直立、半直立和彎曲穗型; 依據(jù)著粒密度的密(緊)、半密(緊或散)和稀(散)穗型; 依據(jù)二次枝梗籽粒著生方式的二次枝梗上位、中位和下位優(yōu)勢型; 依據(jù)穗頸與倒二節(jié)間大維管束關(guān)系的穗數(shù)、偏穗數(shù)(重)和穗重型等[31]。有關(guān)直立穗型的生理生態(tài)特性已在本文2.2中評述。一般認(rèn)為著粒密度大是一種高產(chǎn)性狀, 但是通常對結(jié)實性和品質(zhì)性狀表現(xiàn)負(fù)效應(yīng)[32]。北方粳稻穗較短,著粒密度已經(jīng)達(dá)到較高水平, 盡管著粒密度仍然與產(chǎn)量顯著正相關(guān), 但是為兼顧加工和外觀品質(zhì), 不宜再增加著粒密度[33]; 秈稻穗較長, 著粒密度較低,進(jìn)一步增加著粒密度可能是高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的可行選項(圖4)[34]。受一次枝梗數(shù)和每個一次枝梗著生粒數(shù)的限制, 每穗粒數(shù)主要由二次枝梗粒數(shù)決定, 二次枝梗特別是穗軸中下部二次枝梗籽粒(弱勢粒)結(jié)實性較差, 因此每穗粒數(shù)通常與結(jié)實率負(fù)相關(guān)。穗型指數(shù)(panicle type index, PTI)是二次枝梗粒數(shù)最多的一次枝梗所在穗軸節(jié)位與一次枝梗數(shù)與之比, 反映二次枝梗籽粒在穗軸上分布趨勢, PTI較高即二次枝梗籽粒偏向穗軸上部分布的二次枝梗上位優(yōu)勢型, 有利于緩解結(jié)實率隨每穗粒數(shù)增加而降低的矛盾, 也是降低直立密穗型粳稻強(qiáng)勢粒和弱勢粒外觀、加工及食味品質(zhì)性狀差異的可行途徑[35]。秈粳稻莖稈大維管束數(shù)差異不大, 但是秈稻大維管束效率(穗頸與倒2節(jié)間大維管束數(shù)之比)高于粳稻, 而一次枝梗效率(一次枝梗數(shù)與穗頸大維管束數(shù)之比)小于粳稻,粳稻每個一次枝梗效只有1個大維管束, 而秈稻基部一次枝梗效有2個大維管束(圖3)[18], 因此秈稻增加一次枝梗數(shù)的潛力大于粳稻。

圖3 典型秈稻(左)和直立穗型粳稻(右)形態(tài)解剖特性Fig. 3 Morphological and anatomical characteristics of typical XI rice variety (left) and erect panicle architecture GJ rice variety(right)

粒型包括粒長、粒寬、粒厚、長寬比(粒形)、長厚比及粒重。粒形即籽粒長寬比是最重要的粒型性狀,是粒型分類的指標(biāo), 也是秈粳亞種重要差異性狀; 總的趨勢是在一定范圍內(nèi)籽粒長寬比大有利于提高外觀品質(zhì), 籽粒長寬比小有利于改善加工品質(zhì)[36]。近年來相關(guān)研究表明, 秈稻長寬比大有利于高產(chǎn), 同時顯著改善堊白性狀, 對加工品質(zhì)影響較小; 而粳稻長寬比小有利于提高糙米率, 對外觀品質(zhì)影響不大; 南方粳稻增加長寬比將顯著降低糙米率和整精米率(圖4)[34]。從圖4還可以看出, 秈稻增加千粒重將明顯降低整精米率, 提高堊白粒率和堊白度, 粳稻提高千粒重對產(chǎn)量和糙米率有正向作用, 對整精米率和堊白性狀影響較小。粳稻粒厚和粒寬一樣與千粒重正相關(guān), 但是對外觀品質(zhì)影響較小, 還有利于改善加工和食味品質(zhì)[34]。

圖4 秈粳稻粒型和穗型與產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)系Fig. 4 Relationship among grain shape, panicle architecture, yield, and quality of XI and GJ rice variety

4 水稻株型遺傳基礎(chǔ)研究

近年來分子生物學(xué)研究成功克隆了大量株型調(diào)控主效基因, 水稻株高、分蘗數(shù)、分蘗夾角、穗型的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)逐漸清晰。在20世紀(jì)60年代的綠色革命中,sd1基因編碼蛋白是赤霉素合成途徑中的關(guān)鍵酶, 催化GA53轉(zhuǎn)換為GA20, 作為重要的矮稈基因在生產(chǎn)上大面積應(yīng)用[37]。獨腳金內(nèi)酯(strigolactones,SLs)作為一類新型的植物激素, 生物合成的關(guān)鍵基因DWARF27(D27)、D17、D10、Os-MAX1s及信號途徑相關(guān)基因D3、D14和D53在水稻株高和分蘗調(diào)控中起關(guān)鍵作用[38]。

分蘗數(shù)和分蘗角度直接影響水稻株型,D14可以與D3、D53結(jié)合,D53泛素化后被26S蛋白酶體識別并降解, 解除D53對SLs下游響應(yīng)因子的抑制作用, 同時影響水稻株高和分蘗數(shù)[39]。D53與水稻理想株型基因IPA1互作抑制IPA1的轉(zhuǎn)錄活性[40]。SLs和油菜素內(nèi)酯(brassinosteroids, BRs)信號途徑都可以通過調(diào)節(jié)D53和BRs信號途徑中轉(zhuǎn)錄復(fù)合體OsBZR1-RLA1-DLT的穩(wěn)定性影響水稻Teosinte Banched1(OsTB1)的表達(dá), 進(jìn)而控制水稻分蘗數(shù)[41]。PROG1是匍匐生長、低產(chǎn)的野生稻向直立、高產(chǎn)的栽培稻馴化的重要株型改良位點,Tiller Angle Controlling 1(TAC1)和Tiller Inclined Growth 1(TIG1)是秈粳分化中決定分蘗角度的重要選擇位點[12,42-44]。LAZY1(LA1)是從水稻散生材料中克隆的調(diào)控分蘗角度的關(guān)鍵基因, 通過分析水稻莖重力反應(yīng)過程中的動態(tài)轉(zhuǎn)錄組, 確立了一條以LAZY1(LA1)為核心介導(dǎo)的HEAT STRESS TRANSCRIPTIONAL FACTOR 2D(HSFA2D)-LA1-WUSCHEL RELATED HOMEOBOX 6(WOX6)/11水稻分蘗角度分子途徑[45-46], 為闡明水稻分蘗角度形成的分子網(wǎng)絡(luò)奠定了基礎(chǔ)(圖5)。

圖5 分蘗夾角、分蘗數(shù)和葉片夾角的分子網(wǎng)絡(luò)示意圖Fig. 5 Proposed molecular mechanism of tiller angle, tiller number, and leaf angle

葉片夾角是水稻株型構(gòu)成的一個重要農(nóng)藝性狀,適當(dāng)直立的葉片適合水稻高密度種植, 葉夾角受油菜素內(nèi)酯、生長素、赤霉素以及這些激素的互作調(diào)控。參與油菜素內(nèi)酯途徑的基因主要有BRD2[47]、OsDWARF4[48]、D11[49]、D2[50]、BRD1[51]、OsBRI[52]、OsBAK1[53]、OsGSK1[54]、OsLIC1[55]、OsBZR1[56]、BU1[57]、OsOFP8[58]、OsOFP19[58]等。生長素(IAA)作為植物中重要的信號分子, 也參與到葉片夾角的調(diào)控, 其中主要基因有FIB[59]、TLD[60]、LC1[61]、OsIAA1[62]、OsTIR1[63]、OsAFB2[63]、OsARF1[64]、OsmiR393[63]、LC3[65]、OsARF19[66]和OsARF11[66]。赤霉素(GA)對于植物生長發(fā)育具有重要作用, 同樣具有調(diào)控葉片夾角的功能, 其中已克隆的主要調(diào)控基因有OsSPY[67]、D1/RGA1[68]、OsGSR1[69]和OsDCL3a[70]。除了以上3種植物激素外, 脫落酸(abscisic acid,ABA)、茉莉酸(jasmonie acid, JA)和乙烯(ethylene,ETH)也參與調(diào)控水稻葉片夾角[71]。ABA通過拮抗BR的生物合成與信號傳導(dǎo)影響葉片夾角, 茉莉酸甲酯通過抑制BR的合成和信號傳導(dǎo)影響葉片夾角, 而乙烯可能通過與BR的互作影響葉片夾角[72](圖5)。

在莖稈和葉片性狀相關(guān)研究不斷深入基礎(chǔ)上,水稻穗發(fā)育的分子調(diào)控機(jī)制也取得了重要進(jìn)展。調(diào)控一次枝梗形成的主要基因有Gn1a、LOG、DST、IPA1/WFP、OsSHI1、OsOTUB1、OsSPL17、OsNAC2、FON2/4、FON1等[73-84], 而調(diào)控二次枝梗形成的主要基因有FZP、OsMFT1、NAL1/SPIKE、GNP1、TAW1、GN2、OsGRF6、GSN1、GLW7和NOG1[85-96]。水稻直立穗型基因DEP1編碼G蛋白Gamma亞基, 是重要的穗部性狀調(diào)控因子, 其獲得功能型等位基因提供分生組織活性, 顯著增加每穗粒數(shù)[97-100], 同樣調(diào)控直立穗型的基因還有EP2、EP3和DEP3[101-103], 此外SPED1、APO1、APO2/RFL、SP1、ASP1/OsREL2都在穗型調(diào)控中起著重要作用[104-108]。

5 討論與展望

關(guān)于水稻特別是北方粳稻理想株型模式及其主要參數(shù), 本團(tuán)隊已在近期另一篇論文[109]中詳細(xì)介紹, 下面簡要討論水稻株型相關(guān)研究幾個問題及發(fā)展方向。

籽粒長寬比是秈粳稻重要形態(tài)差異, 歷來是亞種分類主要指標(biāo), 至今仍然是秈稻長寬比基本＞2.5而粳稻大多＜2.0[34], 但是秈粳亞種粒形差異的生理生態(tài)與演化機(jī)制還不清晰。游修齡[110]認(rèn)為南方秈稻區(qū)晝夜溫差小, 夜間溫度高呼吸作用強(qiáng), 積累的光合產(chǎn)物少, 因而粒重偏低呈細(xì)長形, 同理北方粳稻表現(xiàn)為短圓粒形。根據(jù)圖4可以推測, 目前秈粳稻之所以粒形表現(xiàn)顯著差異, 是因為秈稻長寬比大既有利于高產(chǎn)又有利于改善外觀品質(zhì), 同時對加工品質(zhì)負(fù)面作用較小; 而粳稻長寬比大則顯著降低糙米率, 改善外觀品質(zhì)的作用有限; 同處較低緯度的南方粳稻, 增加長寬比將顯著降低糙米率和整精米率,既失去了北方粳稻加工品質(zhì)優(yōu)勢, 又對改良外觀品質(zhì)作用不大, 因此南方粳稻不能像秈稻那樣選擇細(xì)長粒形。近年來南方秈稻千粒重已經(jīng)明顯大于北方粳稻, 秈粳稻千粒重平均值超過26 g, 而北方粳稻只有25 g左右[34]。從另一個角度思考, 水稻亞種分化早期南方秈稻也可以采取減少每穗粒數(shù), 或較小短圓粒形策略應(yīng)對低緯度不利于光合產(chǎn)物積累的生態(tài)環(huán)境, 或者說秈稻演化為細(xì)長粒形只是隨機(jī)現(xiàn)象,粒型的秈粳亞種間差異及其與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系, 是一個值得深入思考的科學(xué)問題。

松尾系統(tǒng)總結(jié)了相關(guān)領(lǐng)域長期研究成果[111], 認(rèn)為從物質(zhì)生產(chǎn)與分配角度分析, 株型改良仍然是進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量的主要途徑: 第一, 葉片直立是迄今改善群體結(jié)構(gòu)的核心, 今后仍然有進(jìn)一步改良的潛力; 第二, 在保持抗倒伏性的同時降低葉面積密度, 可以通過在保持抗倒伏性前提下增加株高實現(xiàn), 還可以通過長而直立的劍葉配合短而粗的倒一節(jié)間特別是穗頸實現(xiàn); 第三, 在兼顧穗本身受光的同時, 降低穗在冠層中相對位置以減少對葉片的遮光。盡管穗本身光合能力很低, 但只對穗遮光卻導(dǎo)致成熟率降低。秈粳稻地理分布不同, 生態(tài)環(huán)境有明顯差異, 穗型與生態(tài)環(huán)境的關(guān)系及其對產(chǎn)量和品質(zhì)的影響還需要進(jìn)一步深入研究。一般日本粳稻劍葉較短, 直立穗型粳稻尤其明顯, 對籽粒灌漿的貢獻(xiàn)也受到限制, 粳稻直立穗型配合秈稻窄、凹、直、長、厚劍葉的可能性及其效果值得探討。

根系性狀的重要性越來越受到關(guān)注, 但是根系性狀的復(fù)雜性決定了比地上部分更難精準(zhǔn)鑒定表型[19]。稻田土壤理化特性比較均勻, 水稻根系分布范圍較小, 土芯法等配合根系掃描儀等設(shè)備以及合理的田間試驗設(shè)計, 基本能滿足栽培生理研究需要,但是達(dá)不到遺傳分析等更精準(zhǔn)要求[20]?！袄硐敫汀边€停留在定性或概念層面, 明顯滯后于地上部分莖、葉、穗型研究, 不足以滿足遺傳生理研究和育種實踐需要, 開發(fā)高效的田間根系表型鑒定方法,是今后打破水稻根系研究瓶頸, 實現(xiàn)“理想根型”育種實踐的關(guān)鍵技術(shù)問題[112-113]。

水稻株型看似簡單的形態(tài)學(xué)范疇問題, 實際上是一個復(fù)雜的系統(tǒng)工程。迄今除地下部分根系性狀研究相對薄弱外, 地上部分莖稈、葉片和穗部性狀生理、生態(tài)及遺傳機(jī)制研究都相當(dāng)深入。但是應(yīng)該看到, 上述器官之間不但存在外在生理生態(tài)相互影響, 還存在內(nèi)在形態(tài)建成遺傳調(diào)控密切相關(guān)。另外,過去主要圍繞高產(chǎn)建立的株型模式, 未必適應(yīng)兼顧高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效、綠色的新目標(biāo)。今后需要充分利用現(xiàn)代生物學(xué)特別是生物信息、表型組、基因編輯、分子設(shè)計育種、全基因組選擇等理論與技術(shù)最新成果, 解析各器官之間的外在與內(nèi)在相互關(guān)系,構(gòu)建和優(yōu)化對水稻精準(zhǔn)株型模式[114]。在此基礎(chǔ)上明確分子機(jī)制與調(diào)控網(wǎng)絡(luò)并付諸株型育種實踐, 實現(xiàn)更高水平全方位的“水稻理想株型”。