施加外源鈣素對白魔芋生長的影響

蘭馨雨，邵顯會，陳仁垚，歐綏

（凱里學院，貴州黔東南 556000）

魔芋為天南星科（Araceae）魔芋屬（Amorphophallus）多年生宿根草本植物，又稱“蒟蒻”“麻芋”，主要分布于中國、日本、泰國、緬甸、印度等地[1]。其是提取葡甘聚糖（Konjac Glucomannan，KGM）最多的一種經(jīng)濟型作物，具有調(diào)節(jié)血糖、膽固醇及免疫系統(tǒng)的功能[2]。據(jù)記載，魔芋原產(chǎn)于印度，全世界魔芋品種約有200 種，我國約有30種，其中，有14 種只在我國種植[3]。魔芋在我國種植歷史悠久，西漢時期藥學著作《神農(nóng)本草經(jīng)》中，將魔芋列為藥物，而西晉時期文學家左思所寫《蜀都賦》里也有記載魔芋：“云蒟蒻其根白，以汁煮即成凍，以苦酒淹食，蜀人珍之”。

白魔芋是由我國魔芋專家劉佩瑛、陳勁楓[4]于1984年發(fā)現(xiàn)并命名的新品種，目前只在我國種植。食用器官是地下塊莖，能用于提取葡甘聚糖，因其凝膠性、成膜性等物理特性和保健作用，被廣泛用于工業(yè)、醫(yī)藥、食品等領(lǐng)域[5]。白魔芋因葡甘聚糖含量高、加工品優(yōu)良、功能多樣，在我國需求量大，然而魔芋易患軟腐病，其被稱為魔芋的“癌癥”[6]，使得白魔芋產(chǎn)量逐年下降。因此，培育良好的品種、科學栽培白魔芋，成為魔芋科學研究中的重中之重。

近年來，隨著外源鈣在多種經(jīng)濟作物上的深入研究，鈣素對植物生理生化作用及品質(zhì)產(chǎn)量影響的探索，已成為眾多學者研究的首要目標。鈣參與植物整個生長發(fā)育過程，植物細胞內(nèi)的鈣主要以結(jié)合態(tài)和離子態(tài)2 種形式存在[7]，同時，有研究表明，植物花粉管的生長和伸長也對鈣離子濃度有較高要求。鈣作為第二信使，既參與細胞的信號轉(zhuǎn)導，又參與植物生長發(fā)育過程中的生理生化反應[8]，可提升植物抗逆境脅迫能力，對植物起到保護和促進生長的作用[9]。

目前，關(guān)于施加外源鈣肥對果樹、蔬菜、玉米等生長發(fā)育的研究成果較多，如劉鑫銘等[10]以巨峰葡萄為材料，研究得出，鈣處理能提升巨峰葡萄果實品質(zhì)，以葉面、果穗噴施結(jié)合根際灌施1500 倍液糖醇鈣肥處理效果最佳。姚琪等[11]以番茄為材料，研究得出，外源噴施Ca和EBR 可不同程度地促進番茄果實生長和果實對鈣素的吸收利用，從而有效改善果實品質(zhì)。張浩等[12]研究外源鈣對鹽脅迫下玉米的作用，表明外源鈣能緩解玉米的鹽脅迫。但對魔芋施加外源鈣素的研究較少，有較大發(fā)展空間，而提高白魔芋栽培技術(shù)水平至關(guān)重要，能為今后魔芋產(chǎn)量、品質(zhì)的提高奠定一定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以白魔芋實生苗為試驗材料，于2022 年在黔東南凱里學院試驗基地種植白魔芋，前茬作物為雜交魔芋，土壤條件為黃砂壤土。魔芋種子為網(wǎng)購或上一年的留種，種植前經(jīng)3%多菌靈殺菌3～4h 后，放置于陰涼處晾曬2～3d，種植前施腐熟農(nóng)家肥2t/667m2，并深翻土壤、晾曬殺菌。

1.2 試驗方法

參考張昕[13]以馬鈴薯為研究對象和季祥等[14]以山藥為研究對象的研究。在大田試驗條件下，以硝酸鈣（外源鈣用分析純的硝酸鈣）作外源鈣，對生長期的白魔芋作灌施處理。采用隨機區(qū)組設計，于2022 年4 月下旬種植白魔芋材料，株行距規(guī)格為30cm×30cm，壟寬90 cm、壟距110cm，每小區(qū)5 行，行長8m。

將試驗材料平均分為4 組，其中1 組為對照組（CK），不做任何處理；其余3 組在塊莖膨大初期，即6月30 日于魔芋根部灌施可溶性硝酸鈣溶液，每隔5～10d 灌施1 次，共灌施3 次，設3 個鈣水平，濃度分別為19kg/hm2、38kg/hm2、76kg/hm2。對照組及3 個鈣素濃度依次標記為A-0、A-1、A-2、A-3，每組材料各選3 株作為生物學重復。取樣時將挖出的塊莖放入自封袋中，并迅速放入-4℃的取樣箱中，保持新鮮，帶回實驗室后清水洗凈、擦干，并測量生理指標，測量方式為最后一次灌施后，隔15d 測量第1 次相關(guān)指標，共測量5～6 次，每次間隔15d。

1.3 指標測定

1.3.1 園藝性狀的測定。施用外源鈣素15d，在每小區(qū)內(nèi)選取生長均勻、整齊的3 株魔芋苗作為觀察株，用米尺測量株高和葉面積，用游標卡尺測量橫徑。株高的測量方法為魔芋基部至生長點；莖粗的測量方法為植株最近基部最粗處，用游標卡尺測量橫徑。由于魔芋葉片為大型復葉，小裂葉片較多，即用米尺測量時，以白魔芋植株葉展測量葉面積。

1.3.2 葉綠素的測定。選擇天氣晴朗、沒有露水的上午時間段（9：00～10：00），于每個小區(qū)任選3 株生長一致、大小均一的白魔芋植株，利用手持式葉綠素測定儀（型號：SPAD-502PLUS）測定白魔芋葉片，每株選擇不同部位，重復測3 次，取平均值。

1.3.3 MDA 的測定。采用硫代巴比妥酸法，測定新鮮魔芋葉片中MDA 含量[15]，參考李合生試驗方法并稍加改動。儀器：分光光度計、離心機、水浴鍋、研缽、萬分之一天平等。試劑：①磷酸緩沖溶液調(diào)至pH 值7.8；②10%三氯乙酸（TCA）溶液配制：稱10g 三氯乙酸，用蒸餾水溶解并定容至100mL；③0.6%硫代巴比妥酸（TBA）溶液的配制：稱取0.6g 硫代巴比妥酸，由于硫代巴比妥酸難溶，可用少量氫氧化鈉（濃度為1mol/L）溶解，后用10%TCA 定容至100mL；④石英砂。

丙二醛的提?。悍Q取0.5g 新鮮魔芋葉片材料，先加10% TCA 2mL 和少量石英砂研磨至勻漿后，再加入2～3mLTCA 進一步研磨，將研磨所得的勻漿在4000r/min 下離心10～15min，上清液即為樣品提取液。

丙二醛的顯色反應和含量測定：取上述步驟中所得的上清液2.0mL 于帶塞試管中（每組重復3 次），加入0.6%硫代巴比妥酸（TBA）溶液，對照管以2mL 蒸餾水代替提取液，搖勻后在沸水浴上反應15min，迅速冷卻后再離心1 次，取上清液分別于532nm、600nm 及450nm 波長下測定吸光值。

1.3.4 數(shù)據(jù)分析。采用Microsoft Excel 2016 軟件，對試驗數(shù)據(jù)進行整理分析，并用origin 2018 軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源鈣對白魔芋園藝性狀的影響

株高作為白魔芋營養(yǎng)生長指標之一，能直接反映魔芋的生長勢。由表1 可知，灌施不同濃度的外源鈣素對白魔芋株高生長有影響。隨著白魔芋生長時間的延長，株高均呈升高趨勢，且各個濃度之間存在顯著差異，在不同時期差異也較顯著。雖然不同濃度的外源鈣株高變化增長勢不同，但施加濃度A-3 的白魔芋株高顯著高于其他各個濃度，顯然最有利于魔芋株高增長。

表1 外源鈣對白魔芋株高的影響

由表2 可知，不同外源鈣濃度水平對白魔芋莖粗有影響。在前期差異并不顯著，后期A-2、A-3 濃度高于A-0、A-1，且差異顯著，A-3 顯著高于其他濃度?？梢姡┘硬煌瑵舛韧庠粹}濃度對魔芋莖粗增長有影響，A-2、A-3 對白魔芋莖粗作用明顯。

表2 外源鈣對白魔芋莖粗的影響

2.2 外源鈣對白魔芋葉面積的影響

擴大光合作用面積，能提高植物積累有機物效率，而葉面積決定了光合有效輻射的大小，也關(guān)系到白魔芋光合產(chǎn)物積累速率。由圖1 可知，不同外源鈣濃度處理的白魔芋，葉面積大小均隨處理后生長天數(shù)呈先增大、后減小的趨勢，且各個處理間存在明顯差異。對照組葉面積相較于其他處理組變化趨勢較小，A-3 處理葉面積上升趨勢高于其他濃度，在45d 時達到頂峰，后葉面積逐漸下降且下降趨勢快；A-2 處理葉面積前期穩(wěn)定上升，45d 后減小趨勢低于其他處理；A-1 處理變化無規(guī)律，變化幅度較大。表明A-2 濃度處理能有效延緩魔芋葉面積下降。

圖1 外源鈣對白魔芋葉面積影響趨勢圖

2.3 外源鈣對魔芋葉綠素含量的影響

植物進行光合作用產(chǎn)生有機物的過程，主要與葉綠體的葉綠素含量有關(guān)，所以，白魔芋中葉綠素含量的高低會直接影響其光合作用，進而影響魔芋整個生長發(fā)育過程。由圖2 可知，白魔芋中葉綠素含量隨施加外源鈣素天數(shù)的增加，呈現(xiàn)先升高、后下降的趨勢，處理45d 以前，葉綠素含量均呈顯著上升趨勢，在處理后45d 達到最高值，之后由于白魔芋葉綠素含量的減少而快速下降。不同外源鈣素濃度處理下，各組葉綠素含量有差異，其中，處理A-2 顯著高于對照組及其他各組。表明外源鈣38kg/hm2葉綠素含量顯著高于對照及其他濃度。

圖2 外源鈣對魔芋葉綠素含量影響趨勢圖

2.4 外源鈣對白魔芋MDA 含量的影響

植物器官衰老或受逆境脅迫下會發(fā)生膜脂過氧化作用，丙二醛（MDA）是膜脂過氧化作用的最終產(chǎn)物，正常植物體內(nèi)丙二醛含量一般較低，有利于植物生長發(fā)育。由圖3 可知，使用不同濃度的外源鈣濃度處理中，丙二醛含量在處后理30d 內(nèi)變化水平并不顯著，后隨白魔芋生長，各器官逐漸成熟、衰老，魔芋體內(nèi)MDA 含量開始顯著上升。對照組MDA 含量在30d 后上升趨勢明顯高于A-1、A-2、A-3；對照組A-0、A-1 處理丙二醛含量明顯高于A-2、A-3；外源鈣濃度處理的4 組材料中，A-2、A-3 處理的丙二醛（MDA）在60d 時不再上升，表明38kg/hm2濃度處理能有效抑制白魔芋中MDA 含量。由此可知，適宜外源鈣濃度處理能顯著降低白魔芋中丙二醛含量，有利于魔芋正常生長。

圖3 外源鈣對白魔芋MDA 含量影響趨勢圖

3 結(jié)論

本研究基于植物對鈣元素的需求，通過向白魔芋根部以水溶液的形式灌施外源鈣，處理濃度為19kg/hm2、38kg/hm2、76kg/hm2，并以不做任何處理的一組作為對照，得出外源鈣對白魔芋株高、莖粗、葉幅、葉綠素、MDA 含量有一定影響。與對照組相比，施加外源鈣的組別的株高較高、莖粗相對較粗，而植株的株高和莖粗是判斷白魔芋生長狀況好壞的指標之一，一定程度上反映其生長趨勢高低、植株的強壯，有利于加快白魔芋自身物質(zhì)的轉(zhuǎn)運，促進物質(zhì)合成，提高白魔芋塊莖內(nèi)含物質(zhì)積累膨大。施入38kg/hm2濃度的外源鈣，對白魔芋形態(tài)及葉綠素含量影響較大；施入76kg/hm2濃度的外源鈣，對白魔芋也有一定影響，但不如38kg/hm2濃度處理。

葉綠素作為一種光合色素，參與光合作用過程，含量的多少與有機物的積累呈正相關(guān)。白魔芋作為一種富含多種營養(yǎng)物質(zhì)的作物，葉片中葉綠素含量不僅影響其球莖的發(fā)育，而且還影響白魔芋的品質(zhì)。在白魔芋的生長發(fā)育過程中，葉綠素含量在白魔芋進行光合作用、積累有機物的過程中至關(guān)重要。早在1964 年，Nobel 等著名生理學家研究葉綠體和鈣之間的關(guān)系時，認為葉綠體參與植物對鈣的吸收，同時，鈣也能影響植物中的葉綠素[16]。葉片是白魔芋進行光合作用的器官，葉片大小不僅反映了魔芋生長發(fā)育狀況，而且決定其進行光合作用的能力，葉面積增大可加強白魔芋的光合作用，加快有機物的合成，增加魔芋鮮重。

丙二醛（MDA）含量高不利于植物生長，與白魔芋生長呈負相關(guān)。適宜的鈣素濃度能有效地抑制丙二醛（MDA）含量，從而降低魔芋組織中活性氧自由基含量，降低脂質(zhì)過氧化作用對生物膜的破壞作用[17]，在試驗中，外源鈣處理的試驗組，丙二醛含量明顯低于對照組，且在梯度A-2 時效果達到最佳。由此可知，在魔芋的生長過程中，A-2 處理對白魔芋園藝性狀和生理指標的影響最為理想。

綜上所述，施入38kg/hm2濃度外源鈣利于白魔芋生長，抑制白魔芋體內(nèi)不利于其生長發(fā)育的內(nèi)源物質(zhì)的變化，這一結(jié)果與辛建華等[18]鈣素對馬鈴薯的影響研究結(jié)果相似。這一結(jié)果不僅有利于提高白魔芋栽培質(zhì)量和產(chǎn)量，而且對其資源研究及解決白魔芋栽培中的難題、滿足市場對魔芋巨大需求也能提供幫助。但外源鈣對白魔芋生長發(fā)育其他方面的影響，如病蟲害、引種資源、基因工程等領(lǐng)域還未涉及，尚待進一步研究。