河南寒武系苗嶺統(tǒng)微生物成因構(gòu)造與后生動(dòng)物擾動(dòng)構(gòu)造的交替發(fā)育

張彥欣 齊永安 劉炳辰 代明月 王敏 李妲

關(guān)鍵詞 交替發(fā)育；寒武系；后生動(dòng)物擾動(dòng)構(gòu)造；控制因素；微生物成因構(gòu)造

0 引言

地球上最早的生命現(xiàn)象是澳大利亞Pilbara克拉通34～35億年前的微生物成因構(gòu)造（以疊層石的形式呈現(xiàn)）[1]。由于早期海洋氧含量較低，惡劣的生態(tài)環(huán)境抑制了后生動(dòng)物的出現(xiàn)，微生物以席狀廣泛覆蓋于海底，形成了碎屑巖中的微生物席成因沉積構(gòu)造和碳酸鹽巖中的微生物巖[2?5]。微生物成因構(gòu)造在元古代沉積中盛行，其豐度從中元古代到新元古代逐漸提高，但到新元古代末期卻急劇降低。這種劇烈變化歸因于后生動(dòng)物的起源和海水中地球化學(xué)性質(zhì)的改變[6?7]。

隨著海洋中氧含量、pH值、溫度等條件的逐漸改善，后生動(dòng)物在新元古代晚期開(kāi)始發(fā)育并逐漸繁盛，出現(xiàn)了首次集群登場(chǎng)，并在地層中留下了可靠的后生動(dòng)物化石記錄——埃迪卡拉動(dòng)物群。此時(shí)造跡動(dòng)物留下的遺跡化石包括非常簡(jiǎn)單的層間進(jìn)食潛穴和牧食拖跡。這些遺跡化石無(wú)論是發(fā)育于淺海環(huán)境還是保存于深海沉積，均與微生物席有關(guān)[8?11]。寒武紀(jì)初期出現(xiàn)了各種復(fù)雜的遺跡群落，遺跡化石多樣性也顯著增加，后生動(dòng)物眾多門(mén)類(lèi)突然大量出現(xiàn)，但生物總量并不高，掘穴能力還不夠強(qiáng)，在“寒武紀(jì)生物大爆發(fā)”期間，隨著后生動(dòng)物生活習(xí)性和掠食行為的增加，微生物與后生動(dòng)物及其生存環(huán)境之間相互影響，古生態(tài)特征與沉積特征也隨之改變[12?13]。以Skolithos 為代表的管狀垂直潛穴的出現(xiàn)標(biāo)志著濾食生物向沉積物內(nèi)部的殖居[9?10]。以沉積進(jìn)食潛穴為代表的遺跡化石多樣性的增加，揭示了底棲動(dòng)物對(duì)沉積物的完全混合和底棲生態(tài)空間的開(kāi)發(fā)與利用[9，13]。在后生動(dòng)物擾動(dòng)構(gòu)造多樣化發(fā)展的同時(shí)，微生物成因的構(gòu)造如疊層石等仍在從寒武紀(jì)第二世到芙蓉世各個(gè)時(shí)代的地層中廣泛分布，而且類(lèi)型多樣，既有以丘狀或?qū)訝钗⑸锝感问奖４娴?，也有和鮞粒灰?guī)r、竹葉狀礫屑灰?guī)r伴生出現(xiàn)的[14?19]。

根據(jù)作者近年的研究，微生物成因構(gòu)造與后生動(dòng)物擾動(dòng)構(gòu)造均在豫西寒武紀(jì)地層中大量保存，并且常在一套地層中以交替發(fā)育的方式出現(xiàn)[20?21]。這兩類(lèi)完全不同的生物成因構(gòu)造為什么會(huì)在寒武紀(jì)交替發(fā)育，它們到底存在著怎樣的相互作用關(guān)系？環(huán)境條件如何影響它們的形成與保存？本文以豫西地區(qū)廣泛出露的寒武紀(jì)苗嶺統(tǒng)碳酸鹽巖為研究對(duì)象，選取登封饅頭組三段底部、張夏組底部和衛(wèi)輝崮山組中的3個(gè)剖面點(diǎn)，分析寒武紀(jì)微生物成因的層狀構(gòu)造（疊層石）和凝塊狀構(gòu)造（凝塊石）與后生動(dòng)物擾動(dòng)構(gòu)造（遺跡化石）的交替發(fā)育特征，闡明寒武紀(jì)微生物成因構(gòu)造與后生動(dòng)物擾動(dòng)構(gòu)造及其與環(huán)境條件的相互關(guān)聯(lián)，為研究寒武紀(jì)這個(gè)承前啟后的特殊地質(zhì)時(shí)期微生物、后生動(dòng)物與環(huán)境的協(xié)同演化提供依據(jù)。

1 地質(zhì)概況

研究區(qū)位于華北板塊河南省西部，該地區(qū)寒武系出露較為完整，除底部寒武系幸運(yùn)階和第二階缺失外，其他地層均有出露。依據(jù)寒武紀(jì)古地理和古構(gòu)造格局，河南寒武系劃分為太行山地層分區(qū)、豫西及豫東地層分區(qū)（圖1a）[22]。本文研究剖面有兩個(gè)，分別為太行山地層分區(qū)的衛(wèi)輝沙灘剖面（圖1b）和豫西地層分區(qū)澠池—登封小區(qū)的登封關(guān)口剖面（圖1c）。登封剖面的研究主要集中在寒武系苗嶺統(tǒng)饅頭組三段和張夏組。該區(qū)第二統(tǒng)海侵初期的辛集組主要為含石英長(zhǎng)石砂礫巖；朱砂洞組發(fā)育大套云斑灰?guī)r、灰質(zhì)白云巖；饅頭組一段為紫紅色泥巖、砂巖夾碳酸鹽巖。苗嶺統(tǒng)饅頭組二段發(fā)育紫紅色、黃綠色泥巖、砂巖夾碳酸鹽巖；饅頭組三段以碳酸鹽巖為主，含大量微生物巖、鮞?；?guī)r；張夏組以大套灘相鮞?；?guī)r和生物擾動(dòng)灰?guī)r為特征。衛(wèi)輝沙灘剖面的研究以苗嶺統(tǒng)崮山組為主。該區(qū)崮山組發(fā)育含土黃色泥質(zhì)條帶薄板狀泥灰?guī)r、竹葉狀礫屑灰?guī)r、生物擾動(dòng)灰?guī)r和疊層石灰?guī)r；炒米店組為微晶白云巖夾薄板狀泥灰?guī)r、竹葉狀礫屑灰?guī)r；三山子組為細(xì)晶白云巖、疊層石白云巖（圖2）。

2 微生物成因構(gòu)造與后生動(dòng)物擾動(dòng)構(gòu)造的交替發(fā)育

2.1 疊層石與垂直潛穴的交替發(fā)育

研究點(diǎn)位于登封關(guān)口剖面饅頭組三段下部，厚度70 cm（圖3）。以含垂直潛穴的鮞?；?guī)r與疊層石灰?guī)r交替發(fā)育為特點(diǎn)，其底、頂均為潮上帶泥坪沉積。鮞粒灰?guī)r和疊層石灰?guī)r的分界面為風(fēng)暴作用形成的凹凸不平?jīng)_刷界面，在沖刷面之上覆蓋一層約0.3 cm厚的土黃色泥線。

底部礫屑灰?guī)r包含多期風(fēng)暴事件，為原地型風(fēng)暴沉積。礫屑為鮞?；?guī)r，最大直徑大于10 cm，形狀不規(guī)則，磨圓和分選都較差（圖4a，b）。強(qiáng)烈的風(fēng)暴作用將半固結(jié)的鮞?；?guī)r打碎成礫屑就地快速堆積，形成礫屑灰?guī)r。到風(fēng)暴間歇期，微生物席以礫屑為生長(zhǎng)基底向上生長(zhǎng)，形成小柱狀或?qū)訝畀B層石（圖4b）。由于頻繁的風(fēng)暴作用，礫屑灰?guī)r和疊層石灰?guī)r會(huì)呈犬牙交錯(cuò)狀接觸，甚至混雜堆積在一起。

疊層石灰?guī)r層厚3～5 cm，疊層石形態(tài)以小柱狀為主，局部呈圓柱狀、錐柱狀、倒錐柱狀、指狀或不規(guī)則狀，底部相連，有分叉現(xiàn)象，呈灰白色、土黃色（圖4c，d）。疊層石灰?guī)r層常表現(xiàn)為連續(xù)的薄層狀，有時(shí)為厚薄急劇變化的透鏡狀。疊層石中含少量生物碎屑和鮞粒，灰泥含量達(dá)20%～45%，其間充填大量土黃色極薄層泥巖。風(fēng)暴間歇期的水動(dòng)力相對(duì)風(fēng)暴作用期有明顯減弱，適宜的環(huán)境促使微生物成席，并通過(guò)捕獲、黏結(jié)、自身鈣化等作用，形成了疊層石。上述多種形態(tài)疊層石的共存及高含量的泥質(zhì)充填物，反映其形成于風(fēng)暴間歇期低能的近岸鮞粒灘灘間坪環(huán)境。

含垂直潛穴的鮞?；?guī)r層厚10～20 cm，發(fā)育平行層理和板狀交錯(cuò)層理，與上覆、下伏疊層石層呈凹凸不平接觸（圖4c，d）。鮞粒以放射鮞、同心—放射鮞為主，鮞核多不發(fā)育，部分有核心者多為砂屑、藻團(tuán)粒及生物碎屑，鮞粒間充填微亮晶方解石（圖4e）。垂直潛穴以Skolithos 為主，潛穴直徑約0.6 cm，深3～5 cm（圖4d）。在顯微鏡下可見(jiàn)灰泥襯壁，潛穴內(nèi)充填亮晶方解石（圖4e，f）；作為機(jī)會(huì)生物的Skolithos 造跡者采用懸浮進(jìn)食的生存策略在這種高能環(huán)境下大量發(fā)育，其通過(guò)在鮞粒沉積物內(nèi)建造居住潛穴而避免被高能水流沖走，并通過(guò)分泌黏液加固襯壁。上述特征說(shuō)明鮞?；?guī)r形成于風(fēng)暴衰減期高能的近岸鮞粒灘環(huán)境。藍(lán)細(xì)菌等微生物難以在這種持續(xù)攪動(dòng)的高能環(huán)境中固著生長(zhǎng)，因此無(wú)法形成疊層石等微生物成因構(gòu)造。

2.2 凝塊石與生物擾動(dòng)構(gòu)造的交替發(fā)育

本研究點(diǎn)位于登封關(guān)口剖面張夏組底部，厚18.95 m，以凝塊石灰?guī)r和含模糊生物擾動(dòng)灰?guī)r的交替發(fā)育為特征，中間夾風(fēng)暴成因的鮞粒礫屑灰?guī)r，凝塊石灰?guī)r和含模糊生物擾動(dòng)灰?guī)r常常被薄層泥巖所分隔（圖5）[23]。

剖面中的凝塊石包括小柱狀、塊狀和樹(shù)枝狀凝塊石3種類(lèi)型[23]。小柱狀凝塊石位于剖面的下部，以礫屑鮞?；?guī)r為基底（圖5、圖6a，b），礫屑為微晶灰?guī)r，呈放射狀（菊花狀）排列，為風(fēng)暴渦流形成的典型組構(gòu)。凝塊呈淺灰白色，以小型不規(guī)則的柱狀向上生長(zhǎng)。凝塊間充填鮞粒和三葉蟲(chóng)、軟舌螺等生物碎屑，并含少量礫石團(tuán)塊，顆粒間發(fā)育微晶或微亮晶方解石膠結(jié)物。依據(jù)凝塊的不規(guī)則柱狀形態(tài)、充填物特征結(jié)合相序變化，小柱狀凝塊石形成于潮下帶上部到潮間帶之間中—高能交替的沉積環(huán)境。塊狀凝塊石位于剖面的中部，與下伏、上覆生物擾動(dòng)微晶灰?guī)r以薄層泥巖分隔（圖5、圖6c，d），以巨型生物層狀礁特征分布。凝塊呈淺灰白色，整體呈不規(guī)則塊狀，內(nèi)部結(jié)構(gòu)呈雜亂的云霧狀，夾雜大量暗黑色團(tuán)塊（圖6d）。凝塊間發(fā)育大量海綿類(lèi)化石、雙殼類(lèi)碎屑及少量三葉蟲(chóng)頰刺，微亮晶或亮晶方解石膠結(jié)。以上特征可以判定塊狀凝塊石灰?guī)r形成于潮間帶下部低能環(huán)境，并受動(dòng)蕩水流影響[23]。樹(shù)枝狀凝塊石位于剖面的上部，與下伏、上覆生物擾動(dòng)微晶灰?guī)r以薄層泥巖分隔（圖5、圖6e，f）。凝塊多呈樹(shù)枝狀、短柱狀或分叉柱狀，內(nèi)部結(jié)構(gòu)較為雜亂，可以看出部分凝塊呈向上發(fā)散生長(zhǎng)狀態(tài)的不規(guī)則樹(shù)枝狀。凝塊間充填大量深黑色不規(guī)則團(tuán)塊，僅見(jiàn)少量海百合莖化石及生物碎屑（圖6e）。上述特征反映樹(shù)枝狀凝塊石形成于正常浪基面之下的深水低能環(huán)境[23]。

生物擾動(dòng)構(gòu)造發(fā)育于不規(guī)則薄層狀微晶灰?guī)r夾極薄層泥巖（泥線）沉積，在剖面中共發(fā)育4層，各層厚度及特征相似（圖5、圖6g，h）。根據(jù)生物攪動(dòng)或挖掘部分在整個(gè)沉積物中所占的比值判斷[24]，4層生物擾動(dòng)構(gòu)造的擾動(dòng)強(qiáng)度較強(qiáng)—極強(qiáng)，生物擾動(dòng)指數(shù)為4～6，野外剖面觀察發(fā)現(xiàn)生物擾動(dòng)強(qiáng)度由下至上逐漸增強(qiáng)（圖6g，h）；遺跡化石顏色為深灰色，呈水平、傾斜或垂直狀雜亂地分布在灰?guī)r中，形態(tài)以短直或略彎曲的單個(gè)潛穴為主（Planolites 或Thalassinoides），其中Planolites 直徑一般為0.3～0.5 cm，延伸長(zhǎng)度變化較大，一般在1 cm 左右，個(gè)別可達(dá)3 cm（圖6i，j）；Thalassinoides 局部呈不規(guī)則網(wǎng)狀，潛穴大小不一，形態(tài)模糊，與圍巖界線不太分明（圖5、圖6j）；潛穴充填物為土黃色泥巖或黑色亮晶方解石。生物擾動(dòng)微晶灰?guī)r不含任何顆粒，與泥巖（泥線）交互發(fā)育，反映其形成于正常浪基面之下的深水低能環(huán)境。

2.3 疊層石與生物擾動(dòng)構(gòu)造的交替發(fā)育

本研究點(diǎn)位于衛(wèi)輝沙灘剖面的崮山組，厚23 m，發(fā)育薄板狀微晶灰?guī)r、泥灰?guī)r和紋層狀灰?guī)r、白云巖（圖7）。整體以生物擾動(dòng)構(gòu)造和疊層石的交替發(fā)育為特征。

疊層石共有5層。底部第一層疊層石的生長(zhǎng)基底為薄板狀微晶灰?guī)r，其中疊層石以小柱狀為主，直徑5～7 cm，在10 cm的高度范圍內(nèi)密集分布，個(gè)別可高達(dá)20 cm；紋層呈規(guī)則的向上拱形，與疊層石準(zhǔn)同生發(fā)育的是鮞?；?guī)r，多以同心放射鮞為主，整體反映水動(dòng)力條件較高的臺(tái)地鮞粒灘灘間環(huán)境（圖7、圖8a，b）。隨著海平面下降和水動(dòng)力條件的增高，沉積環(huán)境變換為鮞粒淺灘，鮞粒的堆積抑制了疊層石的發(fā)育。

第二、三層疊層石灰?guī)r特點(diǎn)相似，疊層石形態(tài)均為不規(guī)則的柱狀，直徑為7～10 cm，高10～20 cm，紋層形態(tài)不規(guī)則，疊層石中黏附少量鮞粒、生物碎屑等顆粒，其下伏、上覆地層均為生物擾動(dòng)微晶灰?guī)r，形成于中等水動(dòng)力條件的潮間帶環(huán)境（圖7、圖8c）。

第四、五層疊層石位于剖面的頂部，發(fā)育細(xì)晶白云巖，疊層石呈指狀，高度可達(dá)35 cm，直徑僅有3 cm左右（圖7、圖8d）。由于成巖白云石化作用，疊層石的紋層不清晰，白云石顆粒大小導(dǎo)致了宏觀顏色的差別。該疊層石反映的是一種相對(duì)穩(wěn)定的潮間帶環(huán)境。

生物擾動(dòng)灰?guī)r發(fā)育3層，呈薄層狀與極薄層泥灰?guī)r交互發(fā)育，各層厚度及特征相似（圖7、圖8e），其下伏、上覆地層均為疊層石灰?guī)r或白云巖。遺跡化石多為海生跡（Thalassinoides），呈水平或傾斜分布，局部呈不規(guī)則網(wǎng)狀。單個(gè)潛穴形態(tài)清晰，與圍巖界線分明，長(zhǎng)3～5 cm，直徑為0.4～0.8 cm，其中潛穴內(nèi)直徑與潛穴壁厚度相當(dāng)，均為0.2～0.4 cm，充填物為土黃色泥灰?guī)r（圖8f～h）。管壁的出現(xiàn)被認(rèn)為是遺跡建造者生存能力提升的一個(gè)指標(biāo)，表明此時(shí)造跡生物的掘穴能力較寒武紀(jì)早期有明顯的提高，也反映生物在掘穴時(shí)基底很松軟，生物不得不分泌黏液加固管壁[25]。生物擾動(dòng)微晶灰?guī)r不含任何顆粒，與泥灰?guī)r交互發(fā)育，形成于正常浪基面之下的深水低能環(huán)境。

3 討論

3.1 水動(dòng)力條件和沉積環(huán)境的影響

水動(dòng)力條件的強(qiáng)弱直接控制微生物成因構(gòu)造的類(lèi)型和形態(tài)（圖9），如在清水環(huán)境中，強(qiáng)—中等水動(dòng)力條件下形成疊層石，中等水動(dòng)力條件形成核形石，弱水動(dòng)力條件形成凝塊石。水動(dòng)力的變化還會(huì)引起后生動(dòng)物生態(tài)系統(tǒng)在空間上的遷移，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)上的變化。不同后生動(dòng)物針對(duì)水體能量的變化有不同的生存策略，為消除不利因素對(duì)自身的影響，有的物種選擇遷徙，有的物種選擇躲避。因此，特定環(huán)境下，一定的水體能量對(duì)應(yīng)著相應(yīng)的生物群落，水體能量的高低對(duì)物種在環(huán)境中的分布起到分選作用。當(dāng)沉積環(huán)境處于持續(xù)攪動(dòng)的高能條件，如鮞粒淺灘環(huán)境，各類(lèi)微生物成因沉積構(gòu)造會(huì)完全消失，而適宜高能條件的垂直潛穴則會(huì)發(fā)育。遺跡化石Skolithos 等垂直潛穴發(fā)育于鮞?；?guī)r，代表了高能的鮞粒灘環(huán)境；Planolites 和Thalassinoides 則多見(jiàn)于泥質(zhì)潮間帶；模糊生物擾動(dòng)構(gòu)造反映了造跡生物對(duì)沉積底質(zhì)的反復(fù)改造，形成于低能的潮下緩斜坡。

在登封饅頭組三段疊層石與垂直潛穴的交替發(fā)育中，頻繁的風(fēng)暴作用會(huì)打斷疊層石灰?guī)r層及含垂直潛穴鮞粒灰?guī)r層的連續(xù)沉積，致使二者呈凹凸不平接觸（圖4c，d）。持續(xù)高能的水動(dòng)力條件有利于鮞?；?guī)r及垂直潛穴的發(fā)育，而中等能量的水動(dòng)力條件促進(jìn)了疊層石的向上生長(zhǎng)。由于海平面的升降變化，沉積環(huán)境在鮞粒淺灘和灘間坪交替，隨著海平面上升，研究區(qū)被海水淹沒(méi)，變?yōu)槌掷m(xù)高能鮞粒淺灘環(huán)境，發(fā)育鮞?；?guī)r；在風(fēng)暴作用中斷鮞?；?guī)r的發(fā)育后，隨著海平面下降，研究區(qū)水體變淺形成潮間帶中低能灘間坪環(huán)境，利于微生物席的生長(zhǎng)發(fā)育，形成疊層石層。

在衛(wèi)輝崮山組疊層石與生物擾動(dòng)構(gòu)造的交替發(fā)育中，生物擾動(dòng)構(gòu)造發(fā)育在低能的臺(tái)地緩斜坡環(huán)境，穩(wěn)定、低能的環(huán)境造就了長(zhǎng)的殖居窗口，有利于后生動(dòng)物對(duì)沉積底質(zhì)的掘穴及反復(fù)的擾動(dòng)改造，留下強(qiáng)烈的擾動(dòng)構(gòu)造（圖8e，g）。在生物擾動(dòng)層沉積之后，一次強(qiáng)水動(dòng)力過(guò)程對(duì)底質(zhì)進(jìn)行沖刷，留下凹凸不平的界面和不規(guī)則堆積的灰?guī)r礫屑，同時(shí)，隨著海平面下降和水動(dòng)力條件的增加，研究區(qū)水體變淺形成潮間帶環(huán)境，在沖刷基底之上發(fā)育微生物席形成疊層石（圖8a，c）。

陸源泥質(zhì)的注入對(duì)登封張夏組凝塊石灰?guī)r與模糊生物擾動(dòng)灰?guī)r的交替發(fā)育起到了重要的控制作用（圖9）。凝塊石灰?guī)r和生物擾動(dòng)微晶灰?guī)r層均形成于低能的潮下帶，二者被明顯的泥巖層所分隔。水動(dòng)力條件和沉積環(huán)境總體變化不大，但陸源泥質(zhì)的注入對(duì)二者有明顯影響（圖6g）。凝塊石灰?guī)r整體呈不顯層理的塊狀或礁丘狀，灰?guī)r純凈不含泥，說(shuō)明清水及長(zhǎng)期穩(wěn)定的環(huán)境條件顯然有利于微生物席的發(fā)育，因?yàn)樗{(lán)細(xì)菌為營(yíng)光合作用的自養(yǎng)原核生物，需要清潔的水體提供光照條件，也需要長(zhǎng)期穩(wěn)定的環(huán)境條件為其持續(xù)生長(zhǎng)提供保障，從而留下大套塊狀或礁丘狀凝塊石灰?guī)r（圖6a～f）。陸源泥質(zhì)的注入導(dǎo)致的渾水事件降低了海水的透光性，破壞了凝塊石賴(lài)以生長(zhǎng)的清潔環(huán)境，導(dǎo)致凝塊石的沉積中斷。登封張夏組灰?guī)r中的遺跡化石主要由表?xiàng)M(jìn)食跡Planolites 和居住跡兼進(jìn)食跡Thalassinoides 組成，它們的造跡者生活在沉積物中，Thalassinoides 在沉積—水界面還有開(kāi)口，陸源泥質(zhì)的注入和沉積環(huán)境的交替變化有利于它們從海水中獲取食物和營(yíng)養(yǎng)，從而留下大量后生動(dòng)物擾動(dòng)構(gòu)造（圖6g～j）。由此可見(jiàn)，周期性的陸源泥質(zhì)注入是凝塊石和生物擾動(dòng)構(gòu)造交替發(fā)育的主要控制因素。

3.2 沉積底質(zhì)變革對(duì)微生物成因構(gòu)造與后生動(dòng)物擾動(dòng)構(gòu)造交替發(fā)育的影響

前寒武紀(jì)微生物以席狀方式的生長(zhǎng)改變了沉積基底的物化性質(zhì)，導(dǎo)致整個(gè)元古宙沉積底質(zhì)以發(fā)育微生物席底為特征[9?10]。典型的元古宙型席底以發(fā)育完好的微生物席和微弱的水平生物擾動(dòng)為特征，沉積物含水量低、沉積物—水界面平滑固結(jié)。到埃迪卡拉紀(jì)晚期，埃迪卡拉型后生動(dòng)物的大量發(fā)育并沒(méi)有改變微生物席底的基本格局。后生動(dòng)物常常在微生物席上或其下很淺處活動(dòng)，其進(jìn)食策略主要表現(xiàn)為微生物席表層覓食或沉積物下部非常淺位置處的底棲牧食[9?11]。整體而言，前寒武紀(jì)以微生物成因構(gòu)造和席底的發(fā)育與繁盛為特征，后生動(dòng)物盡管在埃迪卡拉紀(jì)已大量出現(xiàn)，但對(duì)沉積物的擾動(dòng)改造和對(duì)沉積底質(zhì)的開(kāi)發(fā)利用可以忽略不計(jì)[26]。

寒武紀(jì)遺跡化石則記錄了一個(gè)完全不同的場(chǎng)景，出現(xiàn)了各種各樣復(fù)雜的遺跡群落，揭示了更為廣泛的行為模式。寒武紀(jì)生物大爆發(fā)事件導(dǎo)致了兩側(cè)對(duì)稱(chēng)動(dòng)物的分異，后生動(dòng)物開(kāi)始積極改造沉積物底質(zhì)、不斷創(chuàng)造新的生態(tài)空間[9]。沉積底質(zhì)在生物擾動(dòng)的作用下由席底轉(zhuǎn)變?yōu)榛旌系?，沉積物與海水之間的氧和營(yíng)養(yǎng)物循環(huán)顯著增加，這些變化作為積極的正反饋，進(jìn)一步促使微生物數(shù)量的增加和底棲生物改造沉積底質(zhì)能力的增強(qiáng)，由此為寒武紀(jì)生物大爆發(fā)提供動(dòng)力，最終形成了與前寒武紀(jì)截然不同的生態(tài)景觀[8，27?32]。在后生動(dòng)物擾動(dòng)構(gòu)造多樣化發(fā)展和混合底發(fā)育的同時(shí)，微生物成因構(gòu)造和席底仍在寒武紀(jì)各個(gè)時(shí)代的地層中大量出現(xiàn)，它們?cè)诤幽虾湎得鐜X統(tǒng)的交替發(fā)育便是明證。從河南寒武紀(jì)賦存席底與混合底的地層來(lái)看，這兩類(lèi)底質(zhì)在地層中獨(dú)立發(fā)育，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)混生的現(xiàn)象。少量后生動(dòng)物在微生物席上或其下很淺處活動(dòng)，留下表?xiàng)驕\階層遺跡化石，但沒(méi)有發(fā)現(xiàn)后生動(dòng)物直接破壞微生物席的任何證據(jù)。這反映出，后生動(dòng)物各個(gè)門(mén)類(lèi)盡管在寒武紀(jì)都已出現(xiàn)，但其分異度和豐度均不高，掘穴能力還不夠強(qiáng)，無(wú)法突破堅(jiān)韌席底的阻隔，難以占據(jù)底棲生態(tài)系統(tǒng)的所有生態(tài)位，形成了微生物成因構(gòu)造（席底）與后生動(dòng)物擾動(dòng)構(gòu)造（混合底）在寒武紀(jì)地層中的共同發(fā)育（圖9）。

4 結(jié)論

河南寒武系苗嶺統(tǒng)碳酸鹽巖中保存了大量微生物成因沉積構(gòu)造（疊層石和凝塊石）和后生動(dòng)物擾動(dòng)構(gòu)造（遺跡化石），這兩類(lèi)不同的生物成因構(gòu)造常在灰?guī)r中交替發(fā)育。登封饅頭組三段下部以疊層石與垂直潛穴的交替發(fā)育為特征；疊層石形成于風(fēng)暴間歇期中等能量的鮞粒灘灘間坪環(huán)境，垂直潛穴保存在高能的濱岸鮞粒灘環(huán)境。登封張夏組底部以凝塊石和生物擾動(dòng)構(gòu)造的交替發(fā)育為特征；二者均形成于正常浪基面之下的深水低能環(huán)境。衛(wèi)輝崮山組底部以疊層石與生物擾動(dòng)構(gòu)造的交替發(fā)育為特征；疊層石形成于中等能量的潮間帶環(huán)境，生物擾動(dòng)構(gòu)造發(fā)育在正常浪基面之下的低能臺(tái)地緩斜坡環(huán)境。

從微生物成因沉積構(gòu)造與后生動(dòng)物擾動(dòng)構(gòu)造在河南寒武系苗嶺統(tǒng)的發(fā)育來(lái)看，水動(dòng)力條件的強(qiáng)弱、沉積環(huán)境的變遷和陸源泥質(zhì)的注入對(duì)二者的交替發(fā)育起到了重要的控制作用。清潔的水體為營(yíng)光合作用的自養(yǎng)原核生物提供了充足的光照條件，長(zhǎng)期穩(wěn)定的環(huán)境條件為微生物持續(xù)生長(zhǎng)提供了保障，堅(jiān)硬的底質(zhì)有利于微生物席的著床。陸源泥質(zhì)的注入導(dǎo)致的渾水事件和交替變化的環(huán)境條件有利于底棲造跡動(dòng)物不斷從海水中獲取食物和營(yíng)養(yǎng)，松軟的底質(zhì)便于后生動(dòng)物在沉積物中掘穴、居住與覓食。

寒武紀(jì)生物大爆發(fā)后，后生動(dòng)物各個(gè)門(mén)類(lèi)盡管在寒武紀(jì)均已出現(xiàn)，但其分異度和豐度均不高，掘穴能力還不夠強(qiáng)，無(wú)法突破堅(jiān)韌微生物席底的阻隔，難以占據(jù)底棲生態(tài)系統(tǒng)的所有生態(tài)位，造成了微生物成因沉積構(gòu)造（微生物席底）與后生動(dòng)物擾動(dòng)構(gòu)造（后生動(dòng)物擾動(dòng)混合底）在寒武紀(jì)地層中的共同發(fā)育。