我國轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物研發(fā)與應(yīng)用

李香菊

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，北京 100193）

從有農(nóng)耕史以來，人類不斷與草害做斗爭。除草劑改變了靠人工、畜力和機(jī)械除草的狀況，以其快速、高效及低成本的優(yōu)勢在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中占據(jù)重要地位[1]。然而，由于新作用靶標(biāo)化合物發(fā)現(xiàn)趨難，除草劑創(chuàng)制進(jìn)入瓶頸時(shí)期。通過育種手段提高作物對(duì)除草劑的耐受能力，利用過去不能用在“目標(biāo)”作物的除草劑選擇性防治耐除草劑作物田雜草已成為除草技術(shù)的新嘗試。

基因重組技術(shù)為培育耐除草劑作物提供了有效途徑[2]。采用分子生物學(xué)方法把某些生物或人工合成的耐除草劑基因?qū)胧荏w植物基因組中，使受體表達(dá)耐除草劑性狀，以此突破生物有性雜交限制。由于轉(zhuǎn)入耐除草劑基因，“目標(biāo)”除草劑對(duì)作物的安全性提高，故可作為選擇性除草劑使用且不傷害作物[3-4]。

20世紀(jì)90年代后期，北美和南美地區(qū)廣泛種植耐除草劑作物從而獲得較大經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益[4]。我國轉(zhuǎn)基因作物研究始于20世紀(jì)80年代[5]。2008年，國家啟動(dòng)轉(zhuǎn)基因生物新品種培育科技重大專項(xiàng)，將轉(zhuǎn)基因技術(shù)應(yīng)用于耐除草劑作物育種，研發(fā)出了具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的耐除草劑基因和多個(gè)轉(zhuǎn)化體。隨著產(chǎn)業(yè)化發(fā)展能力的不斷提升和國家政策的完善，不久的將來，耐除草劑作物將被納入我國雜草治理體系?；诖耍疚脑诟攀霾莺Ψ揽貙?duì)耐除草劑作物需求的基礎(chǔ)上，總結(jié)耐除草劑作物研發(fā)與試驗(yàn)種植成果，論述耐除草劑作物在我國的應(yīng)用前景，以期為轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物的目標(biāo)除草劑使用與管理提供參考。

1 我國草害防控對(duì)除草劑的需求

1.1 我國農(nóng)田化學(xué)除草現(xiàn)狀與問題

雜草是引起作物減產(chǎn)的重要農(nóng)業(yè)有害生物之一。據(jù)國外文獻(xiàn)報(bào)道，不除草對(duì)作物的產(chǎn)量損失可高達(dá)100%[6]。我國田園雜草1 400多種，其中造成危害的130余種，惡性雜草37種，區(qū)域性惡性雜草96種[7-8]。據(jù)全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心統(tǒng)計(jì)，我國農(nóng)田雜草常年發(fā)生面積達(dá)14億畝次以上，形成草害的面積為7.65億畝次，平均減產(chǎn)9.7%，而實(shí)際生產(chǎn)中，因草害防控不利引起的作物減產(chǎn)遠(yuǎn)高于上述數(shù)字[6-9]。

草害防控在很大程度上依賴于除草劑的應(yīng)用。目前，我國主要作物玉米、水稻、小麥和大豆的化學(xué)除草面積率達(dá)100%。2021年，在全國種植業(yè)使用量24.8萬t（折百）的農(nóng)藥中，除草劑占40%以上。如果離開化學(xué)除草，我國糧食安全將沒有保障。

作物輕簡化栽培、除草劑單一和超量使用、聯(lián)合收割機(jī)跨區(qū)作業(yè)以及地區(qū)間貿(mào)易增加等原因?qū)е挛覈r(nóng)田雜草群落演替加劇，雜草對(duì)除草劑抗性和耐受性增強(qiáng)，作物藥害頻發(fā)，從而影響農(nóng)業(yè)增產(chǎn)和農(nóng)民增收，尤其是難治雜草數(shù)量增加和除草劑藥害問題對(duì)目前的雜草治理技術(shù)體系提出了挑戰(zhàn)。與20世紀(jì)80年代雜草普查結(jié)果相比，我國農(nóng)田雜草具有區(qū)系種類多樣化、雜草群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜化和難治雜草種群密度增加等特點(diǎn)[1]。例如，北方玉米田連年使用煙嘧磺隆、莠去津等除草劑，部分田塊以由馬唐（Digitaria Sanguinalis）+稗（Echinochloa crusgalli）+反枝莧（Amaranthus retroflexus）、龍葵（Solanum nigrum）+稗+馬唐和鐵莧菜（Acalypha australis）+馬唐+稗等為優(yōu)勢群落演變成以鴨跖草（Commelina communis）、蘿藦（Metaplexis japonica）、野黍（Eriochloa villosa）、止血馬唐（Digitaria ischaemum）、豚草（Ambrosia artemisiifolia）、三裂葉豚草（Ambrosia trifida）和問荊（Equisetum arvense）等難治雜草為優(yōu)勢種[9]。稻田和麥田雜草對(duì)乙酰乳酸合成酶（ALS）、乙酰輔酶A羧化酶（ACCase）抑制劑的抗性發(fā)展迅速；大豆田中的反枝莧等對(duì)原卟啉原氧化酶（PPO）類抑制劑的抗性嚴(yán)重，用目前登記的除草劑推薦劑量防治困難[10-11]；麥田中的節(jié)節(jié)麥（Aegilops tauschii）、稻田雜草稻等分別與水稻和小麥近緣，缺乏選擇性除草劑；除草劑藥害事件屢屢發(fā)生，尤其是連年使用莠去津、咪唑乙煙酸等殘留期長的除草劑導(dǎo)致后茬只能連作，以上已成為部分地區(qū)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整的限制因素。

1.2 草害防控對(duì)除草劑的需求

除草劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮著重要作用。然而，作物田登記使用的是選擇性除草劑，其不能完全滿足高效、安全的生產(chǎn)需求。（1）目前創(chuàng)制的大部分選擇性除草劑殺草譜相對(duì)較窄。由于殺草譜的限制，一種除草劑單用或2～3種除草劑混用，對(duì)農(nóng)田復(fù)雜的雜草群落防效仍不理想。例如，大豆田主打除草劑精異丙甲草胺、精喹禾靈和氟磺胺草醚等在混用推薦劑量下對(duì)禾本科雜草防效好，對(duì)闊葉雜草防效較差，尤其是對(duì)藜科、蓼科、旋花科和部分多年生雜草效果不佳[12]。（2）部分除草劑品種選擇性指數(shù)較低或土壤殘留期長影響作物生長。例如，我國登記在玉米田的除草劑有效成分達(dá)40多個(gè)[13]，主推產(chǎn)品莠去津、乙草胺、煙嘧磺隆、硝磺草酮及其復(fù)配制劑的市場占有量與使用面積均為80%以上[9]，但乙草胺、煙嘧磺隆對(duì)部分玉米品種選擇性指數(shù)低，存在隱形藥害；莠去津?qū)蟛缑舾凶魑锎蠖?、油菜和甜菜等的藥害風(fēng)險(xiǎn)凸顯。此外，大豆田咪唑乙煙酸、異草松和氟磺胺草醚等對(duì)后茬敏感作物藥害頻繁發(fā)生[14]。（3）作物輕簡化栽培需要配套除草劑。在水稻拋秧、直播，玉米免耕和小麥撒播等種植方式和粗放的管理模式下，雜草防治難度增加，尤其是擬態(tài)性雜草發(fā)生嚴(yán)重。例如，將水稻直播栽培，稻田中的千金子（Leptochloa chinensis）、雜草稻（Oryza sativa）、李氏禾（Leersia hexandra）等發(fā)生加重，部分直播稻田中千金子占禾本科雜草的比例由20世紀(jì)90年代的25%上升至84.2%～95.6%[10]。（4）小宗作物缺乏安全高效的除草劑。因此，生產(chǎn)上迫切需要研發(fā)防治譜寬、藥效理想、對(duì)作物選擇性指數(shù)高、無土壤殘留危害、使用技術(shù)簡便、成本低廉和環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)低的除草劑新品種。

2 國外轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物的研發(fā)

2.1 轉(zhuǎn)基因耐草甘膦作物

農(nóng)藥創(chuàng)制是一個(gè)高投入、高風(fēng)險(xiǎn)和長周期的過程。據(jù)統(tǒng)計(jì)，創(chuàng)制一個(gè)除草劑新品種需要合成約16萬個(gè)化合物，投資3億美元，耗時(shí)超過12年[15]。發(fā)現(xiàn)HPPD除草劑靶標(biāo)[16]以來，近30年世界上未發(fā)現(xiàn)其他新作用機(jī)理的除草劑?；诔輨﹦?chuàng)制的瓶頸，發(fā)達(dá)國家把作物田草害的解決方案轉(zhuǎn)向耐除草劑作物的研發(fā)，草甘膦作為“目標(biāo)”除草劑成為首選。

草甘膦是內(nèi)吸傳導(dǎo)型非選擇性莖葉處理除草劑，其主要作用靶標(biāo)為莽草酸合成途徑中的5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶（EPSPS）。由于受到草甘膦對(duì)EPSPS的抑制，經(jīng)其催化由磷酸烯醇丙酮酸與莽草酸-3-磷酸向5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸的轉(zhuǎn)變過程停止，植物體內(nèi)酪氨酸、色氨酸和苯丙氨酸的生物合成受阻。草甘膦進(jìn)入植物體優(yōu)先與EPSPS的活性位點(diǎn)結(jié)合，使其構(gòu)型發(fā)生變化，從而抑制其與磷酸烯醇丙酮酸的結(jié)合和隨后的催化反應(yīng)[17-18]。大部分綠色植物對(duì)草甘膦不能降解或代謝較慢，因此草甘膦幾乎能殺死所有一年生雜草、多年生雜草、部分灌木和常規(guī)作物。過去主要在非耕地、果園行間和作物播種前使用草甘磷[19]。

1983年，孟山都公司及華盛頓大學(xué)的研究人員從土壤農(nóng)桿菌（Agrobacterium tumefaciens）中分離到高度耐受草甘膦的CP4菌株，于1986年成功將其epsps基因（編碼5-烯醇丙酮莽草酸-3-磷酸合成酶）插入植物基因組中從而獲得耐草甘膦植物。1996年，美國、加拿大和阿根廷等5個(gè)國家開始商業(yè)化種植耐草甘膦大豆‘GTS 40-3-2’。該轉(zhuǎn)化體含CaMV e35S啟動(dòng)子，2個(gè)拷貝的增強(qiáng)子及來自于矮牽牛epsps基因的葉綠體轉(zhuǎn)運(yùn)肽序列。2007年，該公司研發(fā)出產(chǎn)量性狀更好的第二代耐草甘膦大豆‘MON89788’，這一轉(zhuǎn)化體與‘GTS 40-3-2’含有相同epsps基因，但其插入位點(diǎn)與‘GTS 40-3-2’不同，并含有增強(qiáng)啟動(dòng)子及調(diào)控單元，提高了epsps的表達(dá)量且具有更優(yōu)異的農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量。之后，轉(zhuǎn)入其他基因的耐草甘膦作物也相繼產(chǎn)業(yè)化，如轉(zhuǎn)入gat基因（編碼草甘膦-N-乙酰轉(zhuǎn)移酶）、gox基因（編碼草甘膦氧化酶）而產(chǎn)生具有不同耐受機(jī)制的耐草甘膦大豆、玉米和油菜等[20]。耐草甘膦作物的研發(fā)成功使草甘膦這一非選擇性除草劑在作物田的應(yīng)用成為現(xiàn)實(shí)。由于草甘膦具有殺草迅速、防治譜寬泛、除草效果好、使用技術(shù)簡便、成本低廉、不影響下茬作物種植等優(yōu)點(diǎn)，到目前為止，耐草甘膦性狀仍然是轉(zhuǎn)基因作物的主要性狀，全球14種耐除草劑作物（植物）中有9種具有耐草甘膦性狀[21]。

2.2 其他轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物

除了耐草甘膦性狀以外，研究人員還研發(fā)出了耐其他除草劑的轉(zhuǎn)基因作物，包括轉(zhuǎn)入bar或pat基因的耐草銨膦棉花、大豆、玉米、油菜、水稻、甜菜和菊苣；轉(zhuǎn)入aad12基因的耐2,4-D棉花、大豆和玉米；轉(zhuǎn)入dmo基因的耐麥草畏棉花、大豆、玉米和油菜；轉(zhuǎn)入AtAHAS基因的耐甲氧咪草煙油菜；轉(zhuǎn)入不同基因耐磺酰脲類除草劑玉米（gm-hra）、大豆（csr1-2和gm-hra）、棉花（S4-HrA）、亞麻（als）和康乃馨（surB）；轉(zhuǎn)入avhppd-03基因的耐硝磺草酮大豆；轉(zhuǎn)入hppdPF W336基因的耐異唑草酮棉花和大豆；轉(zhuǎn)入bxn基因的耐溴苯腈棉花、油菜和煙草等。另外，耐除草劑的多個(gè)基因疊加從而耐受不同類別除草劑以及耐除草劑與抗蟲、品質(zhì)改良等基因復(fù)合使植物獲得多種轉(zhuǎn)基因性狀的轉(zhuǎn)化體也相繼商業(yè)化[21]。

從1996年轉(zhuǎn)基因作物首次商業(yè)化以來，耐除草劑性狀始終是轉(zhuǎn)基因作物的主要性狀。到2019年，世界轉(zhuǎn)基因作物種植面積達(dá)1.904億hm2，美國、巴西、阿根廷、加拿大和印度轉(zhuǎn)基因作物的應(yīng)用率接近飽和[22]。2022年，美國耐除草劑轉(zhuǎn)基因大豆、玉米（含耐除草劑/抗蟲復(fù)合性狀）和棉花（含耐除草劑/抗蟲復(fù)合性狀）的種植面積率分別達(dá)95%、93%和95%，耐除草劑轉(zhuǎn)化體中耐受草甘膦、草銨膦的轉(zhuǎn)化體占90%以上[23]。

2.3 轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物的優(yōu)勢

耐除草劑作物田能夠使用殺草譜寬泛、原來作物對(duì)其敏感的除草劑來防治雜草，提高了難治雜草和抗性雜草的防治效果，避免了作物因長殘留除草劑藥害和除草劑隱形藥害而減產(chǎn)，也促進(jìn)了耕作制度的變革。

耐除草劑作物增產(chǎn)、節(jié)本和增效，為種植國帶來顯著經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益。從1996年開始種植耐草甘膦作物以來，全球種植耐除草劑大豆、玉米（耐除草劑/抗蟲）和棉花（耐除草劑/抗蟲）分別增收643億、170億和22.5億美元。在上述3種作物增收數(shù)據(jù)中，增產(chǎn)的貢獻(xiàn)率分別占54%、36%和27%，節(jié)支的貢獻(xiàn)率分別占45%、64%和63%[22]。美國、巴西、阿根廷和加拿大種植耐除草劑大豆和油菜，其產(chǎn)量高、品質(zhì)好、價(jià)格低，在國際市場的競爭力顯著提升，因此這些國家成為大豆和油菜的生產(chǎn)和出口大國，僅種植第二代的耐草甘膦大豆上述四國就分別增收173.79億美元、84.87億美元、8.40億美元和9.05億美元。此外，耐除草劑作物的種植促進(jìn)了巴西農(nóng)業(yè)種植模式的改變，靠草甘膦除草能有效實(shí)行少耕免耕，增加大豆種植密度，大豆平均增產(chǎn)達(dá)26%，保護(hù)了農(nóng)田環(huán)境和水土[22]。

3 我國轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物的研發(fā)與產(chǎn)業(yè)化前景

3.1 我國耐除草劑作物的研發(fā)

在轉(zhuǎn)基因生物新品種培育科技重大專項(xiàng)資金支持下，我國研發(fā)出了多個(gè)具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的耐除草劑轉(zhuǎn)化體。截至目前，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)放13個(gè)玉米轉(zhuǎn)化體和4個(gè)大豆轉(zhuǎn)化體的農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物生產(chǎn)應(yīng)用安全證書，其中11個(gè)玉米轉(zhuǎn)化體和3個(gè)大豆轉(zhuǎn)化體含有耐除草劑基因[24-28]。

2019年2月27日，‘DBN-09004-6’（‘DBN9004’）獲得阿根廷政府的正式種植許可。該轉(zhuǎn)化體為采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法以pDBN4003載體將來自于土壤農(nóng)桿菌的epsps基因和來自于綠產(chǎn)色鏈霉菌的pat基因（編碼草銨膦乙酰轉(zhuǎn)移酶）轉(zhuǎn)入受體品種‘Jack’，可耐受草甘膦和草銨膦。2020年1月21日，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布2019年農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)基因生物安全證書批準(zhǔn)清單，抗蟲/耐草甘膦玉米‘DBN9936’（轉(zhuǎn)入cry 1Ab和epsps基因）、抗蟲/耐草甘膦玉米‘瑞豐125’（轉(zhuǎn)入cry 1Ab/cry2Aj和g10evo-epsps基因），耐草甘膦大豆‘SHZD 3201’（轉(zhuǎn)入g10evo-epsps基因）均獲得生產(chǎn)應(yīng)用安全證書[24]。2020年7月15日，耐草甘膦/草銨膦玉米‘DBN 9858’（轉(zhuǎn)入epsps和pat基因）和耐草甘膦大豆‘中黃6106’（轉(zhuǎn)入g2-epsps和gat基因）分別獲得北方春玉米區(qū)和黃淮海夏大豆區(qū)生產(chǎn)應(yīng)用安全證書。其中，‘DBN 9858’在用于抗蟲/耐除草劑玉米配套使用的害蟲治理庇護(hù)所種植，以防止害蟲對(duì)轉(zhuǎn)基因玉米品種產(chǎn)生抗性?！瓺BN 9858’和抗蟲/耐除草劑玉米衍生品種配套應(yīng)用，在提供綠色高效蟲害、草害防控的同時(shí)，還能有效延緩靶標(biāo)害蟲抗性?！悬S6106’是采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法轉(zhuǎn)化大豆子葉節(jié)，將含有g(shù)2-epsps和gat基因表達(dá)框的載體轉(zhuǎn)化‘中黃10’大豆從而獲得耐草甘膦大豆轉(zhuǎn)化體?？瓜x/耐除草劑玉米‘DBN9501’（轉(zhuǎn)入vip3Aa19和pat基因）和耐草甘膦/草銨膦大豆‘DBN9004’也于該批次獲得生產(chǎn)應(yīng)用安全證書。2021年12月27日，聚合cry1Ab、epsps、vip3Aa19、pat基 因 的 抗 蟲/耐 除 草 劑 玉 米‘DBN3601T’獲得在西南玉米區(qū)生產(chǎn)應(yīng)用的安全證書。該轉(zhuǎn)化體由‘DBN9936’和‘DBN9501’雜交轉(zhuǎn)育，耐受草甘膦和草銨膦2種除草劑，抗蟲機(jī)制增加，對(duì)草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）具有高度抗性。2022年和2023年，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部2個(gè)批次發(fā)放了5個(gè)耐除草劑轉(zhuǎn)化體生產(chǎn)應(yīng)用安全證書，分別是耐啶嘧磺隆/草甘膦玉米‘nCX-1’（轉(zhuǎn)入CdP450和cp4epsps基因），耐草甘膦玉米‘GA21’（轉(zhuǎn)入mepsps基因）、抗蟲/耐草甘膦玉米‘Bt11×GA21’（聚合cry1Ab、pat和mepsps基因）、抗蟲/耐草甘膦/耐草銨膦玉米‘Bt11×MIR162×GA2’（聚合cry1Ab、pat、vip3Aa20和mepsps基因）、抗蟲/耐除草劑玉米‘BFL4-2’（轉(zhuǎn)入cry1Ab、cry1F和cp4epsps基因）以及耐草甘膦玉米‘CC-2’（轉(zhuǎn)入maroACC基因）[24-28]。

3.2 我國耐除草劑作物的產(chǎn)業(yè)化

自轉(zhuǎn)基因重大專項(xiàng)實(shí)施以來，研究人員采用盆栽試驗(yàn)和田間小區(qū)試驗(yàn)對(duì)C0010.1.1（‘DBN9858’）、C0030.3.5（‘DBN9936’）、12-5（‘瑞 豐125’）、CC-2等玉米轉(zhuǎn)化體和S4003.3.14（‘DBN9004’）、ZH10-6（‘中黃6106’）等大豆轉(zhuǎn)化體進(jìn)行了草甘膦耐受性鑒定。結(jié)果表明，上述轉(zhuǎn)化體在41%異丙胺鹽水劑（農(nóng)達(dá)，含30%草甘膦酸）150～400 g/667 m2（商品量，下同）施藥劑量下均生長良好，大部分轉(zhuǎn)化體耐受800 g/667 m2的劑量。

2019—2020年，研究人員在東北、西北、黃淮、長江流域及西南不同生態(tài)類型區(qū)12個(gè)?。ㄊ校?duì)上述轉(zhuǎn)化體進(jìn)行了多點(diǎn)田間小區(qū)試驗(yàn)。結(jié)果表明，這些轉(zhuǎn)化體對(duì)草甘膦耐受性好，草甘膦田間除草效果理想：41%異丙胺鹽水劑150～250 mL/667 m2處理在玉米田除草效果達(dá)90%～95%，高于對(duì)照藥劑4%煙嘧磺隆懸浮劑75 g/m2處理的5.3～15.5個(gè)百分點(diǎn)，比對(duì)照藥劑增產(chǎn)10～20個(gè)百分點(diǎn)；在大豆田除草效果達(dá)95%左右，高于對(duì)照藥劑（5%精喹禾靈乳油75 g/667 m2混用48%滅草松水劑150 g/667 m2）的9～28.5個(gè)百分點(diǎn)，比對(duì)照藥劑增產(chǎn)2.3～38.9個(gè)百分點(diǎn)。

2021—2022年，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部組織開展了轉(zhuǎn)基因大豆和玉米的產(chǎn)業(yè)化試點(diǎn)工作。參加試點(diǎn)種植的‘中黃6106’‘DBN9004’‘DBN9936’‘DBN3601T’和‘瑞豐125’等均已獲得生產(chǎn)應(yīng)用安全證書，并經(jīng)過了近10年的食用安全和環(huán)境安全評(píng)價(jià)。2021年試點(diǎn)結(jié)果顯示，上述轉(zhuǎn)基因品種對(duì)除草劑表現(xiàn)出較好的耐受性，增產(chǎn)顯著，草甘膦除草效果理想。轉(zhuǎn)基因大豆應(yīng)用43%草甘膦鉀鹽水劑（泰草達(dá)，含35%草甘膦）171～256.5 g/667 m2于田間施藥1次，除草效果可達(dá)95%以上，明顯優(yōu)于大豆噴施4種除草劑（精異丙甲草胺土壤處理加精喹禾靈、三氟羧草醚·滅草松莖葉處理）的效果。轉(zhuǎn)基因玉米施用43%草甘膦鉀鹽水劑1次，除草效果在90%左右，與對(duì)照藥劑（煙嘧磺隆·硝磺草酮·莠去津）的防效持平或稍低于對(duì)照藥劑，但草甘膦殺草譜明顯寬于對(duì)照藥劑，尤其是對(duì)多年生雜草狗牙根（Cynodon dactylon）、雙穗雀稗（Paspalum distichum）、刺兒菜（Cirsium arvense）等防效優(yōu)異。測產(chǎn)結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因玉米增產(chǎn)達(dá)6.7～10.7個(gè)百分點(diǎn)；轉(zhuǎn)基因大豆增產(chǎn)達(dá)12個(gè)百分點(diǎn)以上[29]。2022年試點(diǎn)結(jié)果顯示，在不同種植主體、不同地理?xiàng)l件和不同生產(chǎn)水平下，轉(zhuǎn)基因大豆、玉米性狀穩(wěn)定，除草、增產(chǎn)、節(jié)本增效和生態(tài)效益明顯。噴施草甘膦推薦劑量1～2次，轉(zhuǎn)基因大豆田除草效果達(dá)95%以上，明顯優(yōu)于農(nóng)戶對(duì)常規(guī)大豆噴施常規(guī)除草劑異草松·精喹禾靈·氟磺胺草醚的效果；轉(zhuǎn)基因玉米田除草效果一般可達(dá)90%左右，與農(nóng)戶對(duì)常規(guī)玉米噴施常規(guī)除草劑煙嘧磺隆·硝磺草酮·莠去津的防效持平。由于使用同一種低殘留除草劑，可有效解決大豆田、玉米田使用不同除草劑互相影響的問題，有利于大豆-玉米帶狀復(fù)合種植和后茬作物輪作。

3.3 我國耐除草劑作物應(yīng)用的前景

轉(zhuǎn)基因耐除草劑大豆、抗蟲/耐除草劑玉米生產(chǎn)應(yīng)用安全證書的發(fā)放，標(biāo)志著我國轉(zhuǎn)基因產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用條件已經(jīng)成熟。田間試驗(yàn)及試點(diǎn)種植良好的表現(xiàn)預(yù)示著這些獲得安全證書轉(zhuǎn)化體的衍生品種在生產(chǎn)上具有廣闊的推廣前景。轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物商業(yè)化將是有效解決我國除草劑使用過程中出現(xiàn)的諸多問題的一種新手段，也是提升糧食產(chǎn)業(yè)國際競爭力的有力措施。可以預(yù)測，我國耐除草劑作物草害治理體系的大面積推廣將在增產(chǎn)、節(jié)本和減少作物藥害，提升產(chǎn)品競爭力，促進(jìn)種植結(jié)構(gòu)調(diào)整，減少機(jī)械作業(yè)碳排放，提高環(huán)境生物安全性等方面起到積極作用[30]。

耐除草劑作物種植也將引起草害防控技術(shù)及目標(biāo)除草劑管理的變革。一是由于耐除草劑作物及草甘膦的特性，“種子+除草劑+種植指導(dǎo)”這種備受農(nóng)戶歡迎的模式或?qū)⒊蔀檗D(zhuǎn)基因耐草甘膦作物研發(fā)種業(yè)和除草劑研發(fā)企業(yè)經(jīng)營的主要模式。采用標(biāo)識(shí)制度對(duì)獲得登記證的配套“目標(biāo)”除草劑實(shí)行特別標(biāo)識(shí)，可避免除草劑誤用產(chǎn)生藥害。二是在適宜種植區(qū)整縣域推進(jìn)耐除草劑作物種植將成為區(qū)域性控草模式的最佳選擇。我國有2.4億農(nóng)戶，一家一戶式的微型家庭農(nóng)場面積平均只有0.5 hm2。在如此小的面積上配置多種作物、多個(gè)品種及不同種植方式共存是我國農(nóng)業(yè)的特點(diǎn)，這一特點(diǎn)決定了我國在耐除草劑作物的種植管理和“目標(biāo)”除草劑應(yīng)用技術(shù)上更加嚴(yán)格[31-32]。試點(diǎn)種植結(jié)果也證實(shí)，轉(zhuǎn)同一種基因的作物相鄰種植和間套種，不會(huì)因“目標(biāo)”除草劑漂移或誤用影響其他作物的生長。三是轉(zhuǎn)基因耐除草劑作物田雜草種群監(jiān)測及抗性治理將成為一個(gè)持續(xù)研究的課題。國外轉(zhuǎn)基因作物商業(yè)化實(shí)踐證實(shí)，長期單一使用草甘膦導(dǎo)致雜草種群變化及抗草甘膦雜草演變[33-36]。美國1996年開始大面積種植耐草甘膦大豆，2000年、2004年和2005年在大豆田分別監(jiān)測到抗草甘膦小飛蓬（Conyza canadensis）、豚草（Ambrosia artemisiifolia）、三裂葉豚草（Ambrosia trifida）、長芒莧（Amaranthus palmeri）和糙果莧（Amaranthus tuberculatus）。在全球發(fā)現(xiàn)的56種抗草甘膦雜草中，美國、巴西、阿根廷和加拿大4個(gè)大面積種植耐草甘膦作物的國家監(jiān)測到31種，其中23種生長在草甘膦使用歷史最長的大豆田[33]。我國雖然尚未大面積種植耐草甘膦作物，但也在非耕地監(jiān)測到抗草甘膦小飛蓬（Conyza canadensis）和牛筋草（Eleusine indica）[37-38]。從國情及國外耐除草劑作物商業(yè)化經(jīng)驗(yàn)來看，未來5年，草甘膦將是我國耐除草劑作物田主要應(yīng)用的“目標(biāo)”除草劑。隨著耐除草劑作物的廣泛種植，在同一地區(qū)連年施用草甘膦，雜草將不可避免地產(chǎn)生抗藥性。長期跟蹤雜草種群變化，在種群監(jiān)測結(jié)果及抗性治理理念的指導(dǎo)下，構(gòu)建耐除草劑作物草害治理體系；根據(jù)區(qū)域性雜草種類、發(fā)生規(guī)律及種植模式，有選擇地種植單基因、基因疊加或基因復(fù)合的耐除草劑作物，科學(xué)使用草甘膦或“草甘膦+”配套除草劑，輔助綜合控草技術(shù)措施，將為耐除草劑作物的可持續(xù)發(fā)展提供技術(shù)保障。