楊屬植物分類的研究進(jìn)展和展望

萬(wàn)雪琴時(shí)羽杰黃金亮糜加軒鐘 宇張 帆陳良華

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，成都 611130；2.長(zhǎng)江上游森林資源保育與生態(tài)安全國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都 611130；3.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院，成都 611130）

分類學(xué)是人類認(rèn)識(shí)、研究和利用生物的基礎(chǔ)。近10年來(lái)，分類學(xué)與基因組學(xué)、生物信息學(xué)和大數(shù)據(jù)等科學(xué)的交叉融合，使其成為21 世紀(jì)生命科學(xué)的新前沿。今天的分類學(xué)已不再僅靠形態(tài)特征來(lái)劃分物種，而是綜合應(yīng)用全生物學(xué)領(lǐng)域的信息進(jìn)行綜合系統(tǒng)分類。盡管如此，分類學(xué)在由傳統(tǒng)分類向綜合分類的發(fā)展中，顯得乏力而緩慢。洪德元院士曾指出：“《中國(guó)植物志》和Flora of China的完成，在得到國(guó)際上贊揚(yáng)的同時(shí)，卻也有一些外國(guó)學(xué)者認(rèn)為中國(guó)的某些植物分類學(xué)家是‘分裂派’（Splitters），意指有亂造‘新種’之嫌。在國(guó)內(nèi)，也有不少人在肯定‘兩志’重大貢獻(xiàn)的同時(shí)，抱怨許多類群的檢索表沒(méi)法使用。”［1］黃普華教授也指出：“《中國(guó)植物志》的修訂工作是必需的，……你搞任何生物學(xué)研究都離不開分類群，如分類群搞錯(cuò)，你得出的結(jié)論也是有問(wèn)題的。”［2］所以，總結(jié)某一類群的分類研究現(xiàn)狀，發(fā)現(xiàn)存在的主要問(wèn)題，理清進(jìn)一步研究的方向和思路，對(duì)存疑問(wèn)題的解決和分類學(xué)科的發(fā)展具有重要意義。

楊樹是楊屬（Populus）植物的統(tǒng)稱，廣泛分布于北半球的溫帶和部分亞熱帶地區(qū)。因其良好的栽培利用性能，被廣泛用于速生豐產(chǎn)用材林營(yíng)造和生態(tài)環(huán)境建設(shè)；又因其良好的試驗(yàn)性能，使其成為木本植物研究的模式樹種。楊屬也是植物分類上難度最大、存在問(wèn)題最多的類群之一。在國(guó)際上被普遍接受的北美分類系統(tǒng)，將楊屬劃分為約29 種［3-4］，我國(guó)的分類系統(tǒng)則將其劃分為約61種［5］。即使是在國(guó)內(nèi)，不同學(xué)者對(duì)楊屬的分類也存在很大爭(zhēng)議［6-10］。這種狀況，對(duì)楊樹的育種、栽培和科學(xué)研究都很不利。

1 世界楊樹分類概況

在楊屬分類的中早期，屬下劃分比較多樣化，且多采用含亞屬和組的分類系統(tǒng)。1828 年Duby將楊屬分成黑楊組（sect.AigeirosDuby）和白楊組（sect.LeuceDuby）［11］，1841 年Spach 提出大葉楊組（sect.LeucoidesSpach）和青楊組（sect.TacamahacaSpach）［12］，1851 年Bunge 提 出 胡 楊 組（sect.TurangeBunge）［13］。1905 年Dode 提出第一個(gè)完整的分類系統(tǒng)，將楊屬劃分為胡楊亞屬（subgen.TurangaDode）、白楊亞屬（subgen.LeuceDode）和真楊亞屬（subgen.EupopulusDode）；白楊亞屬進(jìn)一步分為白楊組（sect.AlbidaeDode）和山楊組（sect.TrepidaeDode），真楊亞屬進(jìn)一步分為青楊組和黑楊組［14］。之后，有其他的三亞屬或兩亞屬系統(tǒng)被提出，也有學(xué)者將胡楊組從楊屬中獨(dú)立出來(lái)，成立胡楊屬［13］。除含亞屬的分類系統(tǒng)外，也有不含亞屬的分類系統(tǒng)。1968年，Wesmae 將楊屬劃分為白楊組、黑楊組和青楊組，其中白楊組包括了異葉楊（P.heterophylla）和胡楊（P.euphratica）。1977 年，Eckenwalder 將墨楊（P.mexicana）從胡楊組中獨(dú)立出來(lái)建立墨楊組（sect.Abaso），提出由墨楊組、胡楊組、大葉楊組、白楊組、青楊組、黑楊組構(gòu)成的分類系統(tǒng)［4］。隨后，該系統(tǒng)在世界范圍內(nèi)得到廣泛認(rèn)同。1984 年出版的《中國(guó)植物志》和1999 年出版的Flora of China也都采用“屬—組—種”的分類階元系統(tǒng)［5］。

趙能等［9，15-16］提出一個(gè)“亞科-屬-亞屬-種”階元的新分類系統(tǒng)，該系統(tǒng)將楊屬提升為楊亞科（PopuloideaeKimura），下設(shè)胡楊屬和楊屬，并進(jìn)一步將楊屬分為大葉楊亞屬和楊亞屬，前者包括大葉楊組，后者包括黑楊組、白楊組、青楊組、山楊組。隨后，在2016 年其將大葉楊組由楊屬轉(zhuǎn)移至胡楊屬（BalsamifluaGriff.），同時(shí)在楊屬中新增加小葉楊組［16］。2022 年，Wang 等［17］基于全基因組系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果，提出一個(gè)由墨楊亞屬（subgen.Abaso）、胡楊亞屬（subgen.Turanga）、白楊亞屬（subgen.Populus）和真楊亞屬（subgen.Eupopulus）組成的4 亞屬系統(tǒng)。鑒于以下2點(diǎn)理由，筆者支持在楊屬分類中不考慮亞科、亞屬分類階元：（1）楊屬的種類并不太多，在屬下直接設(shè)組，既簡(jiǎn)單明了，又有較充分的系統(tǒng)學(xué)依據(jù)，也能滿足研究和利用的需要。（2）楊屬中廣泛存在的自然雜交和基因漸滲，使一些分類群在形態(tài)上的界線變得模糊。這種情況下，分類階元過(guò)多，會(huì)帶來(lái)更加復(fù)雜的結(jié)果和分歧。

楊屬植物廣泛分布于亞洲、北美洲、歐洲和非洲，但主要分布于喜馬拉雅、東北亞和北美地區(qū)。由于國(guó)別和語(yǔ)言限制，以及分類思想的不同，目前的國(guó)際楊樹分類，存在明顯的國(guó)別特征。各國(guó)都有自己的分類系統(tǒng)，也有自己認(rèn)定但未獲得國(guó)際公認(rèn)的特有分類群，如日本的P.jesoensis，印度的P.regenerata和P.caspica，巴基斯坦的P.afghanica，尼泊爾的P.jacquemontiana，俄羅斯的P.hyrcana、P.pruinosa和P.tadshikistanica（見(jiàn)表1）。可見(jiàn)，要形成國(guó)際統(tǒng)一的楊屬植物分類系統(tǒng)，還有很長(zhǎng)的路要走。

表1 楊樹主要分布國(guó)家的楊屬分類情況Table 1 Classification of the genus Populusin the main countries with poplar distribution

2 中美兩國(guó)楊屬分類的比較

中國(guó)和美國(guó)是楊屬植物種類、分布和栽培都最多的國(guó)家，也是楊屬分類研究最多、最活躍的國(guó)家。中美楊屬分類的研究，反映了世界楊屬分類的總體狀況。目前，中美兩國(guó)的楊屬分類系統(tǒng)都采用“屬—組—種”的分類階元體系，但在種及種下分類上存在很大分歧。Fang 等［5］把中國(guó)的楊屬植物劃分為5 組共61 種，美國(guó)的Eckenwalder［3］把全世界的楊屬植物劃分為6 組29 種（表1）。美國(guó)系統(tǒng)將中國(guó)系統(tǒng)中的部分種作了歸并處理，如將山楊（P.davidiana）和圓葉楊（P.rotundifolia）并入歐洲山楊（P.tremula），將大青楊（P.ussuriensis）并入遼楊（P.maximowiczii），將青甘楊（P.przewalskii）、康定楊（P.kangdingensis）并入小葉楊（P.simonii），將冬瓜楊（P.purdomii）并入青楊（P.cathayana）；并認(rèn)為香楊（P.koreana）、甜楊（P.suaveolens）、遼楊、冬瓜楊可能是同一個(gè)種，椅楊（P.wilsonii）就是灰背楊（P.glauca）。顯然，上述的多數(shù)處理是不恰當(dāng)?shù)?。如冬瓜楊與川楊（P.szechuanica）的形態(tài)學(xué)和系統(tǒng)學(xué)關(guān)系最近，而與青楊有明顯的不同；青海楊、康定楊和小葉楊在形態(tài)、分布、生態(tài)和遺傳上都存在很大的差別；灰背楊是唯一一個(gè)蒴果2 瓣裂的大葉類楊樹，與椅楊有明顯區(qū)別。此外，中國(guó)系統(tǒng)中尚有36 個(gè)種，在北美系統(tǒng)中未被提及。其中，白楊組有4種，為P.canescens、P.qiongdaoensis、P.ningshanica、P.wulianensis；黑楊組有2 種，為P.afghanica、P.manshurica；大葉楊組有2 種，為P.violascens、P.pseudoglauca；青楊組有28 種，為P.iliensis、P.minhoensis、P.wenxianica、P.charbinensis、P.pseudosimonii、P.pseudomaximowiczii、P.nakaii、P.amurensis、P.keerqinensis、P.hsinganica、P.talassica、P.platyphylla、P.trinervis、P.yuana、P.girinensis、P.shanxiensis、P.qamdoensis、P.schneideri、P.lancifolia、P.pilosa、P.intramongolica、P.haoana、P.candicans、P.mainlingensis、P.yatungensis、P.wuana、P.xiangchengensis、P.alaschanica。這些種的分類學(xué)地位需要進(jìn)一步的研究來(lái)明確。

除種水平外，中美分類系統(tǒng)在種下分類階元上也存在很大不同。中國(guó)系統(tǒng)都用變種，且至少有53 個(gè)；美國(guó)系統(tǒng)都用亞種，且至少有34 個(gè)。在雜交種上，美國(guó)系統(tǒng)至少定義了27個(gè)雜交種，而中國(guó)系統(tǒng)只定義了6 個(gè)。中美楊屬分類系雖然存在很大的差異，但它們也有共同點(diǎn)，那就是兩者都是基于形態(tài)特征的傳統(tǒng)分類系統(tǒng)，都缺乏現(xiàn)代系統(tǒng)學(xué)和遺傳學(xué)的支撐。美國(guó)系統(tǒng)對(duì)種的界定很嚴(yán)格，將不少的分類群界定為亞種或者天然雜交種，但其在缺乏充分系統(tǒng)學(xué)依據(jù)的情況下，將多個(gè)形態(tài)和生境上存在明顯差異的分類群歸并為一個(gè)種的做法并不恰當(dāng)。其對(duì)天然雜交種的確定基本都只是依據(jù)形態(tài)特征和分布規(guī)律，缺乏直接的遺傳學(xué)和系統(tǒng)學(xué)證據(jù)。中國(guó)系統(tǒng)對(duì)自然種的界定較為寬泛，對(duì)天然雜交種的鑒定不夠。由于缺乏系統(tǒng)的分布和種群調(diào)查，一些分類群的模式標(biāo)本可能采自沒(méi)有種群分布的個(gè)別變異植株，如五瓣楊（P.yuana）、瘦葉楊（P.lancifolia）和方楊（P.fangiana）。一些分類群在實(shí)踐中很難區(qū)分和鑒定，如鄉(xiāng)城楊（P.xiangchengensis）、藏川楊（P.szechuanicavar.tibetica）、冬瓜楊和德欽楊（P.haoana）等?？梢?jiàn)，中美分類系統(tǒng)各有各的優(yōu)點(diǎn)和缺點(diǎn)，今后應(yīng)加強(qiáng)國(guó)際合作，通過(guò)進(jìn)一步的研究來(lái)明確存疑分類群的分類地位，最終建立基于綜合系統(tǒng)發(fā)生的，世界統(tǒng)一的分類系統(tǒng)。

3 國(guó)內(nèi)楊屬分類存在的主要問(wèn)題

1984 年出版的《中國(guó)植物志》第20 卷，其中建立起包含61 個(gè)種、6 個(gè)雜交種的楊屬分類系統(tǒng)。1985 年出版的《中國(guó)樹木志》第2 卷，其中楊屬的分類與《中國(guó)植物志》完全相同。1999年出版的包含楊柳科的Flora of China第4 卷，與《中國(guó)植物志》也幾乎一樣，只是雜交種由6 個(gè)增加到9 個(gè)。至此，形成最新版本的中國(guó)楊屬分類系統(tǒng)。20 世紀(jì)80 年代，有少量的補(bǔ)充研究和新分類群發(fā)表［6-7］，其中以趙能等針對(duì)川藏地區(qū)的研究最為活躍。之后，在全國(guó)范圍內(nèi)，針對(duì)楊屬的基于一手調(diào)查的分類研究幾乎沒(méi)有。在趙能等［9，15-16］提出的新分類系統(tǒng)中，對(duì)Flora of China中的一些種做了合并處理，從而使楊屬的種數(shù)由61 個(gè)減少為52 個(gè)。如去掉了米林楊（P.mainlingensis）、德欽楊、五瓣楊、亞?wèn)|楊（P.yatungensis），增加了貢嘎楊（P.gonggaensis）和方楊，并將長(zhǎng)序楊（P.pseudoglauca）由大葉楊組轉(zhuǎn)移到青楊組。這種處理體現(xiàn)了一定的聚合派分類思想，但這些修訂都是建立在對(duì)館藏標(biāo)本和文獻(xiàn)研究基礎(chǔ)之上，缺乏一手調(diào)查資料和系統(tǒng)學(xué)證據(jù)。可見(jiàn)，盡管已有大量的研究，但楊屬分類還有不少問(wèn)題有待解決，具體至少有以下9點(diǎn)。

（1）長(zhǎng)序楊的界定和分類地位需要進(jìn)一步研究來(lái)明確?！端拇ㄖ参镏尽访枋龅拈L(zhǎng)序楊特征與《中國(guó)植物志》存在很大區(qū)別，前者將長(zhǎng)序楊劃入青楊組，后者劃入大葉楊組。西藏波密的長(zhǎng)序楊名木古樹，與《中國(guó)植物志》描述和模式標(biāo)本差異很大。大多數(shù)的分子系統(tǒng)學(xué)研究支持將長(zhǎng)序楊放入青楊組，而Wang等［17］則認(rèn)為米林楊和長(zhǎng)序楊是同物異名。

（2）一些未被Flora of China收錄的新分類群有待進(jìn)一步研究，如貢嘎楊、方楊、白皮楊（P.cana），以及毛枝楊（P.wilsoniivar.lasioclada）、黃花楊（P.platyphyallavar.flaviflora）等。此外，自然界還存在一些與現(xiàn)有分類群均明顯不同的疑似新分類群，如四川涼山州俗稱的“布托大葉楊”。這些（疑似）新分類群的分類學(xué)地位也有待明確。

（3）藏川楊到底是什么楊？國(guó)內(nèi)文獻(xiàn)對(duì)藏川楊的分類記述都非常簡(jiǎn)單，并且存在一個(gè)有趣的現(xiàn)象。Sargent 曾指出，藏川楊分布于四川西部海拔3 000～3 600 m的山區(qū)［18］。在中國(guó)科學(xué)院植物研究所植物標(biāo)本館中，有較多采自四川西部并鑒定為藏川楊的標(biāo)本。在《四川植物志》等四川學(xué)者的研究文獻(xiàn)中卻都沒(méi)有藏川楊。這說(shuō)明不同學(xué)者對(duì)藏川楊的界定，存在很大的分歧。從國(guó)內(nèi)有關(guān)藏川楊的文獻(xiàn)來(lái)看，被當(dāng)作藏川楊的楊樹，是一個(gè)在形態(tài)和生境上都存在很大差異的楊屬群體。其中，很可能包含了鄉(xiāng)城楊和長(zhǎng)序楊等其他分類群。

（4）川楊、冬瓜楊、德欽楊、五瓣楊、鄉(xiāng)城楊、長(zhǎng)序楊、藏川楊的界定和分類調(diào)整。這7個(gè)分類群的形態(tài)特征和所處的生境條件都很相似，即使是分類學(xué)專家都難以區(qū)分和準(zhǔn)確鑒定。Wang 等［17］基于全基因組重測(cè)序的系統(tǒng)發(fā)育研究表明，川楊、鄉(xiāng)城楊、光皮冬瓜楊（P.purdomiivar.rockii）是以川楊復(fù)合體（P.szechuanicacomplex）形式存在，并與藏川楊明顯分開。所以，有必要在確定各自典型種群基礎(chǔ)上，通過(guò)系統(tǒng)學(xué)研究理清它們的進(jìn)化和遺傳關(guān)系，進(jìn)而作出相應(yīng)的分類學(xué)調(diào)整。

（5）灰背楊是否真的存在？灰背楊是1906 年Haines 在印度錫金Tonglo 海拔2 300～3 050 m 處發(fā)現(xiàn)的［19］。美國(guó)系統(tǒng)認(rèn)為椅楊就是灰背楊，中國(guó)系統(tǒng)認(rèn)為兩者是不同的種。一般認(rèn)為灰背楊分布于喜馬拉雅山脈的南坡，但印度、尼泊爾、巴基斯坦的植物志均未記錄該種。筆者在西藏察隅、墨脫、波密、米林、亞?wèn)|、吉隆等的楊屬調(diào)查中，均未發(fā)現(xiàn)有該種分布。按Haines 的原始記錄，灰背楊是所有大葉類楊樹中，唯一蒴果以2 瓣裂為主的楊樹。根據(jù)采樣點(diǎn)信息和我們的調(diào)查，一些文獻(xiàn)中的灰背楊，可能是長(zhǎng)序楊。所以灰背楊是否存在，在分類和進(jìn)化上都是值得研究的課題。

（6）遼楊、香楊、青楊、大青楊均是從甜楊中獨(dú)立出來(lái)成種的，即由1 個(gè)種變?yōu)? 個(gè)種。Wang等［17］研究表明，甜楊、香楊、大青楊和遼楊是以甜楊復(fù)合體（P.suaveolenscomplexes）的形式存在。故這5 個(gè)種的分類關(guān)系，有待進(jìn)一步研究來(lái)明確。此外，青楊、小葉楊、冬瓜楊和川楊等廣布種，變異復(fù)雜，是否存在同物異名或同名異物，也需要進(jìn)一步研究。如美國(guó)系統(tǒng)就將冬瓜楊并入青楊，Wang等［17］推測(cè)內(nèi)蒙楊（P.intramongolica）和山西楊（P.shanxiensis）是青楊的同物異名。

（7）西南楊（P.schneideri）與光果西南楊（P.schneiderivar.tibetica），光果西南楊與康定楊的分類學(xué)關(guān)系有待進(jìn)一步明確。西南楊本身就是一個(gè)存疑種，其在《中國(guó)植物志》中叫云南青楊（P.cathayanavar.schneideri）。趙能將其由變種提升為種，并定名為西南楊［15］。該處理被Flora of China采納。在2009 年，趙能等［9］又將其更名為瀘沽楊（P.schneideri）。光果西南楊雖是西南楊的變種，但其與西南楊在形態(tài)和生境上卻有很大差異，反倒與康定楊非常相近。所以，在2016年，趙能等［16］又將光果西南楊調(diào)整為康定楊的變種，并命名為西藏楊（P.kangdingensisvar.tibetica）。

（8）亞種、變種和雜交種的界定和使用。種下分類單位，歐美幾乎都用亞種，中國(guó)則均用變種。鑒于亞種和變種有明確的生物學(xué)和分類學(xué)界定，我們認(rèn)為把種內(nèi)變異類型要么都當(dāng)作變種，要么都當(dāng)作亞種的處理是不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)摹＝窈?，?yīng)在確定種下變異類型的分布關(guān)系（是否有重疊）基礎(chǔ)上，有區(qū)別地同時(shí)應(yīng)用。此外，還需檢驗(yàn)現(xiàn)有變種是否可靠。在中國(guó)分類系統(tǒng)中，部分種實(shí)則是天然雜交種。故對(duì)天然雜交種進(jìn)行鑒定，并在此基礎(chǔ)上做出相應(yīng)的分類學(xué)處理，很有必要。

（9）重名種的命名規(guī)范。楊屬現(xiàn)存種中有7個(gè)與化石種重名，其中涉及中國(guó)的瘦葉楊（P.lancifoliaN.Chao）、闊葉楊（P.platyphyllaT.Y.Sun）、三脈青楊（P.trinervisZ.Wang & S.L.Tung）。根據(jù)國(guó)際植物命名法規(guī)，上述學(xué)名應(yīng)予廢除，相應(yīng)地分別更新為：P.hastifoliaDoweld、P.meimongolicaDoweld.和P.trinervifoliaDoweld［20］。除了與化石種的重名處理外，還有現(xiàn)存種間的重名也要避免，如中文的“西藏楊”。王戰(zhàn)等［21］發(fā)表長(zhǎng)序楊時(shí)，將P.glucaHaines稱作西藏楊；趙能等［22-23］將藏川楊（P.szechuanicavar.tibetica）、光果西南楊（P.schneiderivar.tibetica）和P.kangdingensisvar.tibetica合并為帕米楊變種，并定名為西藏楊（P.pamiricavar.tibetica）；Liu 等［24］將一白楊組新分類群也命名為西藏楊（P.×tibetica）。

4 楊屬的系統(tǒng)發(fā)育與分類修訂

分類是研究生物進(jìn)化的基礎(chǔ)，而解析生物的系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系是解決分類學(xué)問(wèn)題的關(guān)鍵。在系統(tǒng)演化的諸多內(nèi)容中，系統(tǒng)發(fā)生與分類學(xué)的關(guān)聯(lián)最為緊密，也是系統(tǒng)學(xué)研究的重點(diǎn)。在方法論上，系統(tǒng)發(fā)育研究經(jīng)歷了一個(gè)從形態(tài)和生態(tài)特征，到分子標(biāo)記和DNA 片斷序列，再到葉綠體基因組和全基因組的過(guò)程?；谛螒B(tài)的系統(tǒng)發(fā)育研究雖顯老舊，但很有效［13，25-26］。北美分類系統(tǒng)就是以此為基礎(chǔ)建立起來(lái)的［4］。最近30 年，分子系統(tǒng)發(fā)育研究成為主流。約從1990 至2010 年，RAPD、RFLP、AFLP、SSR、ISSR、SRAP 等眾多分子標(biāo)記被應(yīng)用于楊屬的系統(tǒng)發(fā)育研究，其中以核基因組AFLP 的效果最好［27-28］。約從2000—2015 年，主要是以DNA片斷序列為主的系統(tǒng)發(fā)育研究。來(lái)自核基因組的ITS 序列、低拷貝或單拷貝基因，葉綠體基因組片斷都被應(yīng)用于楊屬的系統(tǒng)發(fā)育研究。這些研究為解析楊屬的系統(tǒng)發(fā)育，進(jìn)行分類修訂提供了有益信息，如Zhang 等［29］基于條形碼DNA 和SSR 標(biāo)記的遺傳分析表明，五蓮楊（P.wulianensis）是響葉楊（P.adenopoda）的同物異名，寧陜楊（P.ningshanica）是響葉楊和山楊的天然雜種。從總體來(lái)看，基于核基因組片斷的結(jié)果明顯優(yōu)于基于葉綠體基因組片斷的結(jié)果［28，30-32］。Liu等［32］采用23個(gè)核基因組單拷貝基因序列和34 個(gè)葉綠體基因組片斷序列，對(duì)同樣30個(gè)楊屬分類群構(gòu)建系統(tǒng)樹?；谇罢叩南到y(tǒng)樹能有效地將各組的分類群分開，而基于后者的進(jìn)化樹則不能［32］。隨后，葉綠體全基因組被較多地應(yīng)用于楊屬的系統(tǒng)發(fā)育研究，但所構(gòu)建的系統(tǒng)樹都形成密集的疏子狀分支，不同組的分類群不能有效分開［17，33-37］。

近5年，全基因組重測(cè)序技術(shù)在系統(tǒng)進(jìn)化研究中得到較多應(yīng)用，并在物種形成、散布和馴化等方面取得突破性進(jìn)展，一系列重大成果在Nature、Science、Cell 等國(guó)際頂級(jí)期刊上發(fā)表［38-40］。在楊屬的系統(tǒng)發(fā)育上，該技術(shù)的應(yīng)用也取得了重要的進(jìn)展?；谠摷夹g(shù)的研究表明：楊屬起源于北美，再經(jīng)歐洲擴(kuò)散至亞洲；各組間的進(jìn)化序列為墨楊組、胡楊組、白楊組、大葉楊組、青楊組、黑楊組，且前3組為單系群，后3組互為旁系群；組間，尤其是青楊組、大葉楊組和黑楊組間，存在廣泛的基因交流，不少分類群為雜交起源［17］；寧陜楊、五蓮楊、毛白楊（P.tomentosa）和銀灰楊（P.canescens）是雜種起源，其余7 個(gè)種（P.alba、P.adenopoda、P.qiongdaoensis、P.rotundifolia、P.davidiana、P.tremula、P.tremuloides）也存在明顯的基因漸滲，且在山楊和圓葉楊之間，存在天然雜交帶［24］。基于相關(guān)研究結(jié)果，Wang 等［17］對(duì)米林楊、長(zhǎng)序楊、內(nèi)蒙楊、山西楊和文縣楊等的分類提出新的看法。

由上可以看出，楊屬的系統(tǒng)發(fā)育研究對(duì)楊屬的分類修訂提出了一些有益參考，如在楊屬的起源、散布和組間演化上取得了較為一致的認(rèn)識(shí)，也更加有力地證明了自然雜交在楊屬分類群中的廣泛存在，并鑒定出一些天然雜交種，但從總體上看，這些研究對(duì)解決楊屬分類學(xué)問(wèn)題的貢獻(xiàn)并不大。這主要是因?yàn)椋海?）分子系統(tǒng)研究往往與傳統(tǒng)形態(tài)分類研究割裂進(jìn)行。從事分子系統(tǒng)學(xué)研究的主要是生物學(xué)和生態(tài)學(xué)領(lǐng)域?qū)＜?，其通常?duì)傳統(tǒng)形態(tài)分類比較陌生，難以將基因組信息與研究對(duì)象的分布、生境、種群和形態(tài)特征相結(jié)合，難以將研究結(jié)果回歸到分類學(xué)問(wèn)題上來(lái)。（2）現(xiàn)有分類系統(tǒng)的不完善，使試驗(yàn)樣品的采集和鑒定不準(zhǔn)確，甚至出現(xiàn)錯(cuò)誤。筆者對(duì)近20 年來(lái)，涉及青藏高原區(qū)楊屬系統(tǒng)發(fā)育論文中的樣品和采樣點(diǎn)進(jìn)行過(guò)分析，發(fā)現(xiàn)在長(zhǎng)序楊、鄉(xiāng)城楊、西南楊、藏川楊的采樣和鑒定上都可能存在錯(cuò)誤，其中包括筆者2018 年前對(duì)長(zhǎng)序楊的鑒定［28，41-42］。（3）分子系統(tǒng)發(fā)育研究的樣本不齊全。準(zhǔn)確解析楊屬系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系的關(guān)鍵是，一個(gè)不漏地采集研究區(qū)域內(nèi)所有分類群的典型樣本，因?yàn)橐恍╆P(guān)鍵分類群的缺失，對(duì)研究結(jié)果的影響可能是全局性，甚至是顛覆性的。

5 楊屬分類研究的展望

從世界分類學(xué)歷史來(lái)看，分類學(xué)已經(jīng)走過(guò)了開創(chuàng)階段、鞏固階段、實(shí)驗(yàn)分類階段，目前已經(jīng)進(jìn)入綜合分類階段。該階段是以綜合應(yīng)用包括形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)、基因組學(xué)、生物信息學(xué)等全植物學(xué)領(lǐng)域的信息，進(jìn)行綜合系統(tǒng)分類［28，41-42］。楊屬分類上存在的諸多問(wèn)題，都需要在《中國(guó)植物志》和傳統(tǒng)形態(tài)分類基礎(chǔ)上，通過(guò)突出群體，系統(tǒng)演化和基因組結(jié)構(gòu)的綜合系統(tǒng)學(xué)研究來(lái)解決。

強(qiáng)調(diào)一手調(diào)查的分類研究。在楊屬分類研究中，對(duì)館藏標(biāo)本和歷史文獻(xiàn)的再研究是必要的，但卻不能僅限于此。要解決上述楊屬分類的諸多問(wèn)題，針對(duì)存疑分類群，開展大量的、系統(tǒng)的野外調(diào)查，獲得新的一手資料，是分類修訂必需的。今后，應(yīng)主要針對(duì)青藏高原、西北、東北、華北及秦嶺—神農(nóng)架林區(qū)的楊屬植物，開展分類學(xué)和生物地理學(xué)調(diào)查，并在一手調(diào)查基礎(chǔ)上開展分類修訂。

基于模式種群的分類學(xué)研究。通常一個(gè)分類群要成立，必須要有一定的種群分布，且種群內(nèi)部個(gè)體在形態(tài)特征上具有明顯的一致性，而與其他分類群相比又具有明顯的差異性。在今后的分類修訂中，要在模式標(biāo)本基礎(chǔ)上，通過(guò)種群分布和特征調(diào)查，指定代表各分類群的模式種群（Typical population），作為分類學(xué)研究和鑒定的重要依據(jù)。模式種群，是指最能夠代表某分類群生境和形態(tài)特征的一個(gè)或多個(gè)典型種群。通常將模式標(biāo)本采集地點(diǎn)的種群確定為模式種群，但如果該種群已不存在，或不具代表性，則選取其核心分布區(qū)內(nèi)的典型種群作為模式種群。

基于綜合物種概念的分類研究。物種是一個(gè)古老而現(xiàn)代，通俗而專業(yè)的概念。不少學(xué)者都對(duì)其進(jìn)行過(guò)專門的研討，提出的物種概念也有幾十種之多［43-46］。盡管關(guān)于物種概念的爭(zhēng)論還在進(jìn)行，并將長(zhǎng)期持續(xù)下去，但至少有2點(diǎn)已形成共識(shí)。一是沒(méi)有一個(gè)物種定義適合所有種類劃分，二是在分類學(xué)上，綜合物種概念已是主流。今后的分類，應(yīng)該是在綜合物種概念基礎(chǔ)上進(jìn)行。綜合哪些，怎么綜合是今后需要研究的關(guān)鍵內(nèi)容。

基于全基因組生物信息學(xué)的系統(tǒng)學(xué)研究。全基因組重測(cè)序和生物信息學(xué)已經(jīng)成為揭示生物形成、馴化、遷移、分化、雜交等系統(tǒng)學(xué)問(wèn)題最有力的工具，也為破解楊屬的分類難題提供強(qiáng)有力的新方法支撐。同時(shí)，也要認(rèn)識(shí)到，基因組生物信息學(xué)技術(shù)雖然強(qiáng)大有效，但也必須要與傳統(tǒng)的形態(tài)分類學(xué)、群體生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)相結(jié)合，才能更好地推動(dòng)綜合系統(tǒng)學(xué)的發(fā)展和實(shí)際問(wèn)題的解決。

強(qiáng)化國(guó)際合作的分類學(xué)研究。楊屬分類的終極目標(biāo)是建立全球統(tǒng)一的分類系統(tǒng)。實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)的唯一出路就是通過(guò)國(guó)際合作研究，逐漸消除分歧，達(dá)成共識(shí)。尤其是要加強(qiáng)中美、喜馬拉雅地區(qū)國(guó)家和東北亞國(guó)家間的交流和合作研究。

最后，還要十分重視天然雜交種的分類學(xué)研究?，F(xiàn)有研究表明，自然雜交在楊屬植物的物種形成和演化中，扮演著極其重要的角色；現(xiàn)有分類系統(tǒng)中的一些純種，實(shí)則是自然雜交種。所以，今后要十分重視對(duì)楊屬自然雜交和網(wǎng)狀進(jìn)化的研究，為構(gòu)建基于系統(tǒng)發(fā)生的新分類系統(tǒng)奠定可靠的系統(tǒng)學(xué)基礎(chǔ)。