萱草屬植物花型花色育種研究進(jìn)展

陳 凱 張夢(mèng)芳 鐘宏良 李文艷 宋遠(yuǎn)濤

萱草屬植物（Hemerocallis）是阿福花科（Asphodelaceae）多年生宿根草本，在我國(guó)有近3 000年的栽培歷史，具有豐富的文化內(nèi)涵，被譽(yù)為中國(guó)母親花，代表著忘憂、忠孝等文化符號(hào)。在現(xiàn)代園林綠化中，萱草屬植物因其品種繁多、花色豐富、花型多樣，適應(yīng)性、抗性強(qiáng)，繁殖容易、養(yǎng)護(hù)成本低等特點(diǎn)而備受喜愛(ài)。另外，該類植物耐半陰，分蘗能力強(qiáng)，株形挺拔，綠期長(zhǎng)，作為觀葉和疏林地被栽植也有很好的前景。除觀賞價(jià)值外，萱草的根、葉、花還有豐富的營(yíng)養(yǎng)成分，均可入藥，具有突出的食用和藥用價(jià)值。近年來(lái)，在生態(tài)節(jié)約型綠化理念引領(lǐng)下，宿根花卉應(yīng)用逐漸擴(kuò)大，對(duì)萱草新品種的需求也由此增加，萱草育種具有廣泛的發(fā)展前景。

當(dāng)前國(guó)內(nèi)外對(duì)于萱草屬植物的研究主要圍繞其觀賞性狀、適應(yīng)性、繁殖能力等。其中，花型、花色作為影響其觀賞價(jià)值的重要因素，是當(dāng)前萱草育種的熱點(diǎn)。我國(guó)雖然擁有豐富的萱草野生種質(zhì)資源，但育種研究起步較晚，新品種培育和開(kāi)發(fā)應(yīng)用滯后，與國(guó)外相比差距很大。針對(duì)此，我們對(duì)國(guó)內(nèi)外萱草屬植物花型、花色育種進(jìn)展進(jìn)行梳理總結(jié)，以期能夠更加全面地了解并掌握萱草育種現(xiàn)狀，為未來(lái)育種研究提供參考。

1 國(guó)內(nèi)外萱草育種研究概況

1.1 國(guó)內(nèi)萱草育種研究概況 國(guó)內(nèi)萱草育種工作開(kāi)始于20世紀(jì)70年代，首先是對(duì)食用黃花菜進(jìn)行研究，并從中選育出大批優(yōu)良品種，包括第1個(gè)同源四倍體品種HAC-大花長(zhǎng)嘴子花。對(duì)于觀賞性萱草的研究則開(kāi)始于1978年。北京植物園通過(guò)雜交育種培育出60余個(gè)觀賞型萱草新品種，后又成功培育出一批多倍體萱草新品種。

2000年之后，萱草育種逐漸受到重視，出現(xiàn)了很多觀賞性高、抗性強(qiáng)的優(yōu)良新品種。例如在觀賞特性方面，金立敏雜交選育出冬季常綠萱草新品種金宛，陳曦、閆蕾等選育出花冠杯狀品種，高亦珂團(tuán)隊(duì)利用萱草品種金娃娃的觀賞特性培育了更多連續(xù)開(kāi)花的萱草新品種，張志國(guó)團(tuán)隊(duì)對(duì)萱草香型以及強(qiáng)弱進(jìn)行分析，培育出20余個(gè)具有芳香特性的新品種。在抗性方面，趙天榮等對(duì)耐高溫、耐澇性大花萱草新品種進(jìn)行了選育開(kāi)發(fā)；金立敏等對(duì)雜交新品種抗干旱瘠薄性進(jìn)行了研究，并對(duì)抗寒性大花萱草新品種金云紅紋進(jìn)行了選育運(yùn)用。

總的來(lái)說(shuō)，國(guó)內(nèi)萱草育種在觀賞特性和適應(yīng)性的研究推廣方面取得了很大成就，對(duì)萱草雜交親合性以及生殖隔離的克服等方面的研究也在逐漸深入。

1.2 國(guó)外萱草育種研究概況 國(guó)外對(duì)于萱草新品種的選育開(kāi)始于19世紀(jì)末，但最初的花色一直局限在草黃色和橙黃色之間，直到1920年Stout培育出紅色品種，之后粉色系列、彩斑系列、常綠系列相繼出現(xiàn)，極大地豐富了萱草品種資源。

1950年后，萱草育種進(jìn)入快速發(fā)展時(shí)期，新的花型花色不斷出現(xiàn)，僅25年間就登記了1.5萬(wàn)個(gè)新品種。1960年秋水仙素誘導(dǎo)四倍體萱草成功，四倍體萱草憑借其花大色艷的優(yōu)良特性成為育種者追求的新目標(biāo)，萱草育種由此進(jìn)入繁盛期。

1998年，AUSTIN通過(guò)對(duì)萱草二倍體和四倍體品種雜交所獲得的三倍體種子進(jìn)行研究，成功通過(guò)胚拯救技術(shù)獲得了三倍體雜交種。2003年，AZIZ等通過(guò)基因轉(zhuǎn)化成功獲得金娃娃轉(zhuǎn)基因植株，由此開(kāi)啟了萱草轉(zhuǎn)基因育種的進(jìn)程。

當(dāng)前，美國(guó)萱草協(xié)會(huì)每年都有近萬(wàn)個(gè)萱草新品種登記注冊(cè)，國(guó)外萱草育種工作在堅(jiān)持常規(guī)雜交和倍體育種基礎(chǔ)上，在輻射誘變、體細(xì)胞雜交、轉(zhuǎn)基因育種等方面也逐漸深入。

2 萱草花色育種

2.1 狹義花色育種 狹義的花色是指萱草花朵本身的顏色，即花的基本色，而非圖案色、邊緣色或喉部色彩。野生萱草花色單一，主要局限在黃色、黃褐色、橙色范圍內(nèi)。1920年，美國(guó)育種學(xué)家Stout以分類學(xué)為理論依據(jù)，從基因庫(kù)中提取改變萱草花色分配模式及紅色素形成強(qiáng)度的遺傳因子，培育出世界上第1個(gè)萱草紅色品種Theron，擴(kuò)大了萱草雜交選育的范圍。1940—1950年，Nesmith培育出以Pink Prelude和Sweetbriar為代表的粉色系列品種。

近年來(lái)，經(jīng)過(guò)國(guó)內(nèi)外育種學(xué)家的不斷努力，萱草的花色得到了極大豐富，主要集中于白色、黃色、橙色、粉色、紫色、紅色系列，還沒(méi)有出現(xiàn)純粹的藍(lán)色、綠色、純黑色品種。

2.2 花部顏色育種 隨著人們對(duì)于奇特顏色的追求，萱草花朵上顏色分布的變化也成為育種的一個(gè)方向。萱草育種者開(kāi)始追求花喉、花眼、中肋、水印等花部顏色圖案的豐富。除此之外，一朵花上的顏色樣式也逐漸不同，除內(nèi)外輪花被片顏色和明暗完全相同的單色品種外，開(kāi)始出現(xiàn)花瓣和花萼都具有兩種不同顏色的混色品種，甚至還有兩種以上顏色同時(shí)分布在花瓣和花萼上的多色以及花瓣和花萼色相相同，但明暗深淺不同的復(fù)色。這些都成為育種者追求的目標(biāo)。

3 萱草花型育種

花型是影響萱草觀賞價(jià)值的重要性狀，也是國(guó)內(nèi)外育種學(xué)家的重要育種目標(biāo)。根據(jù)當(dāng)前收集到的資料，對(duì)于花型的育種首先集中在帶有3個(gè)花瓣和3個(gè)萼片的普通花型方面，主要包括圓型、三角型、星型、反卷型、喇叭型以及平盤型。

為了順應(yīng)大眾審美需求，育種學(xué)家開(kāi)始追求花型方面的多樣性，萱草花在其形態(tài)結(jié)構(gòu)上也更加豐富，逐漸出現(xiàn)了重瓣型、蜘蛛型、異型、雕刻型（縱褶、飾冠）等特殊花型品種，并成為當(dāng)前萱草花型育種的主流方向。

3.1 重瓣萱草育種進(jìn)展 萱草原始種除重瓣變種H.fulvaL.var.kwansoRegel外，其余都為單瓣。隨著審美要求越來(lái)越高，大花型以及重瓣的萱草受到很多人喜愛(ài)，成為萱草育種的主攻方向。20世紀(jì)70年代之前，重瓣萱草注冊(cè)品種僅322個(gè)，美國(guó)萱草協(xié)會(huì)為鼓勵(lì)重瓣萱草育種設(shè)立了重瓣萱草獎(jiǎng)，極大推動(dòng)了育種者的熱情，僅2000—2015年間，就有2 390個(gè)重瓣萱草品種登錄。

3.2 蜘蛛型花型育種 蜘蛛型花的花瓣和花萼更為狹窄，長(zhǎng)寬比達(dá)到8∶1。最初萱草花瓣多為細(xì)長(zhǎng)型，后來(lái)，應(yīng)大眾審美需要，大部分育種學(xué)家著眼于培育較寬的花瓣，即花瓣整體觀賞花型近圓形，與此同時(shí)也有少數(shù)育種學(xué)家開(kāi)始關(guān)注細(xì)長(zhǎng)花瓣的花，但直到20世紀(jì)90年代后才有更多的人致力于改善蜘蛛型的花型，使蜘蛛型品種由單色發(fā)展到復(fù)色、花緣、大花、異型等。也是在此背景下，1989年美國(guó)萱草學(xué)會(huì)設(shè)立了用Harris Olson命名的蜘蛛花型萱草品種獎(jiǎng)，鼓勵(lì)育種者投入蜘蛛花型育種，由此出現(xiàn)了大批觀賞性較高的品種。

3.3 異形花型育種 異型萱草以花瓣、萼片的形態(tài)特征進(jìn)行分類，包含卷縮型、匙型、瀑布型。1933年Stout培育出第1個(gè)官方認(rèn)可的異型品種Taruga，它的3個(gè)花瓣和3個(gè)花萼均呈現(xiàn)卷縮狀態(tài)，之后他又注冊(cè)了花瓣具有瀑布形態(tài)的玫瑰紅色品種Rosalind。1962年Kennedy注冊(cè)了第1個(gè)匙型品種Lavender Green。1970年前共有29個(gè)異型品種登錄，但均為二倍體品種。1980年，Richard Webster開(kāi)始選育四倍體異型品種，其中1990年登錄的Red Suspenders因其亮紅色和卷縮狀花型在美國(guó)廣為流行。

3.4 雕刻型花型育種 雕刻型主要分為縱褶、飾冠、浮雕3種類型，即產(chǎn)生于喉部、中肋或花瓣表面其他部分的三維結(jié)構(gòu)特征，具有很強(qiáng)的立體裝飾性。

2000年之前，僅有16個(gè)雕刻型萱草品種注冊(cè)，其中Dan Hansen選育出11個(gè)品種，主要集中于具浮雕花瓣的黃色、粉色系列，在該領(lǐng)域的創(chuàng)新育種中起到了關(guān)鍵作用。2000年之后，有919個(gè)雕刻型品種登錄，不僅局限于花瓣的浮雕，冠飾部分更加突出，縱褶更加明顯，花朵立體感凸顯。與Dan Hansen有所不同，Brad Best的萱草育種主要集中在花瓣上帶有附屬物的品種上，他本人稱該類品種為胡須型，并于2010年登錄了第1個(gè)胡須型深粉色品種H.Dan Patch，之后又有近百個(gè)該類型的品種登錄。

4 萱草屬植物花型花色育種方向及展望

目前，萱草國(guó)際品種登錄已超過(guò)10萬(wàn)個(gè)，育種工作取得了很大成效。未來(lái)，萱草花色、花型的育種目標(biāo)主要集中于以下幾個(gè)方面：在花色育種方面，一是培育純粹的藍(lán)色、黑色、白色品種，二是培育更加漂亮的花眼、花喉、中肋、水印等花部顏色多變的品種，三是培育四倍體復(fù)合花眼品種。在花型育種方面，以培育重瓣型、蜘蛛型以及其他奇特花型的萱草品種作為現(xiàn)代萱草育種的主要目標(biāo)，其中重瓣型中的月季花型是今后育種改良的重點(diǎn)。