8種寄主幼樹對美國白蛾幼蟲生長發(fā)育及營養(yǎng)效應的影響

張書曼　方靜　趙佳齊等

關鍵詞：美國白蛾；寄主幼樹；生長發(fā)育；營養(yǎng)效應；適生性

中圖分類號：S763.42 文獻標志碼：A 文章編號：1001-1498（2023）01-0124-08

美國白蛾（Hyphantria cunea）屬鱗翅目（Lepidoptera）、目夜蛾科（Erebidae）、燈蛾亞科（Arctiinae），是一種危害性極大的世界性檢疫害蟲，對農業(yè)、林業(yè)生態(tài)環(huán)境造成了嚴重的破壞。美國白蛾的寄主廣、繁殖力強、傳播快、抗性及適應性強，對闊葉樹和多種草本植物損害嚴重，除了在暴食期對個別落葉松（Larix gmelinii（Rupr.） Kuzen.）造成一定程度的為害，一般情況下不為害針葉樹。美國白蛾目前分布于我國13個省份，607個地區(qū)，危害甚廣。2010年在長春出現(xiàn)美國白蛾成蟲，2011年又陸續(xù)發(fā)現(xiàn)其卵和幼蟲，說明美國白蛾可以在長春市冬季低溫下安全越冬，能在吉林省繼續(xù)擴散；紀燁琳研究表明黑龍江省未來可能成為美國白蛾主要潛在的發(fā)生區(qū)域。黑龍江森林樹種主要包括闊葉樹種水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）、胡桃楸（Juglans mandshurica Maxim.）、黃波羅（Phellodendron amurense Rupr.）、蒙古櫟（Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.）、白樺（Betula platyphylla Suk.）、椴樹（Tilia tuan Szyszyl.）、柳樹（Salix spp.）、榆樹（Ulmus pumila L.）、槭樹（Acer saccharum Marsh.）、稠李（Prunus padus L.）等，針葉樹種興安落葉松（Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.）、樟子松（Pinus sylvestnis var. mongolica Litv.）、紅松（Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.）、長白落葉松（Larix Olgensis Henry.）、云杉（Picea asperata Mast.）等，美國白蛾適食樹種榆樹、柳樹、楊樹（Popu/us spp.）等闊葉樹樹種將會受到威脅。

植物不僅可以為昆蟲生存提供所需的不同質量的營養(yǎng)成分，也可以抵御昆蟲的取食。由于寄主植物所含營養(yǎng)物質和次生代謝物等不同，導致對昆蟲取食、生長發(fā)育和生理生化指標都會產生影響，因此昆蟲需要提高對植物的適應力以保證可以更好地生存。廣食性昆蟲雖然寄主廣泛，但其對寄主植物的營養(yǎng)成分利用能力和對寄主植物的適應性均存在明顯差異。植食性昆蟲的基本營養(yǎng)需求很大程度上可以決定昆蟲的寄主范圍，寄主植物提供的營養(yǎng)條件也可以決定幼蟲是否能在植物上存活和發(fā)育，昆蟲的營養(yǎng)效應指標，如食物利用率、食物轉換率、食物消耗率等能直觀地反映出植食性昆蟲對食物的利用情況。昆蟲取食不同植物時所需要的營養(yǎng)物質含量不同，會導致不同植物對昆蟲生長發(fā)育和繁殖的影響有差異，而且不同植物的不同組織、相同組織及同種植物的不同組織均會對昆蟲產生不同影響。

美國白蛾的取食偏好具有地域性，環(huán)境的改變會使美國白蛾的食性發(fā)生改變。如在北美，桑（Morus alba L.）和白蠟槭（Acer negundo L.）廣泛存在，但受害并不嚴重，但美國白蛾在歐亞大陸最喜食桑和白蠟槭。美國白蛾幼蟲在山東喜食桑樹（Morus a/ba Linn. Sp.）、垂柳（Salix babylonica L.）、懸鈴木（Platanus acerifoliaWilld.）等，在沈陽最喜食龍爪槐（Sophora japonica f.pendula.）。但在同一地域，美國白蛾也會出現(xiàn)取食偏好差異性，如蔡東章研究發(fā)現(xiàn)美國白蛾對信陽市常見樹種中桑樹、柳樹、楊樹等明顯偏好，對大葉女貞（Ligustrum lucidum Ait.）和香樟（Cinnamomum camphora Presl.）沒有偏好。目前，已報道了多種林木對美國白蛾生長發(fā)育及營養(yǎng)效應的影響，但關于東北廣泛分布的美國白蛾寄主林木的研究報道較少。本文利用黑龍江省8種寄主幼樹的葉片飼養(yǎng)美國白蛾幼蟲，分析其對美國白蛾生長發(fā)育和營養(yǎng)效應的影響，探究美國白蛾對8種寄主幼樹的適生性，明確美國白蛾的寄主適應機制，為有針性對地保護本地樹種，科學營造混交林防控美國白蛾提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1寄主樹木

本研究選取黑龍江省廣泛分布和栽植的8種樹作為供試寄主，分別為3年生的家榆（Ulmus pumila L.）、胡桃楸、旱柳（Salix matsudana Koidz.）、白樺、山槐（Albizia kalkora Prain.）、紫椴（Tilla amurensis Rupr.），4年生的水曲柳、長白落葉松，苗木均來自東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場種苗基地，盆栽于植物園實驗地。自然光照條件下生長，每天保證樹苗有足夠的水分，并及時除草，嚴格管理幼苗，避免發(fā)生病蟲害和人為的機械損傷。

1.2美國白蛾飼養(yǎng)

該實驗進行期間，因長春、沈陽無足夠的美國白蛾蟲源可獲得，故將采自河北省衡水市固安縣稠李樹上的2齡幼蟲作為試驗用蟲。在溫度為（ 25±1）℃、相對濕度為（70±1）%、光周期為（16L：8D）的條件下移入養(yǎng)蟲盒，采摘幼樹中上部、大小相似的葉片放入自封袋帶回實驗室，用濕潤的脫脂棉擦拭葉面塵土，并選用完整的葉片飼喂幼蟲。每種樹木葉片喂養(yǎng)3盒，每盒40頭，共120頭。每天更換足夠的葉片，并及時清理排泄物及殘葉。

1.3美國白蛾生長發(fā)育指標測定

每種樹分別測定30頭剛蛻皮的4、5、6齡幼蟲的蟲重、體長、頭殼寬，并在實驗期間統(tǒng)計其化蛹率、羽化率、化蛹前發(fā)育歷期、3～6齡幼蟲的累計存活率。

幼蟲各齡期存活率1%=各齡幼蟲存活數(shù)量／初始飼養(yǎng)幼蟲數(shù)量×100%

化蛹率1%=蛹的數(shù)量，化蛹前幼蟲數(shù)量×100%

羽化率1%=羽化數(shù)量／蛹的數(shù)量×100%

1.4美國白蛾幼蟲對8種寄主幼樹的營養(yǎng)效應指標測定

在幼蟲開始進入4齡、5齡、6齡時，分別從每種樹中選取24頭蛻皮不超過24h的幼蟲，并將每組選取的幼蟲均分為3個重復，每個重復8頭，測定并記錄各重復組取食前鮮葉、取食24h后殘葉和幼蟲糞便的重量，并用未接蟲的葉片測算校正失水率，同時記錄各齡幼蟲取食前后的體重，用于計算食物利用率、消耗率、轉換率、取食量。依照下列公式計算各營養(yǎng)指標：

取食量1g=（取食前葉片鮮重－食后葉片鮮重）／（1－校正失水率）

食物消耗率1%=（取食量－糞量）／取食量×100%

食物轉化率1%=（取食后體重－食前體重）／（取食量－糞量）×100%

食物利用率1%=（取食后體重－食前體重）／取食量×100%

1.5數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2016記錄和整理數(shù)據(jù)，運用SPSS22對所得數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，求得平均值和標準誤，多重比較采用LSD法檢驗比較美國白蛾幼蟲在不同寄主幼樹下生長發(fā)育和食物利用等指標的差異顯著性（P<0.05）。

2結果與分析

2.1取食不同寄主幼樹對美國白蛾幼蟲生長發(fā)育的影響

如圖1-A所示，不同齡期幼蟲存活率在不同樹種間存在差異，3、4齡幼蟲存活率的順序為：家榆、胡桃楸>旱柳、水曲柳>紫椴>白樺、山槐>長白落葉松；5齡幼蟲存活率白樺顯著高于山槐；6齡幼蟲存活率較高的同樣是家榆和胡桃楸，較低的是長白落葉松和山槐，但水曲柳的存活率要高于旱柳和紫椴。幼蟲發(fā)育歷期由短到長順序為：家榆<胡桃楸<水曲柳<紫椴<旱柳<白樺<山槐<長白落葉松，其中取食家榆葉片幼蟲的發(fā)育歷期顯著短于取食其他樹種（P<0.05），而取食長白落葉松針葉的顯著長于其他樹種（P<0.05）（圖1-B）。表明胡桃楸、家榆更適合美國白蛾幼蟲生存、發(fā)育快，其次是水曲柳、旱柳、紫椴；而山槐、長白落葉松不適于其存活、生長發(fā)育慢。

化蛹率由高到低的排序為：家榆、胡桃楸、水曲柳>紫椴>旱柳>白樺>山槐、長白落葉松，其中取食家榆、胡桃楸、水曲柳葉片的幼蟲化蛹率顯著高于取食其他樹種（P<0.05），而取食山槐葉片和長白落葉松針葉的顯著低于其他樹種（P<0.05）（圖1-C）。羽化率由高到低的排序為：家榆、胡桃楸、水曲柳>紫椴、旱柳>白樺、山槐、長白落葉松，其中取食家榆、胡桃楸、水曲柳葉片的幼蟲羽化率顯著高于取食其他樹種（P<0.05），而取食白樺、山槐葉片和長白落葉松針葉的顯著低于其他樹種（P<0.05）（圖1-D）。表明家榆、胡桃楸、水曲柳更適合美國白蛾幼蟲化蛹、羽化，而長白落葉松、山槐、白樺不利于其化蛹、羽化。

如圖2所示，4、5齡幼蟲同樣是取食家榆的體重值較高，其次是胡桃楸、紫椴、水曲柳和旱柳，白樺和山槐的體重值均較低，但5齡幼蟲取食家榆、胡桃楸和紫椴的體重間差異顯著（P<0.05），4齡則差異不顯著（P>0.05）；6齡幼蟲取食水曲柳的體重相對4、5齡明顯增加，體重順序為：胡桃楸、家榆、水曲柳>紫椴>旱柳（圖2-A）。4-6齡幼蟲的體長（圖2-B）和頭殼寬（圖2-C）與其體重規(guī)律相似，表明胡桃楸、家榆更適合美國白蛾幼蟲取食，增加體重、增長體長、增加頭殼寬，其次是水曲柳、紫椴；而山槐、白樺不利于其增加體重、增長體長、增加頭殼寬。

2.2取食不同寄主幼樹對美國白蛾4～6齡幼蟲營養(yǎng)效應的影響

4齡幼蟲取食量由高到低的順序為：旱柳>胡桃楸>紫椴>家榆>水曲柳>白樺>山槐（P<0.05），5、6齡幼蟲對家榆、胡桃楸和水曲柳的取食量較多，5齡幼蟲對白樺和山槐的取食量較少.6齡幼蟲對紫椴的取食量較少（圖3-A）。4、5齡幼蟲對家榆、胡桃楸和紫椴的食物利用率均較高，其次是水曲柳和旱柳，對白樺和山槐的利用率較低；6齡幼蟲對胡桃楸、家榆和水曲柳的食物利用率較高，其次是紫椴，對旱柳的利用率較低（圖2-B）。4～6齡幼蟲的食物轉換率與食物利用率規(guī)律相似（圖2-C），表明胡桃楸、家榆、水曲柳葉片較適合4～6齡美國白蛾幼蟲取食，其次是紫椴、旱柳，且家榆、胡桃楸葉片較有利于4～6齡幼蟲食物利用和食物轉換，其次為紫椴、水曲柳；山槐和白樺較不利于其取食、食物利用和食物轉換。食物消耗率則與食物利用率及食物轉換率規(guī)律相反（圖2-D），進一步說明白樺、山槐葉片較不利于4～6齡幼蟲食物利用與轉化，其次為旱柳；而紫椴、胡桃楸、家榆較有利于幼蟲對食物利用。

3討論

多食性昆蟲在不同生長時期，其取食行為有一定偏好差異性，由于不同寄主植物所含次生物質及營養(yǎng)成分不同，多食性昆蟲的生長發(fā)育等也會存在差異。武海衛(wèi)等人研究發(fā)現(xiàn)法桐（Platanus orientalis L.）不利于美國白蛾幼蟲生長發(fā)育，且3齡幼蟲對洋白蠟（Fraxinus pennsylvanica Marsh.）更偏好。王芳等人研究發(fā)現(xiàn)懸鈴木、紫葉李（Prunus cerasifera）和櫻花（Cerasus sp.）處理組的美國白蛾幼蟲存活率較高且體長較長，而金枝國槐（Sophora japonica 'GddenStem.）和紫薇（Lagerstroemia indica L.）處理組不利于美國白蛾幼蟲存活且體長短。王偉等人研究發(fā)現(xiàn)取食楊樹、垂柳、東京櫻花的美國白蛾體重大、體長長，而取食二球懸鈴木的體重則小、體長短。韓鳴花等人研究發(fā)現(xiàn)美國白蛾幼蟲取食桑葉后體長最長，取食梧桐葉和柳葉后體長短，取食桑葉后的存活率和化蛹率最高，取食梧桐葉的存活率和化蛹率最低。鞠珍等人發(fā)現(xiàn)美國白蛾幼蟲取食桑后發(fā)育歷期短，取食紫葉李后發(fā)育歷期長。本研究結果顯示，生長發(fā)育各指標在不同樹種間都存在差異，其中家榆和胡桃楸最有利于美國白蛾幼蟲生長發(fā)育，長白落葉松最不利于其生長發(fā)育。昆蟲在適宜取食的植物上的存活率等指標優(yōu)于不適宜的植物。齊慧霞等人研究發(fā)現(xiàn)美國白蛾取食家榆后的存活率、化蛹率、羽化率等指標均顯著大于取食金葉榆。與其研究相似，本研究表明，家榆和胡桃楸較適宜美國白蛾取食，存活率、化蛹率、羽化率等指標也較高，而長白落葉松是較不適宜其取食的樹木，相應指標也較低。蘇超等人研究發(fā)現(xiàn)三條橙燈蛾（Lemyra alikangensis）取食不同寄主植物后，幼蟲歷期長短與存活率高低呈負相關。本研究表明有類似結果，取食家榆和胡桃楸的美國白蛾發(fā)育歷期較短，存活率較高；而取食長白落葉松的結果正相反。本研究顯示美國白蛾幼蟲對長白落葉松和山槐的取食量少且幼蟲體重低，但發(fā)育歷期較長。這可能是因為發(fā)育歷期的延長被描述為幼蟲在取食低質量寄主時恢復的一種補償作用。本研究中美國白蛾取食白樺的化蛹率高，但不能正常羽化率，這可能是由于溫濕度沒有控制好，或者白樺存在抗蟲性物質導致的。有研究發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）化蛹期和蛹期對溫度、濕度更敏感，溫度過高會導致蛹干癟，溫度低會導致蛹的存活率低，羽化率更低，甚至出現(xiàn)不羽化的現(xiàn)象，且昆蟲取食抗蟲性植物后蛹常常不羽化。

綜上所述，家榆和胡桃楸是較適宜生長發(fā)育的寄主幼樹，而長白落葉松、山槐是較不適宜生長發(fā)育的寄主幼樹。但有研究發(fā)現(xiàn)美國白蛾不喜食胡桃楸，可能由于本研究所用的胡桃楸盆栽幼樹與成樹間營養(yǎng)成分或次生代謝物等可能有差異，從而導致出現(xiàn)不同的結果。楊丹等人的研究表明，與白樺相比美國白蛾更喜歡取食水曲柳葉片，且成蟲壽命更長，這與本研究結果相似；但其研究結果顯示取食水曲柳、白樺葉片的美國白蛾化蛹率、羽化率及幼蟲生長指數(shù)差異均不顯著，這與本研究結果不同，也可能因為本研究所用的是白樺盆栽幼樹。Zhang Bin研究表明，成年樹和幼苗之間的葉表面蠟含量不同，植物其他化學物質在寄主植物樹齡間也可能存在差異。因此，對于多食性昆蟲的適應機制的研究，需要通過比較不同寄主植物對昆蟲的生長發(fā)育的影響。

多食性昆蟲對不同的寄主植物會產生不同的適應性，其中昆蟲對寄主植物營養(yǎng)成分的利用能力會存在差異，而營養(yǎng)效應指標可以反映出昆蟲對寄主植物營養(yǎng)的利用情況。本研究結果顯示，取食不同寄主幼樹的美國白蛾幼蟲營養(yǎng)效應各指標之間差異顯著，其中利用率較高的為家榆和胡桃楸，較低的為長白落葉松，其次是山槐，且食物利用率和食物轉換率基本呈正比，與食物消耗率基本呈反比，這與李路莎等人的研究結果相似，取食同一種植物葉片的美國白蛾近似消化率與食物轉化率成反比關系。有研究認為一種食物的低轉化率可能是相對取食量高的一種生理平衡，是機體內部生理調節(jié)的結果；但是食物轉化率高可能是對低消化率的一種生理補償，且判斷植物對昆蟲的適宜程度需要考慮多重指標。昆蟲發(fā)育好壞因寄主而異，本研究中長白落葉松的數(shù)據(jù)不完整，是由于美國白蛾一般不取食針葉樹，因此死亡率極大，導致蟲數(shù)不夠測定體長、體重、頭殼寬和營養(yǎng)效應的指標。

本研究表明美國白蛾對不同寄主幼樹的適宜能力不同，而寄主幼樹影響昆蟲適應性的因素有很多，因此，要想探究是什么因素導致這8種寄主幼樹顯著影響美國白蛾幼蟲的生長發(fā)育及營養(yǎng)效應，還需要進一步的研究證明。

4結論

本文研究了室內條件下用8種寄主幼樹葉片飼養(yǎng)后的美國白蛾幼蟲生長發(fā)育和營養(yǎng)效應情況，發(fā)現(xiàn)不同樹種間存在的顯著差異，家榆和胡桃楸是美國白蛾較適宜的寄主幼樹，而長白落葉松和山槐是較不適宜的寄主幼樹。因此，在營造混交林時，可以適宜比例混栽長白落葉松和山槐防控美國白蛾，保護美國白蛾喜食的目標樹種。