西藏色季拉山西藏紅杉徑向生長對氣溫和降水波動的響應(yīng)

于德水　盧杰　張萌等

關(guān)鍵詞：西藏紅杉；樹木年輪；氣候波動；色季拉山

中圖分類號：S718.45 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1001-1498（2023）01-0091-09

樹木年輪氣候?qū)W起源于20世紀(jì)初，當(dāng)DouglassAE觀測太陽黑子活動時(shí)發(fā)現(xiàn)，樹木生長與外界環(huán)境的變化存在著某種緊密的關(guān)系。在隨后的研究中被證明，環(huán)境因素所導(dǎo)致大氣中的水熱條件發(fā)生變化，而這種變化將會影響樹木的生長，甚者將致使樹木群落發(fā)生衰退。青藏高原地區(qū)氣候自20世紀(jì)90年代末至今，氣溫上升的趨勢日益顯著。對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、物種多樣性、災(zāi)害防治、社區(qū)內(nèi)日?；顒赢a(chǎn)生了嚴(yán)重的影響。其次，隨著氣溫的升高，導(dǎo)致局部地區(qū)的林線發(fā)生了明顯的抬升，而與之對應(yīng)的雪線及永凍冰川呈現(xiàn)出顯著的退后變化。當(dāng)前樹木學(xué)家認(rèn)為，春季氣溫直接影響徑向生長，且與當(dāng)年6—7月的溫度呈顯著正相關(guān)。同時(shí)，樹木徑向生長受海拔的影響存在著“分異響應(yīng)”，致使相同樹種在同一地區(qū)中的不同海拔梯度，表現(xiàn)出對水熱條件出現(xiàn)截然不同的響應(yīng)變化。分異響應(yīng)的出現(xiàn)對于研究古氣候重建或未來氣候的預(yù)測有著寶貴的科研價(jià)值。藏東南地區(qū)作為西藏高原中的特殊生態(tài)環(huán)境，受印度洋暖流的影響，形成了罕見的亞高山溫帶半濕潤氣候區(qū)。在區(qū)域內(nèi)選擇特有樹種，分析其徑向生長與氣候變化之間的關(guān)系，判斷其生長過程中的響應(yīng)因子，將有助于了解該區(qū)域內(nèi)的氣溫變化情況，并針對該地區(qū)的特有樹種開展有效的科學(xué)防護(hù)，為當(dāng)?shù)匚锓N多樣性的保護(hù)提供理論支撐。

色季拉山位于念青唐古拉山脈，山脈的形成隔絕了來自印度洋的洋流，但在該影響下，也形成了藏東南地區(qū)獨(dú)特的生態(tài)氣候。當(dāng)前在該地區(qū)已開展了大量的樹木年輪研究，如：張齊兵等利用樹木年輪分析樹木生理與氣候波動之間的關(guān)系；劉曉宏等利用林芝冷杉探究冷杉13C序列所受氣候因子影響等諸多方面的研究，但基礎(chǔ)性研究仍存在不足：前人的研究結(jié)論多數(shù)采用了當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢樹種，而針對特有樹種與氣候之間的響應(yīng)關(guān)系則缺少深入的研究分析；在進(jìn)行氣象分析的過程中尺度過大，雖然從宏觀角度分析整體氣候有著明顯的優(yōu)勢，但由于將部分地區(qū)的特有氣候選擇剔除，因而針對有著特殊氣候的區(qū)域并不能很好的表達(dá)。本研究將采用西藏地區(qū)特有樹種西藏紅杉（Larix griffithii Hoof）進(jìn)行分析，由于其徑向生長對氣候的變化有著十分敏感的響應(yīng)，在開展相關(guān)氣候-樹木徑向生長之間的聯(lián)系時(shí)常作為實(shí)驗(yàn)研究樹種。并分析其徑向生長過程中對氣候的響應(yīng)情況，探討樹木年輪寬度指數(shù)與水氣要素之間的關(guān)系，并確定樹木在生長過程中限制因素的影響時(shí)間，為保護(hù)西藏紅杉林及維持色季拉山森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定提供理論基礎(chǔ)。

1研究區(qū)域與方法

1.1研究區(qū)域概況

色季拉山位于藏東南林芝地區(qū)境內(nèi)，屬念青唐古拉山脈。主體山峰位于93°12′～95°35′E，29°10′～30°15′N之間。山體主要走向?yàn)閺奈鞅敝翓|南，坡向呈東西向，平均海拔3000 m以上，色季拉山最高峰為5300m;最低谷位于帕隆藏布峽谷，海拔2000m左右，在印度洋季風(fēng)的影響下，季節(jié)變化干濕分明。實(shí)驗(yàn)區(qū)內(nèi)林分郁閉度為0.6，坡向?yàn)楸逼?，坡度?30。年平均氣溫8.32℃，最低氣溫常出現(xiàn)在每年1月（月均溫0.24℃），最高氣溫常出現(xiàn)在每年7月（月均溫15.56℃），全年平均降水量（MAP）762.77mm，主要集中于6—9月（月均降水量>120 mm）（圖1）。植被垂直分布明顯，隨海拔的上升，從高山闊葉林至高山草甸逐級分布，林下植被以三花杜鵑（Rhododendron triflorum Hook）、褐背柳（Salix daltoniana Anderss）、草玉梅（Anemone rivularis Buch）等為主。

西藏紅杉作為西藏地區(qū)的特有樹種，當(dāng)前分布地主要集中于西藏東南地區(qū)海拔3100～4100m，且多與冷杉樹種形成大規(guī)模的混交林。西藏紅杉受環(huán)境因素的影響，生長周期緩慢，在當(dāng)?shù)氐膶?shí)驗(yàn)開展中很少有人關(guān)注西藏紅杉本身的生長狀況。同時(shí)，受本世紀(jì)的氣溫及上世紀(jì)的西部開發(fā)建設(shè)所影響，西藏紅杉的純林及高齡樹（>100a）已極少能見。當(dāng)前在藏東南地區(qū)所知的現(xiàn)存西藏紅杉樹，多數(shù)樹齡在50～70a左右。在近幾年的色季拉山國家生態(tài)公園的保護(hù)下，在部分人跡稀少，山谷斷崖之間存在有小面積的西藏紅杉純林。西藏紅杉受生長地的環(huán)境影響，以及自身生長的特殊性，樹木本身對于外界環(huán)境的響應(yīng)十分敏感，在當(dāng)?shù)刈鳛橐环N監(jiān)測氣候環(huán)境的指示性樹種有著極高開發(fā)潛能。

1.2研究方法

1.2.1樹輪資料和年表建立 野外采集樣品依照國際樹輪數(shù)據(jù)庫（international tree-ring data bank，ITRDB）的標(biāo)準(zhǔn)，2021年7月在色季拉山海拔3400 m附近的3個(gè)西藏紅杉聚集地內(nèi)隨機(jī)選擇30株孤立樹進(jìn)行采集（圖2），每株樹木沿東南和西北兩個(gè)方向，相互垂直鉆取2根樹芯，在胸徑處取樣，共鉆取60根樹木年輪樣芯。在室內(nèi)對樹芯樣品進(jìn)行預(yù)處理，待樣本自然陰干后，將其表面打磨光滑，直至肉眼可清晰分辨樹木的早晚材之間的界線為止。

利用Lintab^TM6.0樹輪寬度測量儀（精度0.01mm）對采集的樹芯寬度進(jìn)行測量，同時(shí)結(jié)合TASP-Win程序，進(jìn)行交叉定年檢驗(yàn)，對其中部分偽年輪或丟失年輪進(jìn)行修正，最終包含有56根樹芯檢驗(yàn)通過，采用ARSTAN程序進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，采用步長為0.6的樣條函數(shù)進(jìn)行擬合，去除氣候因子以外的影響因素。最后建立樹輪寬度年表。

1.2.2氣象數(shù)據(jù)處理 本實(shí)驗(yàn)中氣象數(shù)據(jù)來源于西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站（簡稱觀測研究站），地理坐標(biāo)94°42′36.90″E，29°38′41.87″N；海拔3800m（圖2）；存在的部分遺漏數(shù)據(jù)由中國氣象局國家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)（http：//data.cma.cn/）提供，整理1961—2020年以來的月均溫、月最低氣溫、月最高氣溫、月平均降水量等氣候數(shù)據(jù)，同時(shí)考慮到海拔的影響，將獲取的初始數(shù)據(jù)進(jìn)行修正，依照海拔每上升100 m氣溫下降0.6℃的規(guī)則對獲取的氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，并將處理過的部分?jǐn)?shù)據(jù)與氣象局所監(jiān)測的氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行趨勢變化比對，其結(jié)果在SPSS 26中采用Pearson相關(guān)性檢驗(yàn)，其變化趨勢大體通過（P<0.05）檢驗(yàn)，符合研究內(nèi)允許誤差。

運(yùn)用SPSS 26采用Pearson分析法，分析月平均氣溫、最低氣溫、最高氣溫、平均降水、相對濕度的年際變化趨勢。采用Pearson及bootstrap等相關(guān)性分析方法，分析的過程由SPSS 26計(jì)算完成，利用Origin 2019b制圖。

2結(jié)果與分析

2.1研究區(qū)域氣候變化特征

研究區(qū)1961—2020年間的平均溫度、平均降水量如圖3，年均降水量、年均氣溫呈顯著上升趨勢。研究區(qū)域內(nèi)年均溫度在1999年出現(xiàn)較大波動，1998年出現(xiàn)了近50a的極低氣溫，而在2004年出現(xiàn)了近50a以來的極高氣溫，自1999年后氣溫年波動較大，且從2005年始至2014年，出現(xiàn)了連續(xù)10年的年降水量驟減。

2.2年表特征

為了使標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)計(jì)年表有更多的氣象信息，同時(shí)希望年表中可以包含更多的小波段信號，基于以上兩點(diǎn)需求選擇標(biāo)準(zhǔn)年表（STD）（圖4）進(jìn)行氣候·樹木徑向生長的相關(guān)性分析，運(yùn)用ARSTAN程序計(jì)算了樹木寬度年表的統(tǒng)計(jì)參數(shù)（表1），包括有平均敏感度（MS）、第一主成分（PC1）、標(biāo)準(zhǔn)偏差（SD）、一階自相關(guān)系數(shù)（AC1）、信噪比（SNR）、樣品總體代表性（EPS）和樣品相關(guān)系數(shù)（R1）。其中標(biāo)準(zhǔn)年表的MS、SD、R1數(shù)值越大，表明樹木對氣候的變化越敏感；SNR越大，年表中包含的氣象信號越多；EPS和PC1可以表示采樣樹木對研究區(qū)域樹木的整體代表性，尤其是EPS（>0.85）表明樹木對氣候之間的響應(yīng)程度較好；AC1越大表明氣候?qū)淠镜摹皽笮浴痹綇?qiáng)。

2.3徑向生長與溫濕度之間的關(guān)系

西藏紅杉徑向生長與溫濕度相關(guān)分析如圖5所示，徑向生長對年平均溫的響應(yīng)強(qiáng)度較低，與上一年8—11月之間的相關(guān)性較弱（P>0.05），但存在有較明顯的滯后性現(xiàn)象。但主要與5—6月生長季前期的氣溫存在顯著正相關(guān)性（P<0.05）。與年月均降水的相關(guān)性較強(qiáng)，與上一年8月的降水存在顯著的負(fù)相關(guān)（P<0.01），與上一年12月的降水存在顯著的正相關(guān)（P<0.0.1）。而與當(dāng)年3月，5月的降水存在明顯的負(fù)相關(guān)（P<0.05），表明上一年的降水量對研究區(qū)域內(nèi)的西藏紅杉徑向生長有較大的影響。

西藏紅杉徑向生長與研究區(qū)域內(nèi)最高氣溫均存在明顯的負(fù)相關(guān)（P<0.05），僅與當(dāng)年3月，5月，8月，11月的最高氣溫表現(xiàn)出不明顯的相關(guān)性。同時(shí)西藏紅杉的徑向生長與當(dāng)年最低氣溫均表現(xiàn)出極其顯著的相關(guān)性（P<0.01）。表明研究區(qū)域內(nèi)的最低氣溫是影響西藏紅杉徑向生長的主要因子之一，研究區(qū)域內(nèi)的相對濕度均表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)（P<0.05），僅3月及10月與其生長過程的相關(guān)性較為脆弱。

由圖6可以看出，在氣溫發(fā)生波動前，西藏紅杉主要受氣溫的影響較大，與前一年8月，當(dāng)年1月及6月呈正相關(guān)（P<0.05），同時(shí)存在有多月受降水量的影響，與前一年9—10月及12月呈正相關(guān)（P<0.05），且與前一年8月呈負(fù)相關(guān)（P<0.05），且在降溫前與當(dāng)年6月的降水量并不顯著。而在降溫后，與氣溫關(guān)系多數(shù)變?yōu)樨?fù)相關(guān)（P<0.05），僅當(dāng)年1月的氣溫表現(xiàn)出較為明顯的正相關(guān)。而降水則與前一年8月的降水量呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)性（P<0.01），與前一年11月表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)（P<0.05），且與當(dāng)年2月的降水呈顯著的負(fù)相關(guān)（P<0.05）。在降溫前，與氣溫的相關(guān)性主要是正相關(guān)性，而氣溫發(fā)生波動后多數(shù)氣溫變?yōu)樨?fù)相關(guān)性。表明西藏紅杉的徑向生長在溫度較低的時(shí)期主要受前一年氣溫影響而有著顯著的滯后效應(yīng)，在溫度較高的期間，西藏紅杉徑向生長則主要受降水的控制，可以推斷出西藏紅杉的徑向生長在不同時(shí)期內(nèi)所受到的主要環(huán)境因子是不同的。

由圖7所示，在1998年波動前最高氣溫主要在6月、7月及10月表現(xiàn)出顯著的相關(guān)特征（P<0.01）。但在氣溫發(fā)生波動后，當(dāng)年3月及6—8月的最高氣溫對樹木徑向生長表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)（P<0.01），而10月份的最高氣溫對樹木徑向生長的影響力則出現(xiàn)明顯的下降。同時(shí)3月的最高氣溫在生長前期對樹木徑向生長的相關(guān)性有著明顯的升高。樹木徑向生長對最低氣溫的響應(yīng)也發(fā)生較為顯著的影響，在降溫前，最低氣溫對樹木徑向生長的影響均表現(xiàn)出較為顯著的正相關(guān)特征，而氣溫波動后，最低氣溫部分由原先的正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)，其中5月的最低氣溫由原先的顯著的正相關(guān)性（P<0.01）轉(zhuǎn)變?yōu)轱@著的負(fù)相關(guān)性（P<0.05）。相對濕度的變化與最低氣溫的變化趨勢較為明顯，變化情況也大體相似，但發(fā)現(xiàn)11月、12月的相對濕度仍然保持顯著的正相關(guān)。證明在氣溫波動后，環(huán)境的變化對11月、12月的相對濕度影響較小，但5月、9月的相對濕度對樹木徑向生長的影響變?yōu)轱@著的負(fù)相關(guān)（P<0.05）。

3討論

3.1西藏紅杉徑向生長對氣溫變化的響應(yīng)

樹木徑向生長與當(dāng)年5—6月的月平均氣溫呈正相關(guān)（P<0.05），結(jié)果與海拔相似的其他地區(qū)的研究有著相同的結(jié)論。最高氣溫的顯著性高于其他影響因子（P<0.01），推測其可能是限制西藏紅杉徑向生長的氣候因子之一，且西藏紅杉徑向生長與當(dāng)年6—11月最高氣溫呈顯著的負(fù)相關(guān)，這與前人的研究存在諸多共同之處，這可能是由于地處高原山地區(qū)域紫外線輻射嚴(yán)重，極高的輻射使樹木的蒸散量增加，從而引發(fā)植物的生理性缺水，CO光合成受阻，抑制樹木形成層的分裂發(fā)育。最低氣溫與徑向生長呈正相關(guān)，與前人的研究存在相悖。研究區(qū)域內(nèi)全年平均最低氣溫在4℃至-3℃之間，極端最低氣溫僅為-14℃，由于最低氣溫相較其他研究區(qū)偏高，推測當(dāng)最低氣溫在某一低溫區(qū)間內(nèi)時(shí)，西藏紅杉的徑向生長可能將隨著最低氣溫的降低而增加，而在超出這一區(qū)間后將受到顯著性的抑制。

3.2徑向生長對降水量的響應(yīng)情況

西藏紅杉徑向生長與前一年8月及當(dāng)年3—5月平均降水呈顯著負(fù)相關(guān)，但與前一年12月平均降水呈正相關(guān)，與前人所述結(jié)論相仿，然而對于前一年8月的降水與徑向生長存在有較大的爭議，有結(jié)論提出，高海拔地區(qū)主要受降水影響較為顯著，但主要與當(dāng)年降水存在正相關(guān)。研究推測在高海拔地區(qū)降水對樹木存在較為明顯的滯后效應(yīng)，此外西藏紅杉可能是由于樹種遺傳特征，因此對降水量的影響較為敏感，從而表現(xiàn)出受降水的影響較大，這一結(jié)果與張齊兵在西藏東南地區(qū)所得的研究結(jié)果類似。這可能是由于色季拉山地區(qū)處于高山寒帶地區(qū)，受輻射影響致使在生長季末期蒸發(fā)量增強(qiáng)，推測可能是存儲水分以保護(hù)樹木克服非生長期間的高蒸發(fā)量。

3.3徑向生長對濕度變化的響應(yīng)

濕度可看作是溫度與降水共同作用下所產(chǎn)生的結(jié)果，因而研究區(qū)內(nèi)樹木徑向生長與相對濕度的相關(guān)性對比溫度或降水某一單因素，其表達(dá)結(jié)果更為密切。西藏紅杉徑向生長與當(dāng)年1—12月相對濕度多呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。推測可能是在生長季開始階段及結(jié)束階段的水熱的積累有助于樹木形成更多的有機(jī)物，研究推測濕度的變化將可能是影響樹木徑向生長的一個(gè)綜合性影響因子，當(dāng)前有關(guān)空氣濕度方向的研究相對較少，但研究結(jié)果與西伯利亞落葉松對水汽壓的結(jié)論相吻，在高海拔地區(qū)濕度多被人所忽略，但結(jié)論表明濕度可能也作為一個(gè)關(guān)鍵的復(fù)合因子，對樹木徑向生長的影響可能要高于氣溫及降水的影響之和。

3.4氣溫出現(xiàn)波動前后對樹木徑向生長的影響

自1998年出現(xiàn)氣溫波動后，樹木對氣溫的響應(yīng)由正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)，推測可能是由于氣溫驟減致使發(fā)生波動后樹木的生理活動發(fā)生改變，使樹木無法有效的吸收土壤水分。此外在出現(xiàn)波動前后，年均降水量升高通常伴隨著溫度的降低，使得樹木對水分的利用效能不增反減。相似研究結(jié)果如Philipp H等在藏東南地區(qū)發(fā)現(xiàn)環(huán)境波動對樹木徑向生長的影響致使樹木表達(dá)出顯著的變化。值得注意的是，在冬季氣溫的波動性變化將可能會打破樹木的正常休眠，此時(shí)雖然有充足的水分含量，但氣溫仍然未達(dá)到樹木可以適應(yīng)的范圍內(nèi)，樹木無法正常利用水分，且伴隨著高輻射的影響，樹木的生長受到環(huán)境的壓迫。因此在未來，氣溫的持續(xù)波動可能將會嚴(yán)重影響西藏紅杉的演替生長，使現(xiàn)有生長區(qū)域內(nèi)的西藏紅杉群落縮減。

綜上所述，溫度的波動性變化可能將導(dǎo)致色季拉山西藏紅杉徑向生長對氣溫的響應(yīng)發(fā)生變化，相似的研究如四川云杉（Picea likiangensis Pritz），大果紅杉（Larix potaninii Batalin）等在出現(xiàn)氣溫波動后也表現(xiàn)出相似的響應(yīng)狀況。而D'Arrigo等研究結(jié)論表明，自20世紀(jì)中葉以來，北半球的樹木年輪中發(fā)現(xiàn)樹輪寬度和密度的變化均發(fā)現(xiàn)樹木對氣候響應(yīng)的不穩(wěn)定性，因此在今后研究過程中針對氣候的不穩(wěn)定性應(yīng)進(jìn)行合理的分析，同時(shí)在針對古樹交叉定年的過程中要考慮到樹木對氣候波動的不穩(wěn)定性。

4結(jié)論

西藏地區(qū)的特有樹種西藏紅杉非常適合探究氣候與樹木徑向生長之間的響應(yīng)。本研究表明，色季拉山地區(qū)氣溫是限制西藏紅杉徑向生長的主要?dú)庀笠蜃?，尤其是最高氣溫是限制樹木生長的主要因素；氣溫的不穩(wěn)定性變化對高海拔地區(qū)的樹木生長有著顯著的影響；降水在3—5月及8月對樹木的生長有著明顯的限制，8月的降水將會影響樹木第二年的徑向生長。故在保護(hù)森林及環(huán)境監(jiān)測的過程中要額外注重氣溫及降水的規(guī)律性變化，在色季拉山開展基于樹木年輪的氣候趨勢預(yù)測和全球氣溫動態(tài)監(jiān)測的過程中要關(guān)注氣候·樹木生長的穩(wěn)定性問題。