烏蘭布和沙漠-西鄂爾多斯荒漠草原過渡帶灌木群落對生長季降水的響應(yīng)

宋兆斌，羅鳳敏，馬 媛，李 星，辛智鳴*

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 荒漠化研究所/生態(tài)保護與修復(fù)研究所，北京 100091；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 沙漠林業(yè)實驗中心，內(nèi)蒙古 磴口 015200）

當(dāng)下全球氣候變化引起的降水格局改變和干旱事件頻發(fā)對植被生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能都會產(chǎn)生深刻的影響［1-2］。降水是限制干旱區(qū)和半干旱區(qū)植被生長的關(guān)鍵因子［3-4］，降水的時空變化會影響植物的生長進而影響植物群落的結(jié)構(gòu)和功能。烏蘭布和沙漠-西鄂爾多斯荒漠草原過渡帶位于我國北方干旱區(qū)和半干旱區(qū)的過渡地帶［5］，植被以灌木群落為主，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，對于降水變化十分敏感［6］。研究降水變化對烏蘭布和沙漠-西鄂爾多斯荒漠草原過渡帶植物群落特征和結(jié)構(gòu)的影響，可為該區(qū)植物多樣性保護、荒漠化防治和生態(tài)環(huán)境建設(shè)提供重要參考依據(jù)。

目前，學(xué)者們在我國干旱區(qū)和半干旱區(qū)開展了大量有關(guān)降水對植物群落影響的研究。野外控雨實驗表明年降水量增加會提高荒漠草原灌木群落中多年草本植物的生物量，灌木受年降水改變的影響較小［7］；野外監(jiān)測實驗表明年降水量增加會使烏蘭布和沙漠灌木群落中的多年生草本和一年生草本植物增加，但對灌木和半灌木幾乎無影響［6］。植物對降水響應(yīng)具有一定的滯后效應(yīng)［8］，在生長季及月尺度開展試驗研究植物群落對于降水的響應(yīng)會更加精準(zhǔn)。在生長季尺度下，人工增雨會使騰格里沙漠東南緣黑沙蒿（Artemisia ordosica）和檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）的生物量增加，減雨能降低草本植物的株高，對灌木株高沒顯著影響［9］；人工控雨實驗表明降水減少使科爾沁沙地草本植物群落向單一結(jié)構(gòu)發(fā)展，群落多樣性降低［10］。在月尺度下，控雨實驗表明極端減水處理會導(dǎo)致荒漠草原短花針茅群落的物種多樣性有降低趨勢，不利于植物群落的穩(wěn)定發(fā)展［11］。然而，目前在月尺度下有關(guān)研究以控雨實驗為主，開展的野外監(jiān)測試驗相對較少。由于荒漠區(qū)的降水稀少，時空分布不均［12］，缺乏規(guī)律性變化。因此，通過野外觀測試驗明確自然狀態(tài)下灌木群落對月尺度降水的響應(yīng)對理解荒漠生態(tài)系統(tǒng)對短時間民度內(nèi)降水的響應(yīng)機制十分有必要。鑒于此，本研究通過2020年7～9月烏蘭布和沙漠-西鄂爾多斯荒漠草原過渡帶4種典型灌木群落固定樣地的植被調(diào)查數(shù)據(jù)結(jié)合當(dāng)?shù)亟邓當(dāng)?shù)據(jù)，分析月尺度降水變化對灌木群落生活型、植物群落特征及不同層片物種多樣性的影響。以期為全球降水格局變化和干旱頻發(fā)的背景下荒漠植被的動態(tài)管理和保護提供參考價值。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于烏蘭布和沙漠東北部與西鄂爾多斯荒漠草原交錯區(qū)的磴口縣周邊。該地區(qū)屬于溫帶大陸性氣候，冬季寒冷干燥，夏季炎熱少雨。年均降雨量149.2 mm，年均蒸發(fā)量為2 380.6 mm，約為降水的16倍。年均溫度為7.5°C。平均風(fēng)速約為3.0 m·s-1。土壤類型有粉砂黏土和風(fēng)沙土等［13-15］。植被以草原化荒漠和荒漠草原為主，優(yōu)勢灌木有駝絨藜（Krascheninnikovia ceratoides）、霸王（Scarcozygium xanthoxylon）、黑沙蒿和沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）等，優(yōu)勢草本植物有豬毛菜（Salsola collina）、沙鞭（Psammochloa villosa）、沙蓬（Agriophyllum squarrosum）和蒺藜（Tribulus terrestris）等［16-17］。

1.2 植被調(diào)查方法

2020年的7～9月份，在對該區(qū)天然植被進行勘察的基礎(chǔ)上，選擇了4個受人為干擾較小的典型灌木群落，駝絨藜群落、霸王群落、四合木（Tetraena mongolica）群落和沙冬青群落，設(shè)置樣地。其中，四合木和沙冬青分別作為國家I級和II級重點保護植物，具有較高研究價值。每個樣地設(shè)有3個重復(fù)樣方，樣方的大小根據(jù)樣方內(nèi)的優(yōu)勢種特征進行布設(shè)，具體樣地信息見表1。每個月的15日對固定樣地內(nèi)的樣方進行植被調(diào)查。植被調(diào)查內(nèi)容包括每個樣方的經(jīng)緯度、總蓋度，灌木和草本植物的名稱、株數(shù)、高度、冠幅。高度和冠幅使用卷尺測得，蓋度采用網(wǎng)格目測法計算，GPS測得樣地的經(jīng)緯度。

表1 固定樣地概況Tab. 1 Fixed plot information

1.3 數(shù)據(jù)收集與分析

實驗降水量來自中國林業(yè)科學(xué)研究院沙林中心生態(tài)站監(jiān)測數(shù)據(jù)。植物的生活型參考《內(nèi)蒙古植物志（第三版）》［18］分為灌木、半灌木、多年生草本和一年生草本4個類型，統(tǒng)計了4個灌木群落內(nèi)生活型種類的總變化。群落特征指標(biāo)和多樣性分析均是將樣方大小統(tǒng)一換算為10 m×10 m后進行計算。群落特征采取群落生活型、蓋度、密度和高度4個指標(biāo)反映。采用Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielow均勻度指數(shù)、Patrick豐富度指數(shù)描述不同植物群落的物種多樣性及差異，具體計算方法見參考文獻［19］。數(shù)據(jù)的整理和統(tǒng)計在Excel 2016中完成。應(yīng)用SPSS 25軟件進行月降水量變化與灌木群落特征及多樣性的Pearson相關(guān)性分析，使用單因素方差分析法比較月尺度降水下灌木群落指標(biāo)間的差異，若測差異顯著（P＜0.05），再通過最小顯著差異法（LSD）分析比較不同月尺度降水下群落特征的差異性，Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 灌木群落生長季降水特征

從月降水量來看，7～9月降水量呈增加趨勢，7月到8月降水量增加較多，8月到9月降水量增加相對較少（圖1）。從大于5 mm的降水量來看，7～9月降水量也呈增加趨勢。從單次降水量來看，單次降水量小于5 mm的小降水事件占總降水事件的76.19%，對總降水的貢獻率為22.83%（圖2）。單次降水量大于5 mm的降水事件占總降水事件的23.81%，對總降水的貢獻率為77.17%。其中，6月16日～7月15日大于5 mm的降水事件為0次；7月16日～8月15日大于5 mm的降水事件有2次，分別為7月18日（20.2 mm）和7月25日（5.6 mm）；8月16日～9月15日大于5 mm的降水事件有3次，分別為8月17日（13.5 mm）、8月24日（7.8 mm）和8月30日（21.5 mm）。因此，7～9月，月降水量、大于5 mm的降水量和大于5 mm的降水次數(shù)均呈增加趨勢。

圖1 生長季月降水量與＞5 mm降水量變化Fig. 1 Variation of monthly precipitation and ＞5 mm precipitation in growing season

圖2 生長季日降水量變化Fig. 2 Variation of daily precipitation in growing season

2.2 降水對灌木群落植物生活型的影響

由表2可知，四合木群落的多年生草本植物種類變化與月降水量變化呈極顯著正相關(guān)，4個灌木群落的一年生草本種類變化均與月降水量呈極顯著正相關(guān)。

表2 降水量與群落生活型相關(guān)系數(shù)Tab. 2 Correlation coefficients between precipitation and community life forms

由表3可知，駝絨藜群落的灌木在7～8月增加1種，半灌木在7～8月減少1種，多年生草本和一年生草本7～9月分別增加3種和6種。霸王群落的灌木7～9月增加1種，半灌木沒有變化，多年生草本在7～8月增加5種，一年生草本7～9月增加5種。四合木群落的灌木、半灌木、多年生草本和一年生草本7～9月分別增加3種、1種、6種和4種。沙冬青群落的灌木7～9月增加1種，半灌木和多年生草本數(shù)量沒有發(fā)生變化，一年生草本增加8種。

2.3 降水對灌木群落特征的影響

由表4可知，駝絨藜群落的密度和月降水量變化呈顯著正相關(guān)，霸王群落和四合木群落的蓋度和月降水量變化呈顯著正相關(guān)。

表4 降水量與群落特征相關(guān)系數(shù)Tab. 4 Correlation coefficients between precipitation and community characteristics

由表5可知，7～9月，駝絨藜群落、霸王群落和四合木群落的蓋度均呈現(xiàn)增加趨勢，但增加程度并不顯著；沙冬青群落的蓋度在8月份達到最高。4個群落的高度均在8月份最高，其中駝絨藜和霸王群落的高度9月份高于7月份，四合木和沙冬青群落的高度為7月份高于9月份。密度在不同群落間有顯著性變化，不同群落間表現(xiàn)出不同的變化趨勢。7～9月，駝絨藜群落的密度呈增加趨勢且9月份顯著高于7月份，霸王群落密度呈顯著增加趨勢，四合木群落的密度呈增加后降低的趨勢，沙冬青群落密度呈增加趨勢，其中8～9月顯著增加。

表5 灌木群落蓋度、高度和密度的月尺度變化Tab. 5 Monthly changes in coverage， height and density of shrub communities

2.4 降水對灌木群落灌木層物種多樣性的影響

由表6可知，降水量變化與灌木層多樣性變化沒有顯著關(guān)系。由表7可知，四個灌木群落的灌木層物種多樣性7～9月變化均不顯著。其中，駝絨藜群落的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)呈降低趨勢，Patrick指數(shù)沒有變化，而Pielow指數(shù)呈降低趨勢。霸王群落的Shannon-Wiener指數(shù)和Patrick指數(shù)呈先增加后降低趨勢，Simpson指數(shù)9月份呈現(xiàn)降低趨勢，Pielow指數(shù)先降低后略微上升。四合木群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Patrick指數(shù)呈降低后較大幅度增加趨勢，而Pielow指數(shù)7～8月增加較大，8～9月基本沒有變化。沙冬青群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielow指數(shù)均呈先降低后小幅度增加的趨勢，Patrick指數(shù)7～8月增加，8～9月基本沒有變化。

表6 降水量與灌木層多樣性相關(guān)系數(shù)Tab. 6 Correlation coefficients between precipitation and species diversity in woody layers

表7 灌木群落木本層物種多樣性的月尺度變化Tab. 7 Monthly scale variation of species diversity in woody layer of shrub communities

2.5 降水對灌木群落草本層物種多樣性的影響

由表8可知，四合木群落的Patrick豐富度指數(shù)和降水量變化呈顯著正相關(guān)。霸王群落的Patrick豐富度指數(shù)和月降水量變化呈極顯著正相關(guān)，Simpson指數(shù)和月降水量變化呈顯著負(fù)相關(guān)，Pielow指數(shù)和月降水量變化呈極顯著負(fù)相關(guān)。沙冬青群落的Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)和月降水量變化呈極顯著正相關(guān)，Patrick指數(shù)和Pielow指數(shù)和月降水量變化呈顯著正相關(guān)。

表8 降水量與草木層多樣性相關(guān)系數(shù)Tab. 8 Correlation coefficients between precipitation and species diversity in herbaceous layers

由圖3可知，7～9月，部分灌木群落的草本層物種多樣性顯著變化。駝絨藜群落的草本層多樣性變化不顯著，Shannon-Wiener指數(shù)呈增加趨勢，Simpson指數(shù)先增加后降低，Pielow指數(shù)呈降低趨勢，Patrick指數(shù)呈增加趨勢。霸王群落的草本層的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielow指數(shù)呈下降趨勢，Simpson指數(shù)7～8月顯著降低，Pielow指數(shù)8～9月顯著降低，Patrick指數(shù)呈顯著增加趨勢。四合木群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielow指數(shù)和Patrick指數(shù)均呈現(xiàn)增加趨勢。沙冬青群落的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Patrick指數(shù)均呈增加趨勢。Pielow指數(shù)先顯著增加后顯著下降。

圖3 灌木群落草本層物種多樣性的月尺度變化Fig. 3 Monthly scale variation of species diversity in herbaceous layer of shrub communities

3 討論與結(jié)論

3.1 降水波動對植物群落生活型構(gòu)成影響

不同的生活型對降水增加的響應(yīng)不同，灌木和半灌木受降水影響較小，草本植物受降水影響較大。7～9月，四合木群落灌木和半灌木的變化幅度最大，分別增加了3種和1種，均增加1倍。而四合木群落的多年生草本增加了6種，增加1.5倍；駝絨藜群落的一年生草本增加了8種，增加8倍。隨著降水量增加，四合木群落的多年生草本植物種類和4個群落內(nèi)的一年生草本種類均顯著增加。阿拉善高原荒漠灌木和半灌木與年降水存在不顯著的正相關(guān)，而多年生草本和一年生草本均與年降水呈現(xiàn)顯著正相關(guān)［20］。烏蘭布和沙漠的灌木群落內(nèi)的灌木和半灌木對于年降水波動沒影響，而降水增加會使群落內(nèi)的多年生草本和一年生草本增加［6］。這說明在荒漠區(qū)，草本植物，特別是一年生草本對降水響應(yīng)比較敏感。

3.2 降水波動對植物群落結(jié)構(gòu)的影響

不同的群落特征指標(biāo)對降水增加的響應(yīng)有所差異。7～9月，4個群落的蓋度均呈增加趨勢，霸王和四合木群落蓋度隨降水增加顯著增加；4個群落的高度在8月份達到最高；駝絨藜群落、霸王群落和沙冬青群落的密度7～9月都顯著性增加，駝絨藜群落密度隨降水增加而顯著增加。不同群落的特征指標(biāo)變化差異可能是因為不同物種及功能性狀對于資源變化的敏感性不同［21］，使物種組成各異的群落特征對降水響應(yīng)不一致。

灌木群里的蓋度主要由灌木層決定［15］，霸王和四合木群落的蓋度隨降水顯著能加，說明霸王群落和四合木群落內(nèi)的灌木可以充分利用降水進行生長。荒漠草原灌木蓋度對降水變化不敏感［7］，這可能是因為研究區(qū)的植被類型不同導(dǎo)致其群落蓋度對降水響應(yīng)不一致。8月份群落高度最高表明降水并不是限制群落高度的主要因子，群落高度可能受其他因素的影響?；哪畢^(qū)的人工降水模擬實驗表明在增雨情況下對于草本和木本植物的高度均無顯著影響［9］。駝絨藜群落密度隨著降水的增加而顯著增加，這是因為其群落草本植物較多。隨著降水的增加，植物群落內(nèi)草本植物擴增［22］，使群落的密度升高?；哪菰囊荒晟荼竞投嗄晟荼局参镌诮邓螅涿芏劝l(fā)生顯著增加［7］。

3.3 降水對植物群落灌木層多樣性的影響

不同群落的灌木層物種多樣性對降水響應(yīng)均不顯著。駝絨藜群落和霸王群落的灌木層物種多樣性在8月份達到較高水平。四合木群落的灌木層物種多樣性在9月份達到最高水平。而沙冬青群落的灌木層物種多樣性在7月份保持較高水平。這可能是因為荒漠區(qū)的灌木的適應(yīng)干旱能力較強，在長期對干旱環(huán)境的適應(yīng)過程中，發(fā)展出一系列抗旱對策，主要利用地下水。所以，在較短的時間尺度內(nèi)，受降水的影響不顯著。阿拉善高原荒漠的灌木豐富度對生長季（5～9月）降水的變化不敏感［7］。古爾班通古特沙漠灌木的豐富度變化受降水影響不明顯［22］。騰格里沙漠東南緣的群落灌木層多樣性對降水波動不敏感［23］?？梢姡哪畢^(qū)灌木層受降水波動較小，這也反映了灌木是維持荒漠植物多樣性的關(guān)鍵部分和應(yīng)對環(huán)境突變的“緩沖種”［24］。因此，灌木層多樣性對降水的響應(yīng)可能需要較長時間尺度的定位觀測試驗才能得到驗證。

3.4 降水波動對植物群落草本層多樣性影響

不同群落的草本層物種多樣性對降水響應(yīng)顯著且存在差異性，除四合木外的3個灌木群落草本層豐富度隨月降水量的增加顯著增加。7～9月駝絨藜群落和四合木群落多樣性有增加的趨勢。霸王群落的的Simpson指數(shù)和Pielow指數(shù)顯著降低，而Patrick指數(shù)呈現(xiàn)顯著增加趨勢。沙冬青群落的多樣性整體呈現(xiàn)顯著性增加的趨勢。生長季內(nèi)的降水分布（降水次數(shù)，單次降水量和降水間隔）會對植物產(chǎn)生更為復(fù)雜的影響［25-26］。其次，草本層植物的水分生態(tài)型組成差異使其對降水的敏感程度也不一致。這可能是不同灌木群落草本層對短期內(nèi)降水量增加響應(yīng)不一致的原因。騰格里沙漠東南緣的灌木群落草本層對于短期內(nèi)降水波動不敏感［23］。半干旱和干旱地區(qū)耐旱草本植物對短期的干旱事件具有一定的抵抗力［10］，同時受降水的影響較小。因此，草本層的生活型結(jié)構(gòu)使其多樣性對降水響應(yīng)具有不一致性。隨著降水的增加而草本層植物多樣性呈增加趨勢，這說明該區(qū)草本層對于生長季降水的反應(yīng)滯后時間較短。內(nèi)蒙古荒漠草原和錫林郭勒草原的植被在不同時間段內(nèi)對降水響應(yīng)的具有不同程度的滯后時間［27-28］。不同地區(qū)的環(huán)境因素差異可能使草本植物進化出一系列對降水反應(yīng)敏感程度不同的生活史對策［29］。