底棲動(dòng)物功能多樣性度量的功效分析

李楊 楊順益 羅宏偉 陳靜 潘文杰 潘保柱 蔣萬(wàn)祥

摘要：基于性狀度量群落功能多樣性需要構(gòu)建多維空間，品質(zhì)差的功能空間可能導(dǎo)致其多樣性計(jì)算偏差。為分析功能空間對(duì)底棲動(dòng)物多樣性度量的準(zhǔn)確性，研究物種數(shù)對(duì)功能空間品質(zhì)的影響，以山東省新薛河為例，使用均方差評(píng)估了各維度功能空間品質(zhì)，利用河段和河流尺度物種差異以及模擬不同大小物種庫(kù)的方式，分析了物種數(shù)對(duì)多維功能空間的影響。結(jié)果顯示：（1）新薛河底棲動(dòng)物性狀構(gòu)建了14個(gè)維度（D）的功能空間，其中5D和6D的功能空間均方差最低（均為0.18%）、品質(zhì)最優(yōu)；高于6D的功能空間，物種間的差異多被高估；低于5D的功能空間，物種間的差異多被低估；（2）在河流和河段尺度上，5D功能空間的均方差最低、品質(zhì)最優(yōu)；（3）物種庫(kù)的物種數(shù)在20～40種時(shí)，4D功能空間均方差值最低的頻數(shù)最多；物種數(shù)在50～90種時(shí)，5D功能空間均方差值最低的頻數(shù)最多；4D～6D功能空間均方差最低的頻數(shù)最高，占比70%以上。研究表明，新薛河底棲動(dòng)物性狀的5D和6D功能空間品質(zhì)最優(yōu)，河段和河流尺度物種差異以及物種庫(kù)大小對(duì)多維功能空間特征和品質(zhì)的影響有限。

關(guān)鍵詞：底棲動(dòng)物；功能多樣性；多維功能空間；新薛河

中圖分類號(hào)： Q145 ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ? ? ? ?文章編號(hào)：1674-3075（2023）01-0049-07

功能多樣性是揭示物種共生、群落構(gòu)建機(jī)制以及群落多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系等研究的重要手段（Goswami et al， 2017; Mammola et al， 2021）；功能多樣性指數(shù)以性狀（主要是生物學(xué)性狀和生態(tài)學(xué)性狀）為基礎(chǔ)，結(jié)合物種豐度數(shù)據(jù)度量性狀在種間和種內(nèi)的變化（Zhu et al， 2017; Hordley et al， 2021）。多數(shù)功能多樣性指數(shù)首先需要確定物種在功能空間的位置及分布特征，常用方法包括系統(tǒng)樹（dendrogram）和多維功能空間（multidimensional functional spaces）（Villéger et al， 2008）。相較于系統(tǒng)樹的方法，更多的研究?jī)A向于用多維功能空間的方法確定物種在功能空間的位置及其分布特征，進(jìn)而度量功能多樣性（Martini et al， 2021）。多維功能空間由性狀構(gòu)建，首先利用“物種×性狀”矩陣獲得“物種×物種”距離矩陣，然后利用距離矩陣構(gòu)建反映物種差異的多維功能空間，功能多樣性指數(shù)用物種在多維功能空間的位置參數(shù)與物種豐度數(shù)據(jù)計(jì)算得出（Maire et al， 2015）。多維功能空間的維度是指性狀變化因素或潛變量（Lee & Verleysen， 2009; Campadelli et al， 2015），即性狀構(gòu)建的多維功能空間獨(dú)立主軸（Laughlin， 2014）。對(duì)于僅包含連續(xù)數(shù)值型性狀的生物群落，多維功能空間由性狀直接得到（即每個(gè)主軸代表一個(gè)性狀）（Laliberté & Legendre， 2010; Maire et al， 2015）。性狀間多存在著相關(guān)性，基于特定性狀組合度量功能多樣性時(shí)，在低維度的功能空間內(nèi)物種差異過低，在高維度的功能空間內(nèi)物種差異因冗余而放大，進(jìn)而影響功能多樣性的度量準(zhǔn)確性（Villéger et al， 2011; Carscadden et al， 2017）。

底棲動(dòng)物是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能、食物網(wǎng)中的重要群落（汪興中等， 2021），也是河流生物監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)中應(yīng)用最廣泛和最普遍的群落之一（渠曉東等， 2021）；其功能多樣性指數(shù)具有對(duì)環(huán)境脅迫響應(yīng)敏感和可預(yù)測(cè)等特點(diǎn)，近年來(lái)逐漸被應(yīng)用于淡水生態(tài)系統(tǒng)的生物評(píng)價(jià)研究（Menezes et al， 2010; Saito et al， 2015; 李勝利等， 2018）。河流底棲動(dòng)物功能多樣性研究很少考慮空間維度對(duì)其多樣性度量的影響（Heino & Tolonen， 2017）；在進(jìn)行功能多樣性計(jì)算時(shí)，默認(rèn)將所有主軸納入計(jì)算（張瀲波等， 2013; 蔣萬(wàn)祥等， 2017; Li et al， 2020）。本文基于山東新薛河底棲動(dòng)物調(diào)查結(jié)果，參考Maire等（2015）提出的功能空間品質(zhì)評(píng)估流程和方法，分析不同維度功能空間對(duì)多樣性計(jì)算的功效，并研究物種數(shù)對(duì)功能空間的品質(zhì)影響，以期為河流生物監(jiān)測(cè)與評(píng)估、河流科學(xué)管理提供數(shù)據(jù)參考和理論支撐。

1 ? 材料和方法

1.1 ? 采樣點(diǎn)設(shè)置

新薛河位于山東省西南部，全長(zhǎng)89.6 km，流域面積686 km2。2012年4、10、12月在新薛河選取5個(gè)代表性河段（A.壩下，B.薄板，C.善崮，D.沃里，E.東江）進(jìn)行底棲動(dòng)物調(diào)查（圖1）。每個(gè)河段設(shè)置3個(gè)樣點(diǎn)，由于河段薄板處4月斷流未能采集，共計(jì)采集42個(gè)標(biāo)本（蔣萬(wàn)祥等， 2018）。用索伯網(wǎng)（40目網(wǎng)徑、采樣面積0.09 m2）采集底棲動(dòng)物，10%的福爾馬林固定，標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室后鑒定、計(jì)數(shù)（劉月英， 1979; Brinkhurst， 1986;Morse et al， 1994;Epler， 2001）。

1.2 ? 功效分析流程

首先，收集底棲動(dòng)物的性狀數(shù)據(jù)（Usseglio-Polatera et al， 2000; Tachet et al， 2002; Poff et al， 2006），性狀描述參考蔣萬(wàn)祥等（2018），計(jì)算性狀的原始種間距離（Gower）；然后，構(gòu)建不同維度的功能空間并計(jì)算其功能空間內(nèi)的種間距離；最后，評(píng)價(jià)不同維度的功能空間品質(zhì)（圖2）。

1.3 ? 功能空間品質(zhì)評(píng)價(jià)

高品質(zhì)的功能空間內(nèi)物種間的距離與原始距離一致性高（Mérigot et al， 2010）。為了評(píng)價(jià)不同維度功能空間的品質(zhì)，利用種間原始功能距離和不同維度的功能空間內(nèi)種間距離數(shù)據(jù)，采用均方差（mean squared deviation， mSD）進(jìn)行度量（Maire et al， 2015），功能空間種間距離標(biāo)準(zhǔn)化處理公式如下：

[mSD=i=1S-1j=i+1Sxij-ystijS×S-12] ? ①

[ystij=yijmaxi，jyij?maxi，jxij] ? ②

式中：S為物種數(shù)，xij為物種i和j的原始功能距離，[ystij]為功能空間中物種i和j的距離。

1.4 ? 物種數(shù)對(duì)功能空間品質(zhì)的影響

利用新薛河各河段間物種數(shù)差異以及河段與河流（5個(gè)河段的集合）間物種數(shù)的不同，分別計(jì)算河流尺度及河段尺度下不同維度功能空間的均方差，分析河流尺度和河段尺度的多維功能空間差異；同時(shí)，以調(diào)查到的物種為源，設(shè)置數(shù)量為20、30、40、50、60、70、80、90的物種組合，每個(gè)組合隨機(jī)抽選10 000次，分別計(jì)算不同維度功能空間的均方差，分析不同大小物種庫(kù)的多維功能空間差異。

所有分析在R語(yǔ)言中完成，其中均方差計(jì)算過程參考Maire等（2015）并進(jìn)行改進(jìn)，不同大小物種庫(kù)基于combn函數(shù)的循環(huán)抽樣完成，箱線圖利用plot函數(shù)。

2 ? 結(jié)果與分析

2.1 ? 底棲動(dòng)物的多維功能空間

新薛河底棲動(dòng)物性狀構(gòu)建的功能空間共有14個(gè)維度（圖3）。均方差值隨維度數(shù)先降低、后上升（圖3-mSD）。在維度小于5D的功能空間，種間距離小于種間原始功能距離的點(diǎn)數(shù)較多（圖3-2D～4D），而在維度大于6D的功能空間，種間距離大于種間原始功能距離的點(diǎn)數(shù)較多且距離較遠(yuǎn)（圖3-7D～14D）。結(jié)果表明，新薛河底棲動(dòng)物最優(yōu)維度為5D和6D的功能空間；在維度低于5D的功能空間，種間功能差異多被低估；在維度高于6D的功能空間，種間功能差異多被高估。

2.2 ? 河流與河段尺度的多維功能空間

在河流尺度，不同維度空間的均方差值以2D功能空間最大（0.63%），5D和6D功能空間最?。?.18%）（表1）。在河段尺度，5D功能空間的均方差值都為最低，且5個(gè)河段的功能空間維度數(shù)都不超過11D。其中，采樣點(diǎn)善崮、沃里河段功能空間的維度數(shù)有10D，在5D功能空間均方差最低；采樣點(diǎn)壩下、薄板和東江河段功能空間的維度數(shù)有11D，在5D和6D功能空間均方差最低。

5個(gè)河段的功能空間維度數(shù)均小于河流尺度的功能空間維度數(shù)，在河段與河流尺度5D功能空間的均方差都為最低。結(jié)果表明，新薛河流域河段尺度性狀構(gòu)建的功能空間維度數(shù)要少于河流尺度，但河流和河段的最優(yōu)功能空間維度一致。

2.3 ? 不同大小物種庫(kù)的多維功能空間

不同大小物種庫(kù)的最優(yōu)功能空間分析結(jié)果顯示（表2），當(dāng)物種數(shù)低于40種時(shí)，4D功能空間表現(xiàn)為均方差最低的頻次最多，而物種數(shù)大于50種時(shí)，5D功能空間表現(xiàn)均方差最低的頻次最多；2D、3D和4D功能空間隨著物種數(shù)量增加表現(xiàn)為均方差最低的頻次減少，7D、8D功能空間隨著物種數(shù)量增加表現(xiàn)為均方差最低的頻次增加；4D～6D功能空間在物種庫(kù)均方差最低的頻次超過7 000，占比超70%。

根據(jù)每個(gè)功能空間的均方差數(shù)值分析結(jié)果（圖4），不同大小物種庫(kù)的最優(yōu)功能空間均方差值在0～0.5%；隨著物種數(shù)增加，中位數(shù)無(wú)明顯差異，上限值和下限值向中位數(shù)靠近，波動(dòng)范圍有縮小趨勢(shì)。

3 ? 討論

3.1 ? 多維功能空間的品質(zhì)不盡相同

功能多樣性依賴于性狀，一方面要選擇與所研究問題直接相關(guān)的且反映生態(tài)系統(tǒng)功能或群落響應(yīng)的性狀；另一方面，因性狀間的權(quán)衡（trade-offs）、協(xié)同和相關(guān)，納入各種各樣的性狀更能反映環(huán)境脅迫下生物響應(yīng)的多樣性、或潛在的獨(dú)特生態(tài)系統(tǒng)功能（Lefcheck et al， 2015）。當(dāng)前，對(duì)于底棲動(dòng)物性狀篩選還沒有達(dá)成統(tǒng)一認(rèn)識(shí)（Schmera et al， 2015; Hordley et al， 2021）；因而利用收集到的性狀建立一個(gè)最優(yōu)功能空間是度量功能多樣性的關(guān)鍵一步（Mouillot et al， 2021）。

本文基于功能空間功效分析發(fā)現(xiàn)，在新薛河底棲動(dòng)物性狀構(gòu)建的5D、6D功能空間，物種間差異的均方差最小、品質(zhì)最優(yōu)；在維度低于5D的功能空間，物種間差異多低于性狀原始差異；在維度高于6D的功能空間，物種間差異多高于性狀原始差異。有關(guān)植物性狀研究得出的最優(yōu)功能空間集中在4D～8D，同時(shí)也證實(shí)了過高、過低維度的功能空間，都不能準(zhǔn)確反映原始差異的現(xiàn)象（Laughlin， 2014）。利用品質(zhì)較差的功能空間會(huì)導(dǎo)致功能多樣性的度量出現(xiàn)偏差，Maire等（2015）在研究歐洲魚類功能多樣性的生物地理格局時(shí)發(fā)現(xiàn)，基于3D、4D功能空間度量的功能多樣性格局一致，且與Villéger等（2013）的研究結(jié)論相符，而基于2D功能空間或系統(tǒng)樹不能得出上述結(jié)果。因缺乏客觀決定如何表征物種間功能距離的方式，同時(shí)多維功能空間品質(zhì)也不盡相同（Mouillot et al， 2021），建議在進(jìn)行功能多樣性研究以及評(píng)估性狀的各功能空間品質(zhì)時(shí)，應(yīng)選擇較優(yōu)功能空間度量功能多樣性，以準(zhǔn)確反映其多樣性格局。

3.2 ? 物種數(shù)對(duì)多維功能空間的品質(zhì)影響有限

新薛河流域的河段和河流尺度物種存在差別（陳靜等， 2019）。本文功效分析結(jié)果表明，這種差別沒有改變最優(yōu)功能空間的維度。利用新薛河底棲動(dòng)物構(gòu)建不同大小物種庫(kù)，發(fā)現(xiàn)其最優(yōu)功能空間的維度會(huì)隨物種數(shù)呈上升趨勢(shì)，但主要集中在4D～6D功能空間（頻率占70%以上），這表明物種庫(kù)大小對(duì)多維功能空間影響較小。Laughlin（2014）利用3個(gè)區(qū)域植物數(shù)據(jù)研究發(fā)現(xiàn)，最優(yōu)功能空間維度集中在4D～8D。Maire等（2015）利用模擬數(shù)據(jù)，分別基于系統(tǒng)樹和多維功能空間算法，同時(shí)分析了物種庫(kù)大小、性狀的類型（分類變量、定序變量、連續(xù)變量和混合型）和數(shù)量對(duì)功能空間品質(zhì)影響，也證實(shí)物種庫(kù)大小對(duì)多維功能空間的影響較小，而距離類型（系統(tǒng)樹/歐式距離）和性狀類型是影響功能空間品質(zhì)的主要原因。因此，相對(duì)于物種數(shù)對(duì)功能空間品質(zhì)有限的影響，什么類型的性狀應(yīng)該被納入考慮、哪一個(gè)以及多少個(gè)性狀應(yīng)該被納入、如何測(cè)量或推斷物種性狀大小或數(shù)值等問題對(duì)功能空間品質(zhì)的影響更大，需要重點(diǎn)關(guān)注。

綜上，本研究通過均方差法分析底棲動(dòng)物性狀構(gòu)建多維功能空間的品質(zhì)，掌握了不同維度功能空間內(nèi)物種間差異與原始性狀差異的情況；利用河段和河流尺度物種差異以及模擬不同大小物種庫(kù)進(jìn)行功效分析，探討了物種數(shù)對(duì)多維功能空間品質(zhì)影響。研究區(qū)域底棲動(dòng)物最優(yōu)功能空間維度在5D和6D，物種數(shù)大小對(duì)多維功能空間品質(zhì)影響有限。結(jié)合以往研究，本文認(rèn)為在功能多樣性度量時(shí)要合理篩選和度量物種性狀，同時(shí)選取最優(yōu)功能空間維度。

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（責(zé)任編輯 ? 萬(wàn)月華）

Assessing the Efficiency of Multidimensional Functional Spaces

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Xian University of Technology， Xian ? 710048， P. R. China;

4. Hebei Key Laboratory of Wetland Ecology and Conservation， Hengshui ? 053000， P. R. China）

Abstract：Measuring the functional diversity of communities based on species traits requires the construction of a multidimensional functional space where functional diversity indices can be computed. A poor-quality functional space leads to biased calculation of functional diversity indices. However， there is no consensus on selecting the dimension of functional space. In this study， we selected Xinxue River as a case study and assessed the quality of multidimensional functional spaces on the measurement of macroinvertebrate functional diversity indices in Xinxue River and analyzed the effects of species richness on the quality of functional space. Using macroinvertebrate data， the quality of different dimensional functional spaces was evaluated by mean squared deviation analysis， and the effect of species number on the quality of dimensional functional spaces was analyzed by simulating different groups on a river-reach scale. Results show that： （1） There were 14 spatial dimensions of functional space constructed based on macroinvertebrate traits. The functional space with five and six dimensions was best， based on mean squared deviation. In functional spaces with at least seven dimensions， the distance between each pair of species were greater than the initial functional distance. The distance between each pair of species was underestimated in functional spaces limited to four dimensions. （2） A five dimensional functional space was best at both river and reach scales. （3） A four dimensional functional space gave the lowest mean squared deviation in groups with 20-40 macroinvertebrate species， while a five dimensional functional space gave the lowest mean squared deviation in groups with 50-90 species. Functional spaces with four to six dimensions most frequently gave the lowest mean square deviation， accounting for 70% of all functional spaces. In summary， the best functional space for macroinvertebrate traits had five or six dimensions in Xinxue River and species number had limited influence on the identity and quality of the best functional space.

Key words：macroinvertebrates; functional diversity; multidimensional functional space; ?Xinxue River