基于食物網(wǎng)的河流生物完整性評價

王迪　曲波

摘要：明確遼河干流生物完整性時空動態(tài)變化及影響因素，可為干流生物完整性恢復提供數(shù)據(jù)支撐。基于河流生物完整性內(nèi)涵，從食物網(wǎng)復雜性和生物保有指數(shù)2個方面構建生物完整性評價體系，利用層次分析法確定各指標權重，利用綜合指數(shù)法對遼河干流進行生物完整性評價。通過對比2012年與2015年評價結果發(fā)現(xiàn)，2015年遼河干流生物完整性總體評價為“差”，其中食物網(wǎng)復雜性總體評價為“良”，生物保有指數(shù)總體評價為“差”。與2012年相比，2015年遼河干流生物完整性有所好轉但改善不顯著，其中食物網(wǎng)復雜性有明顯改善的點位共計13個，占評價區(qū)域的76.47%；生物保有指數(shù)有所提升，但除福德店外均不顯著。對比2012年與2015年營養(yǎng)鏈和物種豐度結果，2015年營養(yǎng)鏈與物種豐度明顯高于2012年，說明遼河干流食物網(wǎng)絡復雜度增加，生物完整性有所提高。結合遼河干流食物網(wǎng)變化情況，得出影響遼河干流生物完整性的主要因素為生物保有率降低導致高營養(yǎng)級物種缺失和營養(yǎng)鏈的斷裂。

關鍵詞：生物完整性；食物網(wǎng)；生物保有指數(shù)；營養(yǎng)級；遼河干流

中圖分類號：X824? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? 文章編號：1674-3075（2023）05-0041-07

生物完整性是指在某地區(qū)天然棲息地中群落所具有的種類組成、多樣性和功能結構特征，以及該群落所具有的維持自身平衡、保持結構完整和適應環(huán)境變化的能力（Karr et al，1986; Xia et al，2018）。美國生物學家Karr（1981）提出生物完整性指數(shù)（Index of Biological Integrity， IBI），即“定量的描述環(huán)境狀況特別是人類干擾和生物學特征之間關系的一系列敏感的生物指數(shù)”。早期多以魚類完整性來度量人類干擾對河流生態(tài)系統(tǒng)的影響（Karr，1996），后根據(jù)研究區(qū)域不同，逐漸將研究對象擴展延伸至大型底棲無脊椎動物、藻類、浮游生物和水生植物等，分別建立了魚類、大型底棲、著生藻類等水生生物為代表的生物完整性指數(shù)（Pont et al，2006; Joseph et al，2014），并在許多水生態(tài)環(huán)境評價中得到應用，現(xiàn)廣泛用于單一種群生物完整性評價。其他類群物種也有作為生物完整性指標的案例，例如美國國家環(huán)保局（United States Environmental Protection Agency， USEPA）在環(huán)境監(jiān)測和評價項目中采用鳥類群落指數(shù)進行生物完整性評估，王軍等（2018）選擇無脊椎動物作為生物完整性指數(shù)（T-IBI）。另外，崔保山和楊志峰（2002）研究表明生物完整性所受威脅主要來源于2個方面，即對生物的直接破壞和間接破壞。直接破壞主要指人類直接非法漁獵、盜采和殘害，間接破壞主要指通過對生境棲息地破壞和改變從而對生物安全帶來威脅（翟紅娟等，2006）。綜上所述，生物完整性的恢復與保護，最終表現(xiàn)為生物物種的保護。

早期研究表明，在生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性越高，食物鏈越多，食物網(wǎng)越復雜，最高營養(yǎng)級愈大，生態(tài)系統(tǒng)愈完整，系統(tǒng)的穩(wěn)定性愈強（毛禮鐘，1986）。因此，生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的結構和動態(tài)變化是評估生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境風險與完整性的重要指標（Scharler et al，2005; Preziosi & Pastorok ，2008; Naiman et al，2012）。近年來，利用食物網(wǎng)完整性揭示環(huán)境變化對群落或生態(tài)系統(tǒng)的影響，經(jīng)歷了由傳統(tǒng)食物網(wǎng)向復雜食物網(wǎng)轉變的過程（金艷等，2018）。傳統(tǒng)食物網(wǎng)研究中節(jié)點通常為物種種群，其中一種是將一個特定范圍內(nèi)多種物種的相互攝食關系表示出來，另一種是從單一物種出發(fā)向上或者向下羅列攝食關系。張其永等（1981）以閩南―臺灣淺灘漁場多種魚類食性分析為基礎，觀察魚類食性類型與其消化器官的關系，初步揭示了魚類食物網(wǎng)及其營養(yǎng)級，從能流所沿路線闡明種間的營養(yǎng)關系;韋晟和姜衛(wèi)民（1992）、鄧景耀等（1997）分別從食性和營養(yǎng)級角度研究了黃海和渤海魚類食物網(wǎng)。復雜食物網(wǎng)有別于傳統(tǒng)食物網(wǎng)對物種及攝食關系的靜態(tài)描述，而傾向于了解動態(tài)網(wǎng)絡的穩(wěn)定性，最先受到關注的就是食物網(wǎng)的連接分布，對網(wǎng)絡中物種數(shù)量、連接數(shù)量、連接密度等基本參數(shù)加以計算，如Dunne等（2002）利用物種豐度、營養(yǎng)鏈數(shù)量、連接度、物種數(shù)、特征路徑長度、集聚系數(shù)等指標對16個食物網(wǎng)進行復雜度評估；繼連接分布之后連接強度成為影響網(wǎng)絡完整性和穩(wěn)定性的重要因素，陳作志和邱永松（2010）通過系統(tǒng)連接指數(shù)、系統(tǒng)雜食指數(shù)、Finns循環(huán)指數(shù)、系統(tǒng)平均路徑長度對南海北部生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結構、能量流動等系統(tǒng)特征進行評估，認為當前南海北部海洋生態(tài)系統(tǒng)處于不成熟階段，未來食物網(wǎng)在生態(tài)系統(tǒng)中的應用趨向于將個體生理、群落能量和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性綜合起來。本研究將傳統(tǒng)網(wǎng)絡與復雜食物網(wǎng)指標相結合，從物種、群落和生態(tài)系統(tǒng)3個方面進行統(tǒng)籌，嘗試建立可以反映研究區(qū)域生物完整性的食物網(wǎng)評價指標體系。

對遼河干流進行文獻調(diào)研，目前尚未見從食物網(wǎng)角度開展遼河生物完整性評價或生態(tài)健康評價的報道。因此，本文基于河流生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的復雜性與生物保有率對遼河干流封育初期和封育4年后生物完整性進行評估，通過對比不同年份遼河干流生物完整性結果，明確遼河干流生態(tài)系統(tǒng)恢復過程中營養(yǎng)級與生物保有率時空變化的影響機制，為遼河干流生物完整性恢復提供數(shù)據(jù)與技術支撐。

1? ?材料和方法

1.1? ?研究區(qū)概況

遼河干流位于遼寧省中部地區(qū)，地理坐標在40°53′15.67″～42°57′28.142″ N，121°15′21.31″～123°55′29.071″ E，流經(jīng)鐵嶺、沈陽、鞍山和盤錦4市，共計13個縣68個鄉(xiāng)。研究區(qū)域內(nèi)河流長度約為538 km，平均寬度約為300 m，海拔高度處于849 m以下，地貌類型以平原為主，山區(qū)和丘陵次之。該地區(qū)處于溫帶大陸性季風氣候區(qū)，雨熱同期，多年平均溫度約為6.4 ℃，平均年降雨量約為642 mm。

遼河是我國東北地區(qū)重要河流，同時也是我國主要七大河流之一。1996年，遼河干流由于長期的嚴重污染而導致水環(huán)境狀況急劇下降，被政府列為重點治理的“三河三湖”之一。為了改善水質并加速遼河干流河岸帶植被的快速恢復，遼寧省政府于2012年對遼河干流附近區(qū)域進行圍欄封育，禁止放牧、耕作等人類活動。

1.2? ?數(shù)據(jù)獲取方法

魚類實地取樣時間為2012年4、7和10月初及2015年相同月份，取樣點位共17個（圖1），具體為上游6個（福德店、三河下拉、通江口、哈大高鐵、雙安橋、汎河），中游6個（蔡牛、石佛寺、馬虎山、巨流河、毓寶臺、滿都戶），下游5個（紅廟子、達牛、大張、盤山閘、曙光）；每次監(jiān)測10～20 d，魚類樣品調(diào)查、處理及鑒定方法參考王迪等（2018）文獻資料。植被數(shù)據(jù)調(diào)查選擇在植物生長旺盛期（2012年7-8月和2015年7-8月）進行，調(diào)查方法采用樣地樣方法，沿遼河干流，約每10 km選取1個樣地，共計17個樣地（圖1），每個樣地選取5個1 m×1 m樣方，取樣原則為選取植物分布均勻且生長旺盛的區(qū)域，記錄種類、多度（叢）、平均高度、蓋度、物候期等信息（魯?shù)系龋?014; 孫青等，2014）。鳥類數(shù)據(jù)獲取方法參考崔鵬等（2013）、吳歡歡等（ 2014）、王迪等（2018）鳥類野外調(diào)查方法，調(diào)查時間主要在2012年4月和2015年4月的早春時期。大型無脊椎動物調(diào)查選擇浮游生物生長溫度適宜月份，具體為2012年5-10月和2015年5-10月，取樣點位為17個（圖1），每年監(jiān)測2次，樣品獲取及保存方法參考王迪等（2018）文獻資料。

魚類保有指數(shù)、植物保有指數(shù)、大型無脊椎動物生物完整性指數(shù)參考《河湖健康評價指南（試行）》（水利部河湖管理司，2020）計算，其中植物保有指數(shù)計算中將魚的種類數(shù)量換算成植物的種類數(shù)量。1980年前魚類、植物、鳥類、大型無脊椎動物等生物多樣性數(shù)據(jù)采用文獻調(diào)研的方式獲得。

1.3? ?生物完整性評價指標體系構建

1.3.1? ?確定評價指標? ?本研究基于指標篩選的可行性、科學性和目的性3個原則，從食物網(wǎng)復雜性和生物保有指數(shù)2個方面進行指標篩選。食物網(wǎng)復雜性指標包括營養(yǎng)級和營養(yǎng)鏈，營養(yǎng)級指標包括營養(yǎng)級級別、陸地營養(yǎng)級級別、水體營養(yǎng)級級別，營養(yǎng)鏈可以分出營養(yǎng)鏈數(shù)量、物種豐度、連接密度（吳忠觀，1997）；生物保有指數(shù)包括植物保有指數(shù)、魚類保有指數(shù)、大型無脊椎動物生物完整性指數(shù)。

1.3.2? ?確定評價標準? ?河流生物完整性評價以評價指標的層次結構、等級劃分以及等級標準的確定為基礎。根據(jù)已建立的河流生物完整性評價指標體系，確定各個指標評價標準，主要依據(jù)國家河湖健康評估指南、澳大利亞的ISC標準、美國的RBPs生境調(diào)查評價標準、南非的EHI指數(shù)、英國的RHE 河流生境調(diào)查、RCE環(huán)境快速感應標準和IBI多指標法等，以及遼河干流生物完整性的背景值和遼河流域的本底值（評價區(qū)域河道及河岸帶魚類物種豐富度、珍稀物種數(shù)量等的背景值和本底值）。

對于各級評價結果，采用“優(yōu)、良、一般、差、極差”5個級別進行描述，具體指標分級和標準見表1。

1.3.3? ?層次分析法確定權重? ?本研究采用層次分析法對遼河干流生物完整性評價指標權重進行確定。

首先，構建各準則層相對于總目標的判斷矩陣。對食物網(wǎng)復雜性和生物保有指數(shù)進行比較，判斷食物網(wǎng)復雜性比生物保有指數(shù)稍重要，由此根據(jù)分級比例標度參考表得出單個指標的相對重要性值，并構建判斷矩陣，見表2。

對反映食物網(wǎng)復雜性情況的營養(yǎng)級和營養(yǎng)鏈進行比較，判斷營養(yǎng)級比營養(yǎng)鏈稍重要，由此根據(jù)分級比例標度參考表得出單個指標的相對重要性值，并構建判斷矩陣，見表3。

對反映生物保有指數(shù)的大型無脊椎動物生物完整性指數(shù)、植物保有指數(shù)和魚類保有指數(shù)進行兩兩比較，判斷魚類保有指數(shù)比植物保有指數(shù)稍重要，植物保有指數(shù)比大型無脊椎動物生物完整性指數(shù)稍重要，由此根據(jù)分級比例標度參考表得出單個指標的相對重要性值，并構建判斷矩陣，見表4。

綜合以上所有結果，利用一致性檢驗公式對目標總排序進行一致性檢驗，公式如下：

式中：[CI]為判斷矩陣的一般一致性指標；

n為判斷矩陣的階數(shù)；

[CR]為判斷矩陣的隨機一致性比率；

RI為判斷矩陣的平均隨機一致性指標。

檢驗結果如下：

CI，total = 0.750×0+0.250×0.005=0.0013

RI，total = 0.750×0+0.250×0.52=0.13

CR，total = CI，total/RI，total=0.0013/0.13=0.010<0.1

以上檢驗結果表明，層次總排序具有滿意的一致性。

根據(jù)上述計算過程，得出各評價指標權重如表5。

1.3.4? ?生物完整性綜合指數(shù)? ?本研究采用綜合指數(shù)評價法對遼河干流生物完整性進行評價。

IBI = [i=1nWi×Ii] ③

式中：IBI為生物完整性的評價指數(shù)，其值在0～1；

Wi為評估指標在綜合評估指標體系中的權重值，其值在0～1；

Ii為評估指標的歸一化值，其值在0～1。

根據(jù)綜合指數(shù)法公式，對遼河干流生物完整性指標層數(shù)據(jù)進行加權求和來描述狀態(tài)層評價結果，利用目標層的數(shù)據(jù)進行加權求和得出目標層的評價結果，即遼河干流生物完整性評價結果。

2? ?結果與分析

從時間尺度來看，2012年遼河干流生物完整性總體表現(xiàn)為“差”，其中“食物網(wǎng)復雜性”評估結果為“一般”，“生物保有指數(shù)”評價結果為“差”；2015年遼河干流生物完整性總體評價為“差”，“食物網(wǎng)復雜性”總體評價為“良”，“生物保有指數(shù)”評價結果為“差”。

從空間尺度來看，2012年遼河干流生物完整性空間評估結果表現(xiàn)為中上游好于下游，具體表現(xiàn)為下游河段食物網(wǎng)復雜性較上游差，下游河段紅廟子、達牛、大張等點位的水體營養(yǎng)級級別、營養(yǎng)鏈數(shù)量、物種豐度和連接密度評價結果，較上游福德店、三河下拉、通江口等地表現(xiàn)差。2015年遼河干流生物完整性空間評估結果表現(xiàn)為上游好于中游和下游，具體表現(xiàn)為食物網(wǎng)復雜性“良”以上占比在上、中、下游分別為83%、66.7%和50%；營養(yǎng)鏈“良”及以上占比在上、中、下游分別為50%、33%和0；營養(yǎng)鏈數(shù)量5以上的占比在上、中、下游分別為83%、50%和40%；連接密度0.05以上的占比在上、中、下游分別為50%、67%和20%；生物完整性總體評估結果顯示僅上游福德店1 處達到“一般”，其余點位均為“差”（表6）。

與2012年相比，2015年生物完整性在綜合評價指數(shù)上有所提升，但評價結果上變化不大，僅福德店1個點位由“差”提升為“一般”（圖2）。2015年食物網(wǎng)復雜性總體評估為“良”，其中13個點位有所改善，占評價區(qū)域的76.47%，分別為福德店、三河下拉、哈大高鐵、汎河、蔡牛、石佛寺、馬虎山大橋、滿都戶、紅廟子、達牛、大張、盤山閘、曙光大橋（表6）；生物保有指數(shù)的綜合評價指數(shù)有所提升，但結果不明顯。

3? ?討論

3.1? ?食物網(wǎng)復雜性為生物完整性短期恢復驅動因素

2012年和2015年遼河干流生物完整性變化情況顯示，食物網(wǎng)復雜性總體表現(xiàn)為變好趨勢，新增5級營養(yǎng)級（2種猛禽），4級營養(yǎng)級中新增23種水禽（圖3）。17個監(jiān)測點位中13個點位食物網(wǎng)復雜性明顯變好，特別是哈大高鐵、凡河與蔡牛，水禽和猛禽均有新增，上述3個點位食物網(wǎng)復雜性評價均為“優(yōu)”；達牛、盤山閘點位受放牧和油田開采等人類活動影響，食物網(wǎng)復雜性恢復較慢，特別是2、3級營養(yǎng)級中的魚類，食物網(wǎng)復雜性評價為“良”。生物保有指數(shù)總體無明顯提升，遼河干流動植物物種流失時間較長、流失種類較多，短期圍封后，雖然物種多樣性有所提高，但由于生物物種恢復過程緩慢且復雜，現(xiàn)階段各類物種的種類數(shù)量仍未達到質的變化，短期內(nèi)無法成為改善遼河干流生物完整性的關鍵因素。

3.2? ?不同指標體系生物完整性結果比較

本研究采用“食物網(wǎng)”指標構建生物完整性評價指標體系，2012年和2015年評價結果發(fā)現(xiàn)生物完整性并沒有因河岸帶植被覆蓋度的增加、水質轉好而顯著提升，而只是“食物網(wǎng)復雜性”指標有所改善，該結果與姜永偉等（2020）以大型底棲動物完整性指數(shù)對遼河干流開展的生物完整性評價結果基本一致，與王迪等（2018）采用河流生態(tài)系統(tǒng)“物理+生物”指標構建生物完整性指標體系的評價結果差別較大。其原因為王迪等（2018）的評價方法中采用斑塊破碎度指數(shù)、景觀多樣性指數(shù)、棲境復雜性、指示物種保持率、珍稀物種保持率、魚類多樣性指數(shù)、底棲多樣性指數(shù)、水生生境干擾指數(shù)和外來入侵物種危害程度等指標，從壓力和響應2方面選取指標，評價結果變化更為靈敏，但所選“生物”類指標多為復合指數(shù)形式，對響應端物種種類及等級變化無法判斷，不能確定生物完整性達到的完整性程度；而本研究中“食物網(wǎng)”評價方法采用營養(yǎng)級、營養(yǎng)鏈和生物保有指數(shù)等反映響應環(huán)境壓力的生物指標，可以從根本上判斷河流生物完整性是否完整，哪個營養(yǎng)級更為薄弱，但該體系更傾向于末端響應評估，生物保有率中參照物種數(shù)基數(shù)較大，對物種保有率要求較高，因此短時間很難發(fā)生明顯變化。

因此，在指標體系構建方面，從食物網(wǎng)復雜性和生物保有指數(shù)2個方面進行指標選取，既可以通過植物、魚類、大型無脊椎保有指數(shù)了解生態(tài)系統(tǒng)中各類生物的現(xiàn)狀情況，又可以通過營養(yǎng)級、營養(yǎng)鏈指標分析當前生物完整性現(xiàn)狀的薄弱環(huán)節(jié)，為生物完整性評估提供新的思路（Reeves et al， 1995; Montgomery， 1999; Roni et al， 2002; Bellmore et al， 2017; Whitney et al， 2020）。

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（責任編輯? ?張俊友? ?熊美華）

An Index of Biological Integrity Based on Food Webs：

A Case Study of the Main Stem of Liaohe River

WANG Di1，2， QU Bo3，4

（1. Shenyang Academy of Environmental Sciences， Liaoning Provincial Key Laboratory for Urban Ecology， Shenyang? ?110167， P.R. China;

2. Research Center for Eco-Environmental Science， Chinese Academy of Science， Beijing? ?100085， P.R. China;

3. College of Biological science and Technology， Shenyang Agricultural University/ Key Laboratory

of Biological Invasions and Global Changes， Liaoning Province， Shenyang? ?110866， P.R. China;

4. Liaoning Panjin Wetland Ecosystem National Observation and Research Station，

Panjin? ?124000， P.R. China）

Abstract： In this study， we explored spatiotemporal changes and influencing factors of biological integrity in the main stem of Liaohe River and developed a food web based index of biological integrity （IBI）. The aim was to provide data and technical support for enhancing the biological integrity of Liaohe River. Data on fish， vegetation， birds and benthic macroinvertebrates at 17 sampling sites along the main stem of Liaohe River were collected in 2012 and 2015 and used for to develop an IBI based on food web complexity and biological retention. Analytic hierarchy process （AHP） and a comprehensive indexing method were used to weight each metric included in the IBI and five gradations were defined （very good， good， fair， poor，very poor）. Results show that food web complexity in the mainstream of Liaohe River was good in 2015， but the biological retention index was bad， as was the comprehensive IBI. While the IBI in 2015 was higher than in 2012， the difference was not significant. Food web complexity at 13 sites （76.47% of the evaluation area） improved significantly， and the biological retention index improved at all sites， but improved significantly only at one site. Trophic levels and species richness in 2015 were also higher than in 2012， indicating an increase in food web complexity and biological integrity. Based on changes in the food web from 2012 to 2015， we concluded that the main factor affecting the IBI of mainstream Liaohe river was the decrease of biological retention that resulted in loss of high level trophic species and breaks in the trophic chain.

Key words：biology integrity; food web; biological retention index; trophic level; mainstream of the Liaohe River

收稿日期：2021-12-19? ? ? 修回日期：2023-06-05

基金項目：國家水體污染控制與治理科技重大專項項目（2012ZX07202-004-01）；國家重點研發(fā)計劃（2017YFC1200100）；遼寧省博士科研啟動基金計劃項目（2022-BS-350）。

作者簡介：王迪，1990年生，女，博士，從事生物多樣性保護與自然生態(tài)監(jiān)管研究。E-mail：ecology_wd@163.com

通信作者：曲波，1972年生，女，教授，博士，從事生物多樣性與生物入侵機理研究。E-mail： syau_qb@163.com