多年生草本植物在沈陽地區(qū)的適應(yīng)性及應(yīng)用研究

王 睿

朱 玲*

多年生草本植物是城市風(fēng)景園林的重要組成部分，對(duì)實(shí)現(xiàn)城市景觀可持續(xù)和生物多樣性提升起著重要作用，相比一二年生草本植物具有更大的景觀應(yīng)用優(yōu)勢(shì)[1-2]。沈陽地區(qū)地處我國三大植物區(qū)系交匯處，歷史上動(dòng)植物資源豐富，僅草本植物種類多達(dá)2 300多種[3-4]。近年來，隨著城市建設(shè)的迅速開發(fā)，沈陽地區(qū)城市綠化應(yīng)用樹種一貫局限在苗圃能夠提供的植物清單里[5]，綠化常用的植物種類約有200種，其中草本植物約50種，多年生草本植物種類僅占所有植物種類的10%[6]?，F(xiàn)階段，城市林緣和草地區(qū)域多以一二年生地被和草坪為主，不僅缺乏景觀可持續(xù)性而且生物多樣性較低[7]。城市及周邊地區(qū)殘存自然生境中的多種草本植物花相優(yōu)美、生長表現(xiàn)良好，是生態(tài)群落設(shè)計(jì)的優(yōu)質(zhì)材料，在未來城市生態(tài)景觀營造中頗具潛力[8]。因此，挖掘和篩選具有較高生態(tài)價(jià)值和景觀價(jià)值的多年生草本植物(以下簡(jiǎn)稱“草本植物”)，對(duì)拓展沈陽地區(qū)草本植物應(yīng)用名錄，建立可持續(xù)的近自然草本植物群落具有重要意義。

近年來，劉興躍[9]、唐小清[10]、薛晟巖[11]等對(duì)不同地區(qū)的宿根花卉進(jìn)行了適應(yīng)性綜合評(píng)價(jià)，缺少以生態(tài)群落設(shè)計(jì)為目標(biāo)的觀賞性指標(biāo)，且研究多是對(duì)植物種類的開發(fā)潛力評(píng)估。生態(tài)群落可以完全由本土物種組成，也可以是本土和非本土物種的組合，這取決于各物種為環(huán)境貢獻(xiàn)的生態(tài)功能[12]。研究發(fā)現(xiàn)生長在與城市生境條件相似自然生境中的野生植物，經(jīng)過種子收集、發(fā)芽率測(cè)試、田間撒播的試驗(yàn)方法，在城市仍會(huì)呈現(xiàn)較好的生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)觀賞性[13]。植物的生態(tài)適應(yīng)性影響植物群落的建立和管理養(yǎng)護(hù)水平[14]，是決定能否在城市應(yīng)用的前提，而生態(tài)觀賞性為植物群落的空間結(jié)構(gòu)分層和時(shí)間動(dòng)態(tài)變化提供依據(jù)[15]。以生態(tài)群落設(shè)計(jì)與構(gòu)建為目標(biāo)，探究多種草本植物景觀應(yīng)用的適應(yīng)性，有助于提高草本植物群落進(jìn)化的可預(yù)測(cè)性和可控性，使其長期具有生態(tài)功能和美學(xué)吸引力。

1 試驗(yàn)場(chǎng)地與試驗(yàn)材料

1.1 試驗(yàn)場(chǎng)地概況

試驗(yàn)場(chǎng)地在沈陽市渾南區(qū)沈陽建筑大學(xué)中英生態(tài)種植實(shí)驗(yàn)基地內(nèi)，土壤為棕壤土潮土，光照時(shí)長4～8h，pH值6.5～7.0。全年平均氣溫6.2～9.7℃，極端最高氣溫38.3℃，極端最低氣溫-32.9℃。試驗(yàn)地屬于溫帶季風(fēng)型大陸性氣候，夏冬時(shí)間較長，冬季寒冷少雪，夏季炎熱多雨，降水集中在6—9月，占全年降水量的70%～80%。全年無霜期155～180d，年日照時(shí)數(shù)2 372.5h，全年降水量600～800mm。

1.2 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)的草本植物包括30種野生種類和15種園藝品種，除了溪蓀鳶尾、大花卷丹和玉蟬花以外，均為地面芽植物。根據(jù)前期對(duì)同一氣候區(qū)海拔范圍在40～500m的沈陽及周邊地區(qū)遼寧省內(nèi)實(shí)地野外調(diào)查，野生種類的篩選以沈陽棋盤山風(fēng)景區(qū)、鐵嶺調(diào)兵山、清原渾河源森林公園等保存較為完好的自然草本植物群落為樣方，調(diào)查生長較好、觀賞性較強(qiáng)的優(yōu)勢(shì)種類，收集種子在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行發(fā)芽率測(cè)試(圖1)。園藝品種種子在沈陽富友種子有限公司購買，均為理論上較為適宜城市生境卻很少被開發(fā)應(yīng)用的種類。結(jié)合種子萌發(fā)條件及發(fā)芽率測(cè)試研究[16]，選擇種子發(fā)芽率較高(≥60%)的植物種類進(jìn)行適應(yīng)性試驗(yàn)。

圖1 在自然生境中調(diào)查潛存的野生種類用紅繩標(biāo)記，并在接種期采集其種子在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行發(fā)芽率測(cè)試

2 研究方法

2.1 田間種植試驗(yàn)

試驗(yàn)從2019年4月中旬陸續(xù)開始，在實(shí)驗(yàn)基地每個(gè)0.6m×0.6m的種植小框內(nèi)單播一種植物，并進(jìn)行常規(guī)養(yǎng)護(hù)管理(夏季和冬季不進(jìn)行特殊防護(hù))(圖2)。依據(jù)種子發(fā)芽率和植株預(yù)期生長體量，每種植物選擇30粒成熟飽滿的種子，盡量保證每種植物田間出苗10株以上。于2019—2021年，連續(xù)3年對(duì)供試草本植物的生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)觀賞性指標(biāo)進(jìn)行田間觀測(cè)與分析。每種植物隨機(jī)選取長勢(shì)較好的10株進(jìn)行記錄，每2周測(cè)定1次。

圖2 單播草本植物0.6m×0.6m種植小框樣方布置圖

2.2 生態(tài)適應(yīng)性觀測(cè)

沈陽地區(qū)屬東北寒地，近年來氣候呈現(xiàn)冬冷夏熱的特征[17]。因此，草本植物生態(tài)適應(yīng)性主要指標(biāo)為種植成活率、越夏性、越冬性、生長勢(shì)和抗病蟲害能力。種植成活率是指第一年植物在以播種或移植種植之后是否能夠順利成活并生長；越夏性是指植株在經(jīng)歷夏季后，葉片是否出現(xiàn)不同程度的卷曲焦黃或脫落等現(xiàn)象；越冬性是指植株在經(jīng)歷一個(gè)冬季后，春季能否由根部自然發(fā)芽并生長；生長勢(shì)是指植株在生長發(fā)育過程中的生長速度等旺盛程度[18]；抗病蟲害能力可看作植株受病蟲危害程度，按照感染病蟲害枝葉量占整體植株比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì)[19]。

2.3 生態(tài)觀賞性觀測(cè)

草本植物生態(tài)觀賞性主要體現(xiàn)在物候期和生物特性[20-21]。物候期指標(biāo)包括展葉(枝)期、初花期、盛花期、末花期、枯黃期等。由于草本植物的花期(第一朵花開放至最后一朵花開始凋謝的天數(shù))、盛花期(50%以上植株開花)、綠期[10%植株開始展葉(枝)到80%植株葉片2/3枯黃時(shí)天數(shù)]長短影響了整體植物群落景觀的可持續(xù)效果，將草本植物物候期主要觀測(cè)指標(biāo)歸納為花期、盛花期、綠期[22]。對(duì)于草本植物群落景觀而言，植物莖葉形態(tài)最為重要，在展示生動(dòng)姿態(tài)的同時(shí)擁有一定面積利于光合作用，而花色和花量其次。因此，草本植物生物特性的主要觀測(cè)指標(biāo)為植物的花量、花色、莖葉形態(tài)、株高、冠徑等，花量按照盛花期花朵占植株面積的百分比進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，植物所具有的特定形態(tài)由莖葉之間的關(guān)系所決定，可分為基生葉植物、莖生葉植物、草類植物[23]。

3 草本植物的適應(yīng)性特征分析

3.1 生態(tài)適應(yīng)性

從種植成活率來看，大多數(shù)種子田間萌發(fā)成苗表現(xiàn)良好，其中黃芩、長尾婆婆納、北烏頭和白頭翁種植成活率較低(表1)。多數(shù)植物種類具有較強(qiáng)的越夏性，少數(shù)植物在夏季最高溫度時(shí)段出現(xiàn)大量葉片焦黃卷曲，如白頭翁、北烏頭、聚花風(fēng)鈴草等。越冬性較好的植物有尖萼耬斗菜、地榆、桔梗、射干、長藥景天、馬藺等。具有輕微病蟲害的植物有千屈菜、大花卷丹、藿香、紫花地丁等。

表1 45種多年生草本植物的生態(tài)適應(yīng)性指標(biāo)參數(shù)

3.2 生態(tài)觀賞性

3.2.1 物候期

草本植物的物候期從表2中可以看出，42種草本植物能正常生長開花，北烏頭、黃芩、長尾婆婆納未能開花。展葉(枝)集中在4月上旬，隨后植株迅速生長發(fā)育，在4—8月依次開花、結(jié)果到枯黃，綠期最長的植物達(dá)265d。在開花方面，根據(jù)花期分類標(biāo)準(zhǔn)，白頭翁、紫花地丁、馬藺等為早花種類，藿香、千屈菜、射干等為中花種類，高山紫菀等為晚花種類。其中，卡拉多納林蔭鼠尾草、荊芥等植物可以一年開2次花，第一次為春季的4—5月，第二次為秋季8—9月，但再次開花植株在花蕾數(shù)量和長勢(shì)方面差異較大。

表2 45種多年生草本植物的生態(tài)觀賞性指標(biāo)參數(shù)

3.2.2 生物特性

從草本植物的生物特性方面來看(表2)，大多數(shù)草本植物花量在50%～90%，如宿根亞麻、卡拉多納林蔭鼠尾草、地榆、聚花風(fēng)鈴草等；高山紫菀、蛇鞭菊、千屈菜等花量達(dá)到80%以上，石竹花量最少，約為25%，木賊的花退化不開花。大多數(shù)植物莖葉形態(tài)較為整齊，僅有北烏頭、火焰須芒草、麝香錦葵、聚花風(fēng)鈴草、黃芩等不整齊。莖葉形態(tài)方面，馬藺、玉蟬花、白頭翁、射干等擁有纖細(xì)整齊的基生葉，寧靜而致密，地榆、尖萼耬斗菜葉片多分布在莖基部，上部較少，屬莖生葉露生層植物。紫松果菊和蛇鞭菊等為莖生葉直立莖植物，藍(lán)盆花和蓬子菜為莖生葉彎曲莖植物。株高方面，大多數(shù)植物的株高在30～80cm，最高植物如黃花敗醬、芒、野當(dāng)歸可達(dá)150cm，最低植物如紫花地丁僅為10cm。冠徑方面，植物冠徑多在10～30cm。

4 生態(tài)群落時(shí)空維度下的草本植物選擇與應(yīng)用策略

基于以上45種草本植物適應(yīng)性的相關(guān)指標(biāo)分析，篩選出37種生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)觀賞性較好的草本植物種類。這些野生植物與園藝品種生態(tài)位各異，色彩、形態(tài)等景觀表象互補(bǔ)，在草本植物群落設(shè)計(jì)與構(gòu)建中發(fā)揮不同的生態(tài)和觀賞功能(圖3)。群落中的植物在空間和時(shí)間上占據(jù)合適的生態(tài)位會(huì)維持群落的穩(wěn)定[24]。因此，從生態(tài)群落空間結(jié)構(gòu)和時(shí)間動(dòng)態(tài)維度對(duì)37種草本植物提出植物選擇與應(yīng)用策略。

圖3 蓬子菜(野生種類)與卡拉多納林蔭鼠尾草(園藝品種)為建群種的草本植物群落，呈現(xiàn)具有視覺沖擊力的草本植物群落景觀

4.1 基于生態(tài)群落空間結(jié)構(gòu)分層模型的草本植物選擇與應(yīng)用

沈陽地區(qū)生態(tài)群落空間結(jié)構(gòu)維度設(shè)計(jì)下的草本植物選擇與應(yīng)用主要體現(xiàn)在，通過結(jié)構(gòu)層、季節(jié)性主題層和覆被層的分層模型來建立植物群落的結(jié)構(gòu)框架[25](圖4)。1)結(jié)構(gòu)層選擇冠層高度較高(≥60cm)、冠徑較小(≤50cm)莖葉直立的露生層植物來架構(gòu)群落空間。基于被試植物的生物特性分析，在結(jié)構(gòu)層可應(yīng)用的植物包括地榆、野當(dāng)歸、尖萼耬斗菜等野生種類和宿根羽扇豆等園藝品種。其中宿根羽扇豆在沈陽地區(qū)的越冬性較差，在實(shí)際應(yīng)用中需進(jìn)行一定的防寒管理。2)季節(jié)性主題層運(yùn)用大量相繼開花、株高稍高、花量較大的耐半陰種類，為植物群落增添具有視覺沖擊力的色彩。沈陽地區(qū)生態(tài)群落的季節(jié)性主題層可選擇的植物種類較多，如溪蓀鳶尾、桔梗、黃花敗醬、長藥景天等野生種類，以及小花蔥、黑心金光菊、卡拉多納林蔭鼠尾草、高山紫菀、狼尾草等園藝品種。此外，蛇鞭菊、蓬子菜的色彩具有較強(qiáng)的視覺沖擊力，但比較容易倒伏，而翠雀由于莖生葉彎曲莖特征需通過大量種植來呈現(xiàn)較好的視覺效果。3)覆被層以花期早、植株較為低矮的耐半陰草類為主，在群落底部形成有生命力的覆被層，有效防止土壤侵蝕、保持土壤涼爽濕潤、抑制雜草，并為無脊椎小動(dòng)物提供棲息地。埃麗藍(lán)羊茅和石竹可嘗試作為地被植物應(yīng)用于群落底部的覆被層。

圖4 基于群落空間結(jié)構(gòu)維度設(shè)計(jì)的草本植物選擇

4.2 基于生態(tài)群落時(shí)間動(dòng)態(tài)變化的草本植物選擇與應(yīng)用

沈陽地區(qū)生態(tài)群落時(shí)間動(dòng)態(tài)維度設(shè)計(jì)下的植物選擇與應(yīng)用策略主要體現(xiàn)在，全季對(duì)不同花期物候植物進(jìn)行時(shí)間生態(tài)位的組合[26](圖5)。1)春季可選擇展葉和開花較早的植物，尤其是“隱芽植物”作為早春的植物材料，與晚季出現(xiàn)的物種在完全相同的空間完美共存，如溪蓀鳶尾、玉蟬花、馬藺等。在春季可應(yīng)用的地面芽植物有藍(lán)盆花、尖萼耬斗菜、白頭翁等野生植物和荊芥、宿根羽扇豆、小花蔥等園藝品種，春季觀賞植物多為藍(lán)紫色系。雖然白頭翁花期短，但它的花朵顏色極具吸引力且花期早，可作為沈陽地區(qū)最具文化地域代表性的早春植物。2)從群落多樣性和可持續(xù)的角度看，夏季需使用多種花量較大且花期連續(xù)的植物組合，可應(yīng)用的有黃花敗醬、桔梗、千屈菜、圓錐石頭花等野生種類，以及卡拉多納林蔭鼠尾草、黑心金光菊、蛇鞭菊等園藝品種，夏季觀賞植物多為紫色和黃色系。3)秋季觀賞植物均較高，在群落中常作為支撐群結(jié)構(gòu)出現(xiàn)，主要優(yōu)勢(shì)植物有長藥景天、芒等野生種類，以及高山紫菀、狼尾草、火焰須芒草等園藝品種，多為紫色系和綠色系。4)在寒冷的冬季，莖葉形態(tài)較直立整齊或有宿存種苞的植物可呈現(xiàn)較好的景觀，芒、埃麗藍(lán)羊茅、狼尾草、高山紫菀等植物具有較好的抗寒性和莖葉形態(tài)，尤其在雪后更會(huì)呈現(xiàn)一種荒野自然之美。

圖5 基于群落時(shí)間動(dòng)態(tài)維度設(shè)計(jì)的草本植物選擇

5 結(jié)語

沈陽及周邊地區(qū)本土植物資源豐富，而野生植物是本土植物的主要來源，探究其在城市景觀應(yīng)用的適應(yīng)性可為具有景觀可持續(xù)性和生物多樣性的近自然群落提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。試驗(yàn)分析了30種野生種類和15種園藝品種在沈陽地區(qū)的適應(yīng)性，并基于生態(tài)群落空間結(jié)構(gòu)和時(shí)間動(dòng)態(tài)維度的設(shè)計(jì)需求，提出草本植物選擇與應(yīng)用策略。結(jié)果表明，被試草本植物中有37種生態(tài)適應(yīng)性和觀賞性均較強(qiáng)，如溪蓀鳶尾、玉蟬花、黃花敗醬、卡拉多納林蔭鼠尾草、荊芥等，且狼尾草、芒、高山紫菀等可作為沈陽地區(qū)冬季觀賞植物，彌補(bǔ)長達(dá)6個(gè)月的“蕭條”景觀，延長沈陽地區(qū)全季的景觀周期。

研究為驗(yàn)證各草本植物在低維護(hù)管理?xiàng)l件下的抗性表現(xiàn)，所有種子均選擇在同一時(shí)間和條件下進(jìn)行單播種植。少數(shù)當(dāng)?shù)卣湎∥锓N，如長尾婆婆納、北烏頭等種植成活率和生長勢(shì)較差，可能由于其更適合在秋季播種，抑或是需要經(jīng)過冬季低溫春化作用萌發(fā)成苗。對(duì)于景觀價(jià)值較高的珍稀物種，需通過多種播種方式進(jìn)行耐脅迫試驗(yàn)和引種馴化，探究適宜的種植條件和低維護(hù)管理方法。同時(shí)，草本植物的生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)觀賞性參數(shù)在單播和混播種植中可能表現(xiàn)不同，在不同草本植物組合中甚至出現(xiàn)較大差異，后期可通過不同組合的草本植物群落樣方構(gòu)建，進(jìn)一步驗(yàn)證和優(yōu)化。

注：文中圖片均由作者拍攝或繪制。