紫虎頭金魚的改良試驗(yàn)

◎ 文/李森 黃文 湯理思 何川 邢家喜 尹利 單秀英 李勇

為解決原有紫虎頭存在的頭瘤發(fā)育遲緩，嘴尖，身型、尾筒過長(zhǎng)等問題，本研究開展了紫虎頭品種改良試驗(yàn)。以紫虎頭與紫獅頭進(jìn)行正反交，并對(duì)雜交后代進(jìn)行逐代選育，改良后的紫虎頭第二年頭瘤即開始發(fā)育，鰓瘤薄，口闊而平，身型適中，頭身比例約為1:1.5，尾筒粗壯有力，改良試驗(yàn)成效顯著。

金魚是由野生鯽魚突變個(gè)體經(jīng)人工選擇培育而成的一種世界性觀賞魚類。在金魚品種形成過程中，人工選擇發(fā)揮著極為重要的作用。根據(jù)遺傳學(xué)家陳楨的考證，對(duì)金魚開始有意識(shí)地進(jìn)行人工選擇最晚開始于1848年，此后金魚品種得到迅速地?cái)U(kuò)增。發(fā)展至今，金魚已形成草、文、龍、蛋四大類300余種?；㈩^金魚屬于蛋種金魚，背鰭完全退化消失，是北京地區(qū)頗具特色的金魚品種之一。

虎頭金魚首次記載見于《蟲魚雅集》（1904年），紫魚的記載首見于1925年陳楨的記錄。據(jù)此推算，紫虎頭的出現(xiàn)應(yīng)在近100年內(nèi)。優(yōu)質(zhì)紫虎頭要求頭頂肉瘤厚而緊實(shí)，鰓腫而有度，吻平而闊，頭長(zhǎng)與體長(zhǎng)比例約為1:2.5，短尾，游動(dòng)有力量感，紫色純正，不可過重或過淡。顏色過重呈黑紫色，觀賞性差；顏色過淡，紫色不能持久，易變成紅色。在金魚雜交選育中，紫色是由四對(duì)隱形等位基因控制，其選育過程相對(duì)困難，有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

近年來，由于養(yǎng)殖者缺乏對(duì)紫虎頭的種質(zhì)重視，雖然顏色仍能保持原狀，但質(zhì)量較以往出現(xiàn)下滑。許多紫虎頭酷似貓獅，頭大，鰓瘤發(fā)達(dá)，體型過短（頭長(zhǎng)：體長(zhǎng)約為1:2），尾部細(xì)弱，游動(dòng)缺乏力量感，不符合當(dāng)前對(duì)虎頭金魚的審美要求。為此，有養(yǎng)殖業(yè)者嘗試以紫虎頭與紫蘭壽進(jìn)行雜交選育，并進(jìn)行了多年提純，后代仍然出現(xiàn)頭瘤發(fā)育遲緩（3齡～4齡頭瘤僅有薄薄的一層），嘴尖，體型過長(zhǎng)（頭長(zhǎng)：體長(zhǎng)小于1:2.8），尾柄過長(zhǎng)等問題。

為解決以上問題，筆者以此雜交后代紫虎頭為親本，選擇與紫獅頭金魚進(jìn)行正反交，并對(duì)雜交后代經(jīng)過多次自繁篩選，實(shí)現(xiàn)了預(yù)期目標(biāo)。

一、材料與方法

（一）試驗(yàn)材料

紫虎頭與紫獅頭均從外地引進(jìn)，在北京順康源金魚養(yǎng)殖場(chǎng)養(yǎng)殖1年以上，于2015年開展紫虎頭與紫獅頭正反交。

紫虎頭親本選擇體型相對(duì)較短，頭瘤較發(fā)達(dá)，眼間距較寬的3齡～4齡健康個(gè)體（見圖1A/B）。紫獅頭親本選擇體型較短，頭身比約為1:1；眼間距較寬，頭頂部肉瘤發(fā)育好，薄鰓瘤；尾鰭較短，左右尾展開角度相對(duì)較小的個(gè)體（見圖1C/D）。

圖1 紫虎頭A-B：改良前紫虎頭5齡親本；C-D：紫獅頭親本（3齡）；E：F1個(gè)體（1齡）；F：F4個(gè)體（3齡）；G：2022年培育苗種

（二）試驗(yàn)方法

水溫穩(wěn)定在18℃時(shí)，采用人工濕法授精。魚苗平游后，以輪蟲、枝角類等作為開口餌料，一個(gè)月后逐漸改為投喂人工配合飼料，并根據(jù)紫虎頭培育目標(biāo)對(duì)雜交后代開展魚苗篩選。具體繁殖及魚苗篩選過程參照傳統(tǒng)金魚養(yǎng)殖方法。

2017年，以留養(yǎng)的背部較好的2齡F1個(gè)體開展自群繁育并進(jìn)行魚苗篩選。2018年、2019年、2020年，連續(xù)逐代開展選育工作。

二、試驗(yàn)結(jié)果

（一）雜交選育結(jié)果

2019年紫虎頭F3代個(gè)體頭頂肉瘤發(fā)達(dá)，具體表現(xiàn)為：第二年頭瘤即開始發(fā)育；鰓瘤薄，口闊而平；身型適中；頭長(zhǎng)與體長(zhǎng)比例約為1:2.5；尾筒粗壯有力，達(dá)到了紫虎頭改良的目的。

2022年從F4代中選擇7尾雌魚和9尾雄魚（見圖1F）進(jìn)行繁育，獲得5選后商品級(jí)和留選級(jí)苗種（見圖1G）6000余尾，均體質(zhì)健壯，規(guī)格整齊，頭瘤、體型等各性狀特征發(fā)育良好，再次驗(yàn)證了本次紫虎頭改良取得了成功，也受到市場(chǎng)歡迎。

（二）雜交子代性狀表現(xiàn)和正品率情況

2015年，子一代中90%個(gè)體存在體型過短，尾鰭過長(zhǎng)，背鰭殘留等問題（見圖1E），選擇體型相對(duì)較長(zhǎng)，尾鰭較短，背鰭殘留不顯著的個(gè)體作為親本，于2017年開展自群繁育。

2017年，雜交子一代中體型過短個(gè)體約為10%；尾鰭過長(zhǎng)個(gè)體約為60%；90%以上個(gè)體帶有背鰭或背部有殘?chǎng)掃z留。正品率低于10%。此后通過逐年篩選，目前正品率以達(dá)到80%以上。詳見表1。

表1 逐年選育正品率情況

三、討論

金魚雜交育種是金魚新品種培育、種質(zhì)改良的重要手段。明確雜交選育目標(biāo)，制定合適的育種方案是保障金魚雜交選育成功的根本。育種方案制定的關(guān)鍵在于了解清楚親本的健康、遺傳、雜交中的優(yōu)勢(shì)條件及可能產(chǎn)生的不利因素等信息資料，才能在雜交與選擇中實(shí)現(xiàn)較好的性狀操控，并通過雜交達(dá)到優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)，在子代中體現(xiàn)雙親優(yōu)良性狀。

本試驗(yàn)改良成功的原因正是因?yàn)樽裱厦娴挠N原則：（1）育種目標(biāo)明確，即解決原有紫虎頭中存在的體型較長(zhǎng)、頭窄嘴尖、頭瘤發(fā)育慢等問題，保留其原有紫色純正、背部光滑平潤(rùn)、尾柄粗壯、短尾等特征。（2）育種目標(biāo)實(shí)現(xiàn)路徑清晰，即選擇紫虎頭與體型短、頭寬、頭瘤發(fā)育快的紫獅頭進(jìn)行雜交以實(shí)現(xiàn)改良目標(biāo)。（3）充分了解雜交種可能產(chǎn)生的不利因素。技術(shù)人員根據(jù)多年養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)，對(duì)子代將會(huì)出現(xiàn)背鰭殘留、尾鰭過長(zhǎng)、厚鰓瘤等問題有所預(yù)料。試驗(yàn)過程中，子一代確實(shí)出現(xiàn)了90%體型過短，尾鰭過長(zhǎng)，背鰭殘留的不合格個(gè)體。（4）針對(duì)雜交可能產(chǎn)生的不利因素，選擇合適的親本。在本試驗(yàn)中， 針對(duì)背鰭殘留問題，根據(jù)養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)，可通過3代～4代的選育消除其影響。針對(duì)尾鰭過長(zhǎng)、鰓瘤過厚的問題，選擇目距寬、鰓瘤薄、尾較短的紫獅頭，與體型相對(duì)較短、頭瘤較發(fā)達(dá)、眼間距較寬的紫虎頭作為親本個(gè)體，能夠有效降低相關(guān)不良影響。本試驗(yàn)中，通過3代選育將金魚苗種正品率提升至60%，也充分驗(yàn)證了操作的可行性。

金魚眾多品系的形成離不開人為雜交選育。金魚雜交屬于種內(nèi)雜交，不存在生殖隔離。當(dāng)某一性狀出現(xiàn)或消失時(shí)，通過雜交及人工選育能夠較快形成新的品系。明確金魚各性狀遺傳規(guī)律從而制定清晰的育種方案，有助于加快選育過程。然而，當(dāng)前對(duì)于金魚表觀性狀遺傳背景、遺傳規(guī)律的總結(jié)尚少，研究限于子一代或缺乏表觀性狀的文字方面總結(jié)，對(duì)于養(yǎng)殖實(shí)踐指導(dǎo)尚有限。

在金魚性狀分子遺傳規(guī)律上，對(duì)背鰭、尾型、白化等表現(xiàn)僅初步探清了其主要控制基因位點(diǎn)。有學(xué)者在對(duì)金魚性狀分子遺傳規(guī)律研究基礎(chǔ)上，培育出了新的金魚品種。然而在定向培育或性狀改良中，如何選育合適的親本，目前還是主要依靠養(yǎng)殖者的養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)，缺乏系統(tǒng)研究和記錄。

本試驗(yàn)是根據(jù)資深從業(yè)者自身養(yǎng)殖經(jīng)驗(yàn)，選擇了紫虎頭與紫獅頭進(jìn)行雜交，最終取得了成功，是否會(huì)有更好的親本組合能縮短育種時(shí)間？本試驗(yàn)成功背后的分子遺傳機(jī)理是什么？很多問題有待進(jìn)一步研究。

希望本次紫虎頭改良中親本選擇的成功經(jīng)驗(yàn)，為研究金魚性狀遺傳規(guī)律提供一點(diǎn)參考資料，也為金魚新品種培育拋磚引玉。