中國西北沙漠毗鄰區(qū)表土花粉與植被和氣候的關(guān)系

許可可　楊振京　寧凱　畢志偉　楊慶華　趙楠楠

關(guān)鍵詞 沙漠毗鄰區(qū)；表土花粉；花粉—植被關(guān)系；花粉—?dú)夂蛐?zhǔn)集

第一作者簡介 許可可，男，1996年出生，碩士研究生，第四紀(jì)地質(zhì)學(xué)，E-mail： kkxu_2020@163.com通信作者 楊振京，男，研究員，E-mail： yangzhenjing1966@163.com

中圖分類號 P532 文獻(xiàn)標(biāo)志碼 A

0 引言

我國西北沙漠地區(qū)處于亞洲季風(fēng)邊緣區(qū)，對氣候變化十分敏感，是重建古環(huán)境古氣候的理想場所[1?6]。但該地區(qū)氣候干燥，植被稀少，降水極少，沙漠發(fā)育，古環(huán)境代用指標(biāo)少，前人多定性討論古氣候的變化，對氣候定量重建的嘗試較少。化石孢粉是重建過去氣候環(huán)境的重要指標(biāo)，在揭示氣候演化歷史方面具有極為廣泛的應(yīng)用[7?10]。選取數(shù)學(xué)模型利用化石孢粉定量重建古氣候的前提是明確區(qū)域表土孢粉和植被的關(guān)系，由于花粉的不均勻分布以及模型自身的不完善使得利用花粉氣候校準(zhǔn)集建立花粉—?dú)夂騻鬟f函數(shù)來重建氣候結(jié)果較差[11]。

為此，本文根據(jù)中國西北沙漠毗鄰區(qū)的表土花粉樣品、植被調(diào)查以及氣象數(shù)據(jù)，探討表土花粉與植被的關(guān)系，通過比較花粉—?dú)夂蛐?zhǔn)集的性能選擇合適的重建模型，進(jìn)一步明確該地區(qū)古氣候重建的可能性。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)包括烏魯木齊以東，賀蘭山以西，阿爾金山和祁連山以北、中蒙邊界以南的大部分區(qū)域，域內(nèi)主要為沙漠和戈壁（圖1）。該區(qū)域氣候主要受東亞季風(fēng)和西風(fēng)帶控制，為溫帶季風(fēng)氣候和溫帶大陸性氣候的過渡帶[1，12]。年降水由東部的約300 mm減少至中部的約40 mm，然后又增加至西部的約300 mm[13?15]。年平均溫度由南部的約10.3 ℃減少至北部的約8.3 ℃[16?17]。植被與降水變化密切相關(guān)，研究區(qū)主要為沙漠、草原、灌叢以及部分林地。沙漠主要有騰格里沙漠、巴丹吉林沙漠、柴達(dá)木沙漠和庫木塔其沙漠以及南湖戈壁和馬鬃山戈壁，植被主要有梭梭屬（Haloxron）、駝絨藜屬（Ceratoides）、堿蓬屬（Kalidium）、錦雞兒屬（Caragana）、沙拐棗屬（Calligonum）、白刺屬（Nitraria）、霸王屬（Sarcozygium）和綿刺屬（Potaninia）[18?20]。草原發(fā)育在山地陽坡的平地上，以蒿屬（Artemisia）和藜科（Chenopodiaceae）為主，隨著降水增加雜草蓋度和數(shù)量也增加。灌木發(fā)育在山腳以及低山溝谷處，以沙棘屬（Hippophae）、錦雞兒屬、繡線菊屬（Spiraea）等植物為主。林地位于東、西部高海拔山地，主要為松屬（Picea）和云杉屬（Pinus）等。

2 方法和材料

2.1 樣品采集和實(shí)驗(yàn)方法

2018年7—10月，在研究區(qū)天然植被中采集地表花粉樣品，樣品間隔20～40 km，選擇未受人為擾動的區(qū)域設(shè)置樣點(diǎn)，同時進(jìn)行樣品采集和植被調(diào)查。森林采用50 m×50 m樣方，荒漠、灌叢、草甸采用20 m×20 m樣方進(jìn)行植被調(diào)查，記錄樣方內(nèi)植被種類、蓋度和豐富度等特征，為減小偶然誤差，采用地表2 cm以上土壤樣品或多個苔蘚樣品混合作為一個現(xiàn)代樣品。使用GPS記錄采樣點(diǎn)的經(jīng)度、緯度和海拔等地理信息。植物名稱根據(jù)侯學(xué)煜[21]的定義確定。

根據(jù)不同巖性取適量樣品進(jìn)行孢粉實(shí)驗(yàn)分析（苔蘚/黏土60 g，粉砂至中砂100～200 g），樣品使用常規(guī)酸堿處理法和篩分法進(jìn)行花粉提取，獲取的花粉儲存在液體甘油中?；ǚ坭b定在日本OlympusBX53光學(xué)顯微鏡40×10倍鏡下進(jìn)行鑒定，每個樣品至少統(tǒng)計400 粒陸生植物花粉。共取得有效樣品222個?；ǚ坭b定參考已出版的花粉圖譜[22]，以及研究區(qū)采集、植被帶的花粉樣品。

2.2 氣象數(shù)據(jù)獲取

基于Zhao et al.[23]收集中國及周邊國家1 153個氣象站點(diǎn)月平均溫度和1 202個站的降水資料建立的0.025°（2.5 km）的1951—2011年中國月平均氣候數(shù)據(jù)集（https：//doi.org/10.1594/PANGAEA.895742），獲取222個樣本點(diǎn)月平均氣象數(shù)據(jù)，計算得到P_ann、T_ann、1 月平均溫度（T_Jan）和T_July等4 個重要?dú)夂蛞蜃訑?shù)據(jù)。

2.3 數(shù)值分析

利用指示種分析確定不同植被類型中具有統(tǒng)計學(xué)意義的指示性花粉科屬。該方法通過花粉的相對豐度和在不同樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率結(jié)合計算花粉的指標(biāo)值。某一植被類型中花粉科屬高指標(biāo)值，代表該花粉的豐度較高或其在各樣點(diǎn)出現(xiàn)頻率較高，可以對植被類型做較好的指示作用[24]。使用R 語言中的Labdsv程序包[25]進(jìn)行指示種分析。

利用典型花粉的校正系數(shù)R進(jìn)行花粉代表性的討論，R為花粉百分比和相應(yīng)植被蓋度的比值[26]。

利用主成分分析法（Principal Components Analysis，PCA）探討植被群落樣點(diǎn)之間的相似性以及群落間花粉變化的主要模式。

為消除氣候變量之間的高共線性，使用反向檢查方差膨脹因子（VIF）大小，刪除VIF大于20的變量，直至所有VIF均低于20共線性不顯著。計算在R語言的Vegan程序包[27]中實(shí)現(xiàn)。

利用排序分析探討花粉組合和氣候變量之間的關(guān)系。為穩(wěn)定方差并優(yōu)化信噪比，在排序分析之前對花粉百分比進(jìn)行平方根變換。用降趨勢對應(yīng)分析[28]（Detrended Correspondence Analysis，DCA）檢查第一軸的梯度，以確定數(shù)據(jù)類型和合適的分析方法。因第一軸梯度為3.8，介于3.0～4.0，可選擇典型對應(yīng)分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA）和冗余分析（Redundancy Analysis，RDA），但花粉數(shù)據(jù)為單峰，表明基于單峰模型的CCA方法更加適用，所以本文采用CCA進(jìn)行分析。利用CCA中氣候變量的第一個約束性特征值（λ1）和第一個無約束性特征值（λ2）的比值，確定對花粉組合影響最大的變量。上述主成分分析和典型對應(yīng)分析均在Canoco5.10軟件[29]中完成。

2.4 花粉—?dú)夂蛑亟Ｐ偷慕⒑蛢?yōu)化

使用加權(quán)平均偏最小二乘法[30?31]（WeightedAverage Partial Least Squares，WA-PLS）和現(xiàn)代類比法[32]（Modern Analogue Technique，MAT）構(gòu)建花粉氣候重建模型。WA-PLS計算采用花粉百分比數(shù)據(jù)的平方根，而MAT的花粉百分比數(shù)據(jù)未經(jīng)平方根變換。兩種模型均采用R語言中的Rioja包[33]運(yùn)行，結(jié)果采用留一法（Leave-One-Out，LOO）交叉驗(yàn)證，通過R語言的Rioja包中crossval（···，cvmethod=‘loo）函數(shù)實(shí)現(xiàn)。根據(jù)預(yù)測值的均方根誤差（Root Mean SquareError of Prediction，RMSEP）和R2（預(yù)測值和實(shí)測值相關(guān)系數(shù)的平方）評價預(yù)測模型性能的優(yōu)劣。

前人研究表明，殘差值大的離群樣品對校準(zhǔn)模型的性能有顯著影響，為降低預(yù)測誤差，需剔除訓(xùn)練集中殘差值大于環(huán)境梯度20%的樣品[34?35]，本文也依據(jù)此方法來優(yōu)化校準(zhǔn)模型。

3 結(jié)果

3.1 花粉組合特征

根據(jù)研究區(qū)內(nèi)植被樣方調(diào)查結(jié)果，統(tǒng)計主要科屬植被蓋度情況發(fā)現(xiàn)：喬木為主要在個別樣點(diǎn)出現(xiàn)的云杉屬和梭梭屬；灌木主要為綿刺屬和沙棘屬；草本植物最多，主要為藜科、蓼科、禾本科（Gramineae）、豆科、莎草科（Cyperaceae）和蘆葦屬（Phragmits）。222個表土樣品共鑒定出花粉種屬30個，均為西北沙漠毗鄰區(qū)現(xiàn)生植被種類。其中，喬木主要為松屬和云杉屬；灌木主要為麻黃屬（Ephedra）和白刺屬；草本主要為蒿屬、藜科、禾本科和菊科（Compositae）。依據(jù)表土孢粉特征和植被調(diào)查，將西北沙漠毗鄰區(qū)劃分為荒漠帶（三個亞帶）、灌叢帶、草甸帶、高山草甸帶和林草過渡帶5個帶，鑒定的主要孢粉科屬與調(diào)查的主要植被種類基本對應(yīng)。

荒漠帶1（A1）：共30個樣品，分布在騰格里沙漠和巴丹吉林沙漠北緣及西北緣（圖1，2，3），該帶植被蓋度32.5%，主要生長灌木和草本植物。植被組成為檉柳屬（7.0%，中位數(shù)下同）（Tamarix）— 綿刺屬（5.5%）—白刺屬（4.6%）—禾本科（2.5%）—蒺藜科（2.0%）（Zygophyllaceae），與之對應(yīng)的孢粉組合蒿屬（30.5%，中位數(shù)下同）— 藜科（21.5%）— 白刺屬（11.4%）— 松屬（7.5%）— 麻黃屬（2.7%）— 菊科（1.2%）—禾本科（1.0%）。檉柳屬、綿刺屬和蒺藜科的花粉幾乎未統(tǒng)計到。另外，花粉組合中發(fā)現(xiàn)的松屬、落葉櫟屬、莎草科和香蒲屬等花粉，并未發(fā)現(xiàn)相應(yīng)科屬植物生長。

荒漠帶2（A2）：共30個樣品，取自巴丹吉林沙漠西緣以及馬鬃山戈壁北緣（1，2，3）。該帶植被蓋度為17%，植被生長較差主要為耐旱的灌木和草本。主要植被組成是檉柳屬（4.5%）—蒺藜科（4.2%）—麻黃屬（2.5%）—藜科（2.1%），對應(yīng)的花粉組合為白刺屬（20.9%）— 松屬（19.0%）— 蒿屬（9.2%）— 藜科（6.5%）。該區(qū)域植被蓋度低、種類少，花粉組合中松屬和云杉屬在植被調(diào)查時并未發(fā)現(xiàn)，白刺屬以及蒿屬等植被蓋度均低于1%。檉柳屬和蒺藜科花粉含量較低，枸杞屬（Lycium）和駝絨藜屬的花粉并未發(fā)現(xiàn)。

荒漠帶3（A3）：共108個樣品，取自南湖戈壁、庫木塔格沙漠周圍以及河西走廊（圖1，2，3）。該帶植被蓋度為40%，草本植物占比較高。植被組成為藜科（8.9%）—禾本科（7.4%）—檉柳屬（6.6%）—豆科（4.1%）（Leguminosae）—麻黃屬（3.1%）。與之對應(yīng)的花粉組合是藜科（28.0%）—松屬（6.8）—云杉屬（6.8）—蒿屬（6.5%）—菊科（3.4%）—麻黃屬（1.7%）。植被調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)松屬、云杉屬、香蒲屬（Typha）和白花丹科（Plumbaginaceae）等生長；樣方中出現(xiàn)的豆科花粉含量極低，駝絨藜屬等則未發(fā)現(xiàn)。

灌叢帶（B）：共12個樣點(diǎn)，主要取自南湖戈壁北緣天山余脈海拔較高處（圖1，2，3）。該帶植被蓋度為60%，以草本為主，但灌叢植被蓋度相比其他植被帶最高。植被組成為禾本科（13.0%）—豆科（9.2%）—蒿屬（9.1%）—藜科（6.6%）—檉柳屬（4.3%）—麻黃屬（3.0%）—駝絨藜屬（1.8%），對應(yīng)的花粉組合為藜科（25.8%）—云杉屬（23.4%）—蒿屬（6.4%）—松屬（3.5%）—菊科（1.5%）?；ǚ壑姓枷喈?dāng)比例的云杉和松屬在植被調(diào)查中并未發(fā)現(xiàn)屬外來花粉，調(diào)查中禾本科、豆科以及灌木花粉含量極少。

草甸帶（C）：共10個樣點(diǎn)，主要天山余脈以及祁連山的陰坡處（圖1，2，3）。該帶植被蓋度為61.5%。植被組成為禾本科（19.1%）—蒿屬（10.1%）—藜科（7.2%）— 蘆葦屬（5%）— 檉柳屬（4.0%）— 蒺藜科（2.5%）— 豆科（2.5%），對應(yīng)的花粉組合為藜科（21.4%）— 蒿屬（18.9%）— 云杉屬（10.8%）— 菊科（6.3%）—松屬（5.9%）—禾本科（5.0%）?；ǚ劢M合中云杉屬、松屬以及莎草科等在植被調(diào)查中是未發(fā)現(xiàn)的科屬。蘆葦屬在植被調(diào)查中有一定的蓋度但未發(fā)現(xiàn)相應(yīng)的花粉。

高山草甸帶（D）：共17個樣點(diǎn)，主要分布在祁連山、阿爾金山以及天山余脈的高海拔處（1，2，3）。該帶植被蓋度為50%。植被組成為禾本科（14.7%）—莎草科（9.8%）—薔薇科（8.2%）（Rosaceae）—藜科（6.1%）— 石竹科（5.7%）（Caryophyllaceae）— 菊科（2.1%），對應(yīng)的花粉組合為莎草科（8.4%）—菊科（6.7%）— 云杉屬（5.9%）— 松屬（3.4%）— 禾本科（3.1%）。花粉組合中的云杉屬和松屬在植被調(diào)查中依舊沒有發(fā)現(xiàn)相應(yīng)的植被。植被調(diào)查中占相當(dāng)比例的薔薇科、藜科等花粉含量較低。

林草過渡帶（E）：共15個樣點(diǎn)，主要分布在賀蘭山西側(cè)、六盤山以西的黃土高原以及額濟(jì)納旗附近（圖1，2，3）。該帶植被蓋度為75%。植被組成為云杉屬（30%）—菊科（12%）—薔薇科（9.0%）—禾本科（6%）— 蒿屬（5.2%），對應(yīng)的花粉組合為云杉屬（39.6%）— 蒿屬（12.1%）— 松屬（7.8%）— 藜科（7.18%）—菊科（4.5%）。花粉組合中的松屬、白刺屬以及香蒲屬等在植被調(diào)查中并未發(fā)現(xiàn)，調(diào)查中出現(xiàn)的薔薇屬、玄參科（Scrophulariaceae）和唇形科（Labiatae）等的花粉含量極低。

3.2 花粉數(shù)據(jù)的指示種分析

指示種分析顯示10個花粉科屬對植被類型的指示能力達(dá)到極顯著水平（p<0.01），兩個科屬的指示能力達(dá)到顯著水平（p<0.05）（表1）。沙棘屬、蒿屬以及鵝耳櫪屬是荒漠帶1的良好指示種。白刺屬、麻黃屬和樺屬是荒漠帶2的良好指示種。相比之下，荒漠帶3的指示種只有藜科，而且指示性較弱。莎草科以及石竹科是高山草甸帶的良好指示種，尤其是莎草科指示值為0.67，為所有科屬里最高。落葉櫟屬和云杉屬是林草過渡帶的潛在指示種。

3.3 主要花粉的代表性

主要花粉代表性用R 值描述（表2）。云杉屬花粉只有在林草過渡帶樣點(diǎn)的R 值為0.74，屬低代表性，其余樣點(diǎn)植被調(diào)查均未發(fā)現(xiàn)云杉林。麻黃在除林草過渡帶樣點(diǎn)外均有植被分布且花粉有較低的代表性，在荒漠帶2樣點(diǎn)中R值為0.38，相比各帶代表性較高。白刺植被只在3個荒漠帶樣點(diǎn)中分布，且荒漠帶1和荒漠帶2相比荒漠帶3白刺花粉的代表性較好。藜科和蒿屬為典型的干旱區(qū)植被，在所有樣點(diǎn)均有分布，藜科花粉在灌叢和荒漠3中具有超代表性，其余植被帶代表性較低，蒿屬花粉在荒漠1和灌叢帶具有超代表性，草甸帶中代表性較好，其余植被帶中代表性較低。禾本科植物和菊科在所有植被帶樣點(diǎn)中均有分布，且花粉代表性均較低。旋花科（Convolvulaceae）植物在荒漠1、荒漠3和灌叢帶樣點(diǎn)中出現(xiàn)，花粉代表性均較低，但與其余兩個植被帶樣點(diǎn)相比，旋花科代表性較好。莎草科在荒漠3、灌叢、高山草甸以及林草過渡帶等植被帶樣點(diǎn)出現(xiàn)，石竹科在荒漠3、灌叢以及高山草甸等植被帶樣點(diǎn)出現(xiàn)，二者花粉代表性均較低，但均在高山草甸帶樣點(diǎn)中代表性較好。

3.4 花粉數(shù)據(jù)的數(shù)值分析

PCA結(jié)果顯示（圖4）30個花粉種屬數(shù)據(jù)集的方差總變量（Total Variation）為2 981，其中軸1 解釋33%，軸2解釋20%，兩軸共解釋53%。軸1與麻黃屬，沙棘屬和白刺屬等喜干植物呈負(fù)相關(guān)，與莎草科、石竹科等喜濕植物呈現(xiàn)較強(qiáng)的正相關(guān)，因此軸1可能主要反映研究區(qū)水文因素的變化。軸2正向花粉科屬數(shù)量明顯大于負(fù)向，灌叢植被如麻黃，沙棘；草本植物如禾本科和胡頹子屬（Elaeagnus）等喜暖植物均分布在軸2正向，而喜冷植物云杉屬主要分布在軸2負(fù)向。因此，軸2可能主要反映溫度的變化。

圖4顯示所有荒漠樣點(diǎn)多且呈散亂分布，沒有明確的指示意義，因此，將3個荒漠帶的樣點(diǎn)做PCA分析（圖5）。結(jié)果顯示，軸1解釋18%，軸2解釋12%。軸1可將荒漠帶3與荒漠帶1、荒漠帶2區(qū)分開，軸2可大致將荒漠帶1和荒漠帶2區(qū)分開。并且，從圖中可以看出，白刺屬、沙棘屬和落葉櫟屬等喜暖的科屬分布于軸1正向，而喜冷的云杉屬在軸1負(fù)向；莎草科，胡頹子屬以及石竹科等喜濕植被分布于軸2正向，軸2負(fù)向主要分布藜科、蒿屬等荒漠典型植被。因此，軸1可能反映溫度的差異，軸2可能反映水文因素的影響。

計算的所有氣候變量的VIF除Pann外均大于10（表3），根據(jù)反向選擇逐步刪除大于10的變量，直至所有VIF 均低于10。但反向選擇變量不僅取決于VIF的大小，還取決于變量的自身性質(zhì)，如T_ann指代年平均溫度但忽略年內(nèi)溫度變化，刪除T_ann后所有VIF均小于5。這表明P_ann、T_Jan和T_July共線性極低，可以進(jìn)行下一步的討論。同時，可以看出P_ann 具有最高的λ₁/λ₂和較大的向量長度（表3、圖6），表明P_ann是表土花粉關(guān)系最密切的氣候變量，而T_Jan和T_July的λ₁/λ₂分別為0.41和0.92，這些氣候變量不是影響表土花粉組合的決定性因素。

對30種現(xiàn)代花粉種屬和3個氣候變量的CCA排序顯示（圖6、表4），相關(guān)排列檢驗(yàn)具有統(tǒng)計學(xué)意義（P=0.002），前兩個CCA軸的特征值分別是0.26和0.10，且同一軸上的物種環(huán)境相關(guān)度較高（分別為0.73和0.55），表明30種花粉類型的分布和3種氣候變量有著較強(qiáng)的相關(guān)性。P_ann與軸1正相關(guān)，而T_Jan和T_July則與軸2呈現(xiàn)正相關(guān)。因此，CCA軸1正向代表更加濕冷的環(huán)境，而負(fù)向代表更加干熱的環(huán)境。與之對應(yīng)的是，荒漠樣品主要分布在軸1負(fù)向和軸2的正向，而草甸，高山草甸以及林草過渡帶主要分布在軸1正向。

3.5 模型的建立和優(yōu)化

選擇P_ann、T_Jan和T_July為氣候預(yù)測參數(shù)，比較預(yù)測模型的性能和預(yù)測能力。為消除部分離群值對模型性能的影響，采取把殘差值大于環(huán)境梯度20%的樣本過濾來優(yōu)化預(yù)測模型。3個氣候參數(shù)的預(yù)測模型性能均得到提高，從WA-PLS 和MAT 模型留一法（LOO）交叉驗(yàn)證結(jié)果（表5）可以看出，WA-PLS 對3個氣候參數(shù)的重建效果優(yōu)于MAT。

為了更直觀地表示模型的預(yù)測性能，繪制氣候參數(shù)的模型預(yù)測值—實(shí)際觀測值散點(diǎn)圖和殘差值—實(shí)際觀測值散點(diǎn)圖（圖7）。圖7分別為兩種模型優(yōu)化后的模擬結(jié)果，可以看出，兩個模型優(yōu)化后預(yù)測值—實(shí)際觀測值圖中樣點(diǎn)更集中于1∶1線附近，殘差值相對更小，更集中于0軸上下。

4 討論

4.1 主要科屬花粉的代表性

不同植物花粉的生產(chǎn)力、傳播方式以及保存都有差別，因此造成花粉的代表性不同。云杉花粉在大部分樣點(diǎn)均有出現(xiàn)，但只有在林草過渡帶樣點(diǎn)植被調(diào)查時發(fā)現(xiàn)有云杉林生長，考慮云杉花粉為外來傳播。前人的研究中云杉屬相較于松屬傳播能力較差[7，36]，圖3中也可看出松屬在3個荒漠植被帶中分布較均勻，而云杉屬主要分布在荒漠帶3，因此云杉花粉可能來源于研究區(qū)西側(cè)天山上分布的云杉林。麻黃屬和白刺屬均為干旱區(qū)典型灌木，而麻黃屬相比白刺屬代表性較差但分布較廣，可能因?yàn)榘状虒賹λ囊蛩刈兓鼮槊舾衃37]。藜科和蒿屬為典型荒漠草本，分別在荒漠帶3、灌叢帶和荒漠帶1、灌叢帶具有明顯的超代表性，在其余植被帶中代表性較低，對區(qū)域植被指示性較差。禾本科和菊科在研究區(qū)分布較為廣泛，但代表性均較低，這可能和繁殖方式和花粉產(chǎn)生數(shù)量有關(guān)[38]。旋花科花粉只在荒漠帶3和灌叢帶出現(xiàn)，且代表性較低，但在灌叢帶的代表性要好于荒漠帶3，同時本研究中旋花科也是荒漠帶的指示種。莎草科是西北地區(qū)高山草甸帶建群種之一[39]，且花粉隨氣流傳播性較好，因此其在高山草甸的代表性要好于其他植被帶。石竹科花粉分布在荒漠帶3、灌叢帶以及高山草甸帶但代表性較低，這和其耐寒耐旱的習(xí)性有關(guān)[40]。

R值反映了各植被帶主要科屬花粉的代表性總體較低，由于沙漠毗鄰區(qū)空間環(huán)境的復(fù)雜性同種植物不同區(qū)域R值不同，羅傳秀等[41]對西北干旱區(qū)表土孢粉和植被關(guān)系的研究結(jié)果和本文具有較好的一致性。

4.2 花粉組合和植被類型的關(guān)系

荒漠帶樣點(diǎn)幾乎遍布研究區(qū)，受季風(fēng)和西風(fēng)帶以及空間地理格局影響，荒漠植被的3個植被帶也有較大差別?；哪畮?主要位于戈壁邊緣，植被稀疏蓋度最小，其植被蓋度調(diào)查結(jié)果與表土孢粉組合一致性最差?；哪畮?和荒漠3分別受到東亞季風(fēng)以及西風(fēng)帶影響，植被蓋度相對較高，典型干旱區(qū)植被科屬如藜科、菊科、麻黃屬和白刺屬等的植被調(diào)查結(jié)果和花粉組合結(jié)果較為一致，但部分科屬如檉柳屬、綿刺屬以及蒺藜科等在花粉組合中占比極低或者并未出現(xiàn)。可能是產(chǎn)量較低的原因，前人研究過程中也發(fā)現(xiàn)了檉柳屬等荒漠植被在地層中含量較低的現(xiàn)象[5]。另外荒漠帶中還出現(xiàn)少量香蒲屬和莎草屬水生或沼生花粉，但植被調(diào)查時未發(fā)現(xiàn)其植被，可能由于研究區(qū)采樣點(diǎn)周圍沙漠中的湖泊生長的香蒲和莎草產(chǎn)生的花粉經(jīng)風(fēng)力搬運(yùn)。朱艷等[42?43]為確定風(fēng)力搬運(yùn)的孢粉對干旱區(qū)湖泊的孢粉譜貢獻(xiàn)率，對石羊河流域的空氣孢粉進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)水生植物花粉如香蒲屬、莎草屬以及唐松草屬等經(jīng)風(fēng)力傳播可擴(kuò)散至較遠(yuǎn)距離。3個帶的指示種也不同，荒漠帶1為沙棘屬、蒿屬和鵝耳櫪屬，指示性能最好的是沙棘屬，部分樣點(diǎn)采自人工沙棘叢附近，可能對指示結(jié)果造成影響；荒漠帶2為白刺屬、麻黃屬和樺屬，其中白刺屬和出現(xiàn)頻率較高的樺屬指示性能優(yōu)于麻黃屬，樺屬花粉可能來自陰山山脈或內(nèi)蒙古和蒙古國接壤區(qū)的白樺樹[44]；荒漠帶3的指示種為典型干旱草本植物藜科。對3個荒漠植被帶進(jìn)行PCA分析顯示（圖5），荒漠帶1、荒漠帶2和荒漠帶3樣點(diǎn)可以進(jìn)行區(qū)分，部分樣點(diǎn)區(qū)分度差，可能是因?yàn)樯尺^于類似，降水和溫度差異不顯著。

灌叢帶植被主要分布在南湖戈壁天山余脈的高海拔處，來自西風(fēng)帶帶來的水汽在天山爬升形成降水，因此此處植被發(fā)育較好蓋度較高。該帶植被調(diào)查出的屬種較多，干旱草原典型植被禾本科、豆科以及蒿屬占相當(dāng)比例，但花粉組合主要是產(chǎn)量高散布廣的藜科和蒿屬等花粉，以及來自研究區(qū)以西生長較為廣泛的天山云杉等外來花粉，花粉組合和植被調(diào)查一致性較差。此外，指示濕潤氣候的莎草科濃度及百分比均有大幅提升，說明干旱區(qū)半干旱區(qū)灌叢分布區(qū)域較為濕潤。該帶指示種出現(xiàn)頻率較高的旋花科，旋花科植物也是常見的灌叢伴生草本物種[45]。PCA結(jié)果顯示，除個別樣點(diǎn)（178～180）海拔較高和高山草甸植被帶混淆，灌叢樣點(diǎn)的分布和其他植被樣點(diǎn)有較高的區(qū)分度。

草甸和高山草甸樣點(diǎn)分布區(qū)域類似，區(qū)分度較差，雖海拔差異較大，但二者均具有較高的植被蓋度。二者植被調(diào)查的科屬和花粉組合的科屬具有較高的一致性，尤其是禾本科、蒿屬、莎草科等植物蓋度較大，這和前人研究干旱區(qū)半干旱區(qū)草甸植被帶特征花粉分布有著良好的對應(yīng)[46]。但二者花粉組合中仍有較高含量的外來松屬和云杉花粉。高山草甸的指示種為喜濕的莎草科和石竹科，二者在草甸和高山草甸中均有一定的比例。PCA結(jié)果中除部分樣點(diǎn)和草甸混淆外，高山草甸能和其他類群進(jìn)行較為顯著的區(qū)分，但草甸的部分樣點(diǎn)和林草過渡帶混淆，主要因?yàn)椴糠植莸闃悠贩植己０挝挥? 500 m左右，和祁連山一帶2 500～3 300 m的林線部分重合。

林草過渡帶植被蓋度花粉濃度均最高，植被調(diào)查結(jié)果和花粉組合一致性好，以云杉屬，藜科和菊科等植物為主，考慮為本地花粉傳播，這和前人在毛烏素沙漠的研究較為一致[46]。該帶中有含量較多的沙棘屬花粉，在賀蘭山西部區(qū)域的部分樣點(diǎn)附近有人工種植的沙棘林，考慮高濃度的沙棘花粉指示人工沙棘叢。該帶的指示種為落葉櫟屬和云杉屬，均為喬木科屬。且從PCA結(jié)果可以看出，林草過渡帶樣點(diǎn)與其他植被樣點(diǎn)有很好的區(qū)分度。

4.3 現(xiàn)代表土花粉與氣候

綜合CCA結(jié)果分析表明，P_ann是西北沙漠毗鄰區(qū)表土花粉組合最重要的氣候影響因素，T_July和T_Jan是較為重要的氣候因素。這和前人對中國北方植被—?dú)夂蜿P(guān)系的研究結(jié)果一致：如Luo et al.[47]利用中國北部和西部現(xiàn)代花粉數(shù)據(jù)來探討重建干旱半干旱地區(qū)氣候要素的潛力，結(jié)果表明年平均降水量重建潛力較大；Li et al.[48]利用建立的中國北方花粉數(shù)據(jù)集重建古氣候變化，交叉驗(yàn)證結(jié)果表明降水量重建效果較好，溫度的重建效果適中。同時，根據(jù)侯學(xué)煜[21]的研究表明我國植被地理格局主要受降水控制，而且Xu et al.[49]人的研究發(fā)現(xiàn)中國北方的表土花粉可以很好地指示現(xiàn)代植被類型。因此，如果利用現(xiàn)代表土花粉重建古溫度，P_ann相比T_July和T_Jan是最為穩(wěn)健的氣候變量。

4.4 花粉—?dú)夂蚰Ｐ偷脑u價

基于一系列現(xiàn)代花粉—?dú)夂驍?shù)據(jù)集的MAT和WA-PLS模型的留一法交叉驗(yàn)證顯示，后者的3個氣候參數(shù)的RMSEP均小于前者，且相比之下WA-PLS模擬的3個氣候參數(shù)R2均大于MAT，這似乎表示在干旱區(qū)沙漠周圍構(gòu)建花粉—?dú)夂虻男?zhǔn)模型WA-PLS較MAT更有優(yōu)勢。這種優(yōu)劣勢與兩種模型的原理有關(guān)，WA-PLS是通過構(gòu)建環(huán)境變量和現(xiàn)代花粉組合之間的校準(zhǔn)函數(shù)來重建氣候，且花粉百分比和氣候之間幾乎是單峰關(guān)系，所以雖然該方法易受花粉運(yùn)輸?shù)牟町惡途植咳藶榛顒拥仍肼曈绊?，這也是依賴于底層氣候參數(shù)和花粉數(shù)據(jù)集之間直接或線性關(guān)系方法的通病。此外，WA-PLS模型的自相關(guān)性也造成其預(yù)測準(zhǔn)確性降低[50]，但其表現(xiàn)得比MAT更穩(wěn)??；而MAT使用花粉的百分比數(shù)據(jù)，采取平方弦距離來比較氣候參數(shù)樣本（校準(zhǔn)集花粉）和需估計的氣候參數(shù)樣本（預(yù)測集花粉）之間的相似程度[32]，因?yàn)镸AT使用數(shù)據(jù)的距離結(jié)構(gòu)，并且執(zhí)行的氣候參數(shù)的局部擬合，所以不太可能受到數(shù)據(jù)集中增加的噪聲的影響。但Telford et al.[51]認(rèn)為，MAT方法可能通過將部分花粉組合尤其是極端值忽略，來獲得較小重建氣候參數(shù)的RMSEP。其實(shí)，預(yù)測模型并無本質(zhì)上的優(yōu)劣之分，而且在許多情況下，它們的預(yù)測性能差異不大。但通過比較，依舊選擇RMSEP相對低值和R2相對高值為最優(yōu)模型。

過濾殘差值大的離群值可以有效提高模型性能。因?yàn)轭A(yù)測模型普遍存在軸端殘差增大的現(xiàn)象，軸端數(shù)據(jù)代表性也不足。針對這種情況，需要在訓(xùn)練樣本集和預(yù)測誤差中權(quán)衡取舍，而20%梯度數(shù)據(jù)是前人普遍采納的標(biāo)準(zhǔn)，也便于與其他研究進(jìn)行對比。因此，本文將殘差大于環(huán)境梯度20%的樣點(diǎn)過濾，這樣不僅可以去除離群極端值對模型的影響，而且可以有效減小WA-PLS的空間自相關(guān)這一缺陷。結(jié)果顯示（表5），優(yōu)化后兩種方法預(yù)測值與觀測值之間的R2提升明顯，RMSEP也大幅下降，且優(yōu)化后的WA-PLS模型預(yù)測性能要高于MAT。

5 結(jié)論

（1） 中國西北沙漠毗鄰區(qū)的現(xiàn)代表土花粉可劃分為荒漠帶（三個亞帶）、灌叢帶、草甸帶、高山草甸帶和林草過渡帶5個帶。各植被帶中主要科屬花粉的代表性均較低，且同種花粉不同區(qū)域代表性有較大差異。其中荒漠帶2和灌叢帶的花粉組合與植被調(diào)查一致性較差，其余植被帶的花粉組合和植被調(diào)查結(jié)果均有較好的一致性。3個荒漠亞帶指示種的不同以及對水文因素和溫度響應(yīng)的不同，可以進(jìn)行良好的區(qū)分；草甸帶和高山草甸帶分布區(qū)域類似，相比高山草甸帶，草甸帶未得到指示種植被，二者區(qū)分度較差；灌叢帶和林草過渡帶，與其他植被帶區(qū)分度較好。

（2） 年平均降水量（P_ann）、7月平均溫度（T_July）和1月平均溫度（T_Jan）是研究區(qū)3個重要的氣候變量因素，其中P_ann是氣候重建最理想的因素。

（3） 利用WA-PLS和MAT兩種方法建立花粉—?dú)夂蛐?zhǔn)集，過濾極端值樣點(diǎn)可以有效提高校準(zhǔn)模型的性能，且WA-PLS的預(yù)測能力優(yōu)于MAT。

致謝 感謝河北師范大學(xué)許清海老師以及三位審稿專家對本文提出的寶貴建議。