珍稀瀕危植物江南油杉群落喬木層主要樹(shù)種種間關(guān)聯(lián)性分析

陳緒輝, 葉寶鑒, 潘標(biāo)志, 林碧華, 羅敏賢, 肖麗芳, 劉寶, 何宗明, 鄭世群*

珍稀瀕危植物江南油杉群落喬木層主要樹(shù)種種間關(guān)聯(lián)性分析

陳緒輝1a,1b, 葉寶鑒2, 潘標(biāo)志3, 林碧華1a,1b, 羅敏賢1a,1b, 肖麗芳1a,1b, 劉寶1a, 何宗明1a, 鄭世群1a,1b*

(1. 福建農(nóng)林大學(xué), a. 林學(xué)院；b. 海峽自然保護(hù)區(qū)研究中心，生態(tài)與資源統(tǒng)計(jì)福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福州 350002；2.福建工程學(xué)院建筑與城鄉(xiāng)規(guī)劃學(xué)院，福州 350118；3.福建省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，福州 350003)

基于2×2列聯(lián)表，采用方差比率法(v)、2檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)等方法，對(duì)福建君子峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)江南油杉(var)群落喬木層主要樹(shù)種進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)性分析，并通過(guò)主成分分析(PCA)劃分生態(tài)種組。結(jié)果表明，21種主要樹(shù)種總體表現(xiàn)為不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，且江南油杉與其他物種多呈不顯著相關(guān)。210個(gè)種對(duì)中，正相關(guān)的有110對(duì)，負(fù)相關(guān)的有81對(duì)，不相關(guān)的有19對(duì)，正負(fù)比1.36。絕大多數(shù)種對(duì)間呈不顯著相關(guān)，顯著率僅為0.48%，物種間相互獨(dú)立。Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果具有一致性，負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)大于正相關(guān)種對(duì)數(shù)，絕大多數(shù)種對(duì)不顯著，顯著率分別為6.19%和7.14%。與2檢驗(yàn)相比，Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)方式更加靈敏。運(yùn)用PCA二維排序可將主要樹(shù)種劃分為4個(gè)生態(tài)種組，同一生態(tài)種組內(nèi)物種的生態(tài)習(xí)性和資源需求相似，多呈正相關(guān)，種對(duì)間相互依賴共存；不同生態(tài)種組間物種多呈負(fù)相關(guān)，種對(duì)間相互競(jìng)爭(zhēng)。江南油杉群落喬木層主要樹(shù)種的種間關(guān)聯(lián)性較為松散，大多數(shù)物種為獨(dú)立分布，幼苗存在更新障礙，且幼樹(shù)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)壓力較大，種群規(guī)模呈逐漸縮小的趨勢(shì)。為促進(jìn)江南油杉種群正常生長(zhǎng)與更新，應(yīng)對(duì)江南油杉幼苗進(jìn)行重點(diǎn)保護(hù)。

江南油杉；珍稀瀕危植物；種間關(guān)聯(lián)；生態(tài)種組

種間關(guān)系包括種間關(guān)聯(lián)和種間相關(guān)性，兩者都是指不同種群在空間上的相互關(guān)聯(lián)性[1]，一直以來(lái)是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。種間關(guān)聯(lián)是植物群落中重要的結(jié)構(gòu)和數(shù)量特征之一，是不同種群間相互關(guān)系的表達(dá)形式以及群落形成和演替的基礎(chǔ)[2]。研究不同種群間的關(guān)聯(lián)性，有利于正確認(rèn)識(shí)各物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，客觀反映物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)程度，對(duì)認(rèn)識(shí)群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)、預(yù)測(cè)種群動(dòng)態(tài)及群落演替趨勢(shì)有重要意義[3]。生態(tài)種組是群落中生活型相似物種的集合，劃分生態(tài)種組有利于探究不同種群之間的生境隔離機(jī)制，對(duì)認(rèn)識(shí)種群間的連通性和維護(hù)生態(tài)完整性具有重要指導(dǎo)作用[4]。近年來(lái)，人們對(duì)閩樺()[5]、柳杉()[6]和麻櫟()[7]等植物群落的種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行研究，并劃分生態(tài)種組，揭示這些植物在群落中的功能地位和種群動(dòng)態(tài)，為該種群保護(hù)提供了科學(xué)依據(jù)。

江南油杉(var)系松科(Pinaceae)油杉屬常綠喬木，是油杉()的變種，為中國(guó)特有樹(shù)種，國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物[8]，主要分布在我國(guó)東南、華南和西南地區(qū), 大多呈散生或局部分布[9]。喜光、較耐旱，根系發(fā)達(dá)，樹(shù)干通直，材質(zhì)耐腐，為建筑、橋梁和家具等優(yōu)質(zhì)用材，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[10]。目前對(duì)江南油杉的研究主要集中在種源[11]、幼苗[12]、細(xì)根生物量[13]和基因[14]等方面，由于野生種群數(shù)量少，生態(tài)學(xué)相關(guān)研究甚為欠缺，僅李強(qiáng)等[15]和羅金旺等[16]對(duì)其群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性方面有初步探討，難以反映出種群間的共生關(guān)系；另一方面由于生物學(xué)特性較特殊,加上群落干擾嚴(yán)重及環(huán)境變化等多方面影響, 導(dǎo)致江南油杉處于瀕危狀態(tài)，因此亟需開(kāi)展種群和群落生態(tài)學(xué)研究，對(duì)其野生種群進(jìn)行保護(hù)。福建君子峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)殘存一處保存較完好的江南油杉天然群落，群落總面積約為0.6 hm2，以6株江南油杉古樹(shù)為主，冠幅大，樹(shù)干通直，平均胸徑113.3 cm,平均樹(shù)高達(dá)27.5 m，最大樹(shù)齡700 a。本文研究其喬木層主要樹(shù)種的種間關(guān)聯(lián)性，劃分生態(tài)種組，并分析江南油杉種群年齡結(jié)構(gòu)，旨在探明江南油杉與其他樹(shù)種的種間關(guān)系及群落演替趨勢(shì), 從而為制定江南油杉種群保護(hù)措施提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

福建君子峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處明溪縣，區(qū)內(nèi)江南油杉僅有零星幾個(gè)分布點(diǎn)，種群數(shù)量稀少,多不成群落，唯有夏陽(yáng)鄉(xiāng)紫云村的羅坊水尾(26° 21′00″ N，117°28′51″ E)江南油杉群落保存較完好。該區(qū)域?yàn)榈湫偷牡蜕降孛玻０?54～756 m, 地勢(shì)較平坦。屬中亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均溫18 ℃，極端最高溫39.1 ℃，極端最低溫–8 ℃，年均降水量1 737 mm，無(wú)霜期260 d。土壤為花崗巖發(fā)育成的微酸性土壤，土層較深厚，腐殖質(zhì)層4～8 cm。群落分層明顯，江南油杉位居第一主林層。喬木層以江南油杉、杉木()、甜櫧()、馬尾松()、赤楊葉()和南酸棗()等樹(shù)種為主；灌木層種類豐富，以箬竹()為主，其蓋度達(dá)70%，還有紅皮糙果茶()、光葉山礬()、褐毛石楠()和杜莖山()等樹(shù)種。草本層較單調(diào)，主要由里白()、狗脊()和薹草屬()植物等組成。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

根據(jù)群落范圍特點(diǎn)，設(shè)置6個(gè)相鄰樣地(2排×3列)，按“S”形依次編號(hào)為Ⅰ～Ⅵ，每個(gè)樣地為20 m× 20 m，總面積2 400 m2。每個(gè)樣地劃分為4個(gè)10 m× 10 m喬木樣方，記錄喬木樹(shù)種(胸徑≥5 cm)的種名、株數(shù)、胸徑、樹(shù)高、冠幅和坐標(biāo)等信息。在每個(gè)樣地四角和中心處取5個(gè)5 m×5 m的灌木樣方和5個(gè)2 m×2 m的草本樣方，調(diào)查并記錄每個(gè)小樣方中所有植物的種名、株(叢)數(shù)、高度和蓋度等。計(jì)算喬木層各物種在樣地中的重要值，選取重要值大于1的物種為研究對(duì)象。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值計(jì)算

重要值是表征物種在群落中作用和地位的指標(biāo)[17]，喬木重要值(IV)=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3。

1.3.2 種群年齡結(jié)構(gòu)劃分

根據(jù)江南油杉種群的胸徑范圍，采用“空間代替時(shí)間”的研究方法[18]，用徑級(jí)代替年齡級(jí)，劃分為9個(gè)齡級(jí)。Ⅰ級(jí)幼苗：DBH<5 cm，且<0.5 m; Ⅱ級(jí)幼樹(shù)：DBH<5 cm，且>0.5 m；Ⅲ級(jí)小樹(shù)：5 cm≤ DBH<15 cm；Ⅳ級(jí)中樹(shù)：15 cm≤DBH<25 cm；Ⅴ級(jí)中樹(shù)：25 cm≤DBH<35 cm；Ⅵ級(jí)大樹(shù)：35 cm≤ DBH<45 cm；Ⅶ級(jí)大樹(shù)：45 cm≤DBH<55 cm; Ⅷ級(jí)老樹(shù)：55 cm≤DBH<65 cm；Ⅸ級(jí)老樹(shù)：65 cm≤ DBH。以齡級(jí)為橫坐標(biāo)，對(duì)應(yīng)株數(shù)為縱坐標(biāo)，繪制江南油杉種群年齡結(jié)構(gòu)圖。

1.3.3 總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)

在獨(dú)立性假設(shè)條件下，v的期望值為1。若v= 1，表示群落物種間無(wú)關(guān)聯(lián)；若v>1，表示正關(guān)聯(lián)；若v<1，表示負(fù)關(guān)聯(lián)。采用統(tǒng)計(jì)量(=v×)來(lái)檢驗(yàn)v值偏離1的顯著程度。如20.95()≤≤20.05()的概率為90%，則種間關(guān)聯(lián)不顯著;<20.95()或>20.05()，種間關(guān)聯(lián)顯著。

1.3.4 種間關(guān)聯(lián)性分析

1.3.5 種間相關(guān)性分析

1.3.6 生態(tài)種組劃分

根據(jù)主要樹(shù)種在各樣方中的重要值，結(jié)合Pearson和Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果，運(yùn)用PCA二維排序劃分生態(tài)種組[22]，數(shù)據(jù)處理在Excel 2019和Origin 2022軟件中完成。

2 結(jié)果和分析

2.1 物種組成及重要值

江南油杉群落喬木層共調(diào)查到植物31科50屬77種, 其中含2種以上的有15科，最多的是樟科(Lauraceae, 10種)和殼斗科(Fagaceae, 8種)，其次為冬青科(Aquifoliaceae)、薔薇科(Rosaceae)和山茶科(Theaceae)各5種，漆樹(shù)科(Anacardiaceae)和山礬科(Symplocaceae)各4種，安息香科(Styracaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、金縷梅科(Hamamelidaceae)和五列木科(Pentaphylacaceae)各3種，杜英科(Elaeocar- paceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、柿科(Ebenaceae)和松科(Pinaceae)各2種，其他為單科單屬單種。江南油杉的重要值最大(11.58)，其次是杉木(11.05)和甜櫧(10.11)，為該群落的共同優(yōu)勢(shì)種；馬尾松(6.56)、赤楊葉(5.46)和南酸棗(5.32)為亞優(yōu)勢(shì)種; 重要值大于1的還有虎皮楠(, 3.44)、薄葉山礬(, 2.40)和苦櫧(, 2.18)等15種(表1)。

2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)

江南油杉種群年齡結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖1，群落內(nèi)江南油杉共334株。第Ⅰ齡級(jí)幼苗288株，占總株數(shù)的86.23%, 林分密度為1 200 ind./hm2；第Ⅱ齡級(jí)幼樹(shù)僅17株，占總株數(shù)的5.09%，林分密度為78.8 ind./hm2;從第Ⅲ齡級(jí)后DBH≥5 cm的喬木29株，僅占總株數(shù)的8.68%，其中小樹(shù)(第Ⅲ齡級(jí)) 13株，中樹(shù)和大樹(shù)(第Ⅵ～Ⅷ齡級(jí))共6株，老樹(shù)(第Ⅷ～Ⅸ齡級(jí)) 7株，胸徑最大達(dá)159.5 cm?？傮w來(lái)看，第Ⅰ到Ⅱ齡級(jí)株數(shù)驟減，幼苗死亡率極高，很難向幼樹(shù)階段發(fā)展；第Ⅲ齡級(jí)后株數(shù)減少趨勢(shì)明顯, 表明小樹(shù)難以通過(guò)環(huán)境的篩選，大多數(shù)個(gè)體在小樹(shù)階段就已淘汰。

2.3 總體關(guān)聯(lián)性

根據(jù)喬木層21種主要樹(shù)種在樣方中是否存在的二元矩陣，計(jì)算方差比率(V)，得V=0.780<1, 表明21個(gè)種對(duì)間呈負(fù)關(guān)聯(lián)。其檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量=4.683。根據(jù)自由度查2表[23]，得20.95()=1.636，20.05()= 12.592，檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量居于兩者之間，說(shuō)明21種主要樹(shù)種間表現(xiàn)為不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(>0.05)，各物種間雖然有一定聯(lián)系，但尚未形成穩(wěn)定搭配，存在競(jìng)爭(zhēng)排斥關(guān)系，對(duì)環(huán)境資源的利用未達(dá)到最佳狀態(tài)。

圖1 江南油杉種群年齡結(jié)構(gòu)。I: DBH<5 cm, H<0.5 m; II: DBH<5 cm, H>0.5 m; III: 5 cm≤DBH<15 cm; IV: 15 cm≤DBH<25 cm; V: 25 cm≤ DBH<35 cm; VI: 35 cm≤DBH<45 cm; VII: 45 cm≤DBH<55 cm; VIII: 55 cm≤DBH<65 cm; IX: 65cm≤DBH。

表1 喬木層主要樹(shù)種的重要值(IV)

2.4 主要樹(shù)種種間關(guān)聯(lián)性

2檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)表明(表2, 圖2)，在210個(gè)種對(duì)中，正相關(guān)的有110對(duì)，占52.38%，其中僅有苦櫧-米櫧()為極顯著正相關(guān)，占0.48%，其余均為不顯著正相關(guān)。負(fù)相關(guān)的有81對(duì)，占38.57%，均為不顯著。不相關(guān)的有19對(duì)，占9.05%，包括杉木-芬芳安息香()、杉木-黃丹木姜子()、甜櫧-黃丹木姜子和赤楊葉-苦櫧等。正負(fù)比1.36，顯著率為0.48%。2檢驗(yàn)結(jié)果表明江南油杉與其他種群呈不顯著相關(guān)，說(shuō)明大多數(shù)物種為獨(dú)立分布，且主要樹(shù)種對(duì)環(huán)境的要求有較大差異。

2.5 主要樹(shù)種的種間相關(guān)性

Pearson檢驗(yàn)結(jié)果表明(表2, 圖3)，正相關(guān)的種對(duì)有95對(duì),占45.24%，其中極顯著、顯著和不顯著正相關(guān)的種對(duì)分別為1、5和89對(duì)。負(fù)相關(guān)的種對(duì)有115對(duì), 占54.76%, 其中極顯著、顯著和不顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)分別為1、6和108對(duì)。正負(fù)比0.83，檢驗(yàn)顯著率為6.19%，說(shuō)明種間關(guān)聯(lián)極其松散，大多物種獨(dú)立分布，這與2檢驗(yàn)結(jié)果相似。

Spearman檢驗(yàn)結(jié)果表明(表2, 圖4)，喬木層正相關(guān)的種對(duì)有96對(duì)，占45.72%，其中極顯著、顯著和不顯著正相關(guān)的種對(duì)分別為4、2和90對(duì)。負(fù)相關(guān)的種對(duì)有112對(duì), 占53.33%，其中極顯著、顯著和不顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)分別為7、2和103對(duì)。不相關(guān)的種對(duì)有2對(duì)，占0.95%。正負(fù)比0.86，檢驗(yàn)顯著率為7.14%。負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)大于正相關(guān)種對(duì)數(shù)，表明物種間彼此存在競(jìng)爭(zhēng)，生態(tài)位互相分離。這與2檢驗(yàn)和Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的結(jié)果一致。

表2 喬木層主要樹(shù)種對(duì)間的x2檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)

括號(hào)中的數(shù)值為百分率。

The values in brackets are percentages.

圖2 喬木層主要樹(shù)種x2檢驗(yàn)半矩陣圖。1～21見(jiàn)表1。下同

圖3 喬木層主要樹(shù)種Pearson相關(guān)性熱力圖。紅色: 正相關(guān); 藍(lán)色: 負(fù)相關(guān); 顏色越深, 圓形越大, 表示相關(guān)性越強(qiáng)；*: P<0.05；**: P<0.01。下同

圖4 喬木層主要樹(shù)種Spearman相關(guān)性熱力圖

2.6 生態(tài)種組的劃分

喬木層主要樹(shù)種大致可劃分為4個(gè)生態(tài)種組(圖5)。第Ⅰ生態(tài)種組有虎皮楠、馬尾松、秀麗錐()、杉木、苦櫧、紅皮糙果茶和米櫧，該組植物除馬尾松外普遍較耐蔭，喜暖濕氣候，適應(yīng)性較強(qiáng)，杉木多與其他樹(shù)種形成針闊混交林。第Ⅱ生態(tài)種組有光葉山礬、芬芳安息香、檵木()、南酸棗和赤楊葉，該組植物個(gè)體數(shù)量最多，生態(tài)幅較廣，生境趨于一致,多生于微酸性土壤，且種間絕大多數(shù)呈正相關(guān)。第Ⅲ生態(tài)種組包括江南油杉、黃丹木姜子、尖葉川楊桐(var.)和紅楠()，該組植物喜陽(yáng)又略耐蔭，其中江南油杉重要值最大。第Ⅵ生態(tài)種組有浙江潤(rùn)楠()、柯()、薄葉山礬、樹(shù)參()和甜櫧，該組植物較耐蔭，耐寒，萌發(fā)力較強(qiáng)，在群落中出現(xiàn)的樣方數(shù)較少，與其他生態(tài)種組樹(shù)種多呈負(fù)相關(guān)。

圖5 喬木層主要樹(shù)種PCA二維排序圖

3 結(jié)論和討論

3.1 不同檢驗(yàn)方法的比較

比較2檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果表明，3種檢驗(yàn)方法結(jié)果雖具有一致性，但也存在一定差異，本研究主要反映在以下2個(gè)方面：(1)2檢驗(yàn)中，210個(gè)種對(duì)間正相關(guān)種對(duì)數(shù)大于負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)，但Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)則表現(xiàn)出相反結(jié)果；(2)2檢驗(yàn)顯著率僅為0.48%，Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)顯著率為6.19%，Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)顯著率為7.14%，后兩者的顯著率略高于2檢驗(yàn)。造成差異的原因在于2檢驗(yàn)是基于主要樹(shù)種在該群落樣方中是否存在的0、1二元數(shù)據(jù)作為判斷標(biāo)準(zhǔn)，未考慮多度、頻度和重要值等信息，僅能判斷2物種間是否存在關(guān)聯(lián)性，無(wú)法判斷關(guān)聯(lián)程度的大小，屬于定性檢驗(yàn)；而Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)則是以主要樹(shù)種在群落樣方中的重要值為依據(jù)，考慮到了物種在樣方中的功能與地位，屬于定量檢驗(yàn)，能夠較準(zhǔn)確地反映出2檢驗(yàn)中不顯著種對(duì)的關(guān)聯(lián)程度，如杉木-紅皮糙果茶、苦櫧-紅楠、樹(shù)參-芬芳安息香等。此外，Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)也不盡相同, 前者屬于參數(shù)檢驗(yàn)，要求物種必須符合正態(tài)分布, 存在一定局限性；而后者則是一種非參數(shù)檢驗(yàn)方法，對(duì)物種的分布形式?jīng)]有要求，應(yīng)用起來(lái)相對(duì)靈活方便，靈敏度高，如甜櫧-檵木、甜櫧-樹(shù)參和薄葉山礬-光葉山礬等種對(duì)，在Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中不顯著, 但Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中均表現(xiàn)為顯著相關(guān)。涂洪潤(rùn)等[24]對(duì)桂林巖溶石山青岡()群落的研究也證實(shí)了這一點(diǎn)。由此可見(jiàn)，應(yīng)將Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)和Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)與2檢驗(yàn)充分結(jié)合，才能更全面、準(zhǔn)確反映出江南油杉群落主要樹(shù)種之間的種間關(guān)聯(lián)性。

3.2 種間關(guān)聯(lián)與群落演替的關(guān)系

種間關(guān)聯(lián)性與群落演替密切相關(guān)，種群間的總體關(guān)聯(lián)性反映群落演替的階段及其穩(wěn)定性[25]。相關(guān)研究認(rèn)為，隨著演替的進(jìn)行，種對(duì)間的正負(fù)相關(guān)比例也伴隨著發(fā)生變化，負(fù)相關(guān)種對(duì)呈下降趨勢(shì)，正相關(guān)種對(duì)則可能大幅度上升，物種間逐漸趨于獨(dú)立分布，多物種在群落中共存，群落穩(wěn)定性逐漸變強(qiáng)，因此越趨向頂級(jí)群落演替[26–27]。本研究中，江南油杉群落主要樹(shù)種的總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)大于正相關(guān)種對(duì)數(shù)，表明種間關(guān)聯(lián)性較弱，物種對(duì)生境需求具有較大差異，物種組成尚未達(dá)到穩(wěn)定和完善，這與山西五鹿山自然保護(hù)區(qū)暴馬丁香()群落木本植物種間聯(lián)結(jié)性結(jié)果相似[28]。主要有以下幾方面原因：一是各樹(shù)種在生長(zhǎng)發(fā)育和群落演替過(guò)程中，受到各方面因素的影響，包括土壤、水分、動(dòng)物和微生物等[29]; 二是喬木之間也存在激烈競(jìng)爭(zhēng)，如江南油杉、馬尾松、赤楊葉和南酸棗等樹(shù)高多在15 m以上，而下木層樹(shù)高相對(duì)較低，樹(shù)種垂直分層明顯，且多以陽(yáng)性樹(shù)種為主，對(duì)環(huán)境資源尤其是光照競(jìng)爭(zhēng)激烈，各樹(shù)種在群落中占據(jù)不同的生態(tài)位。由此可見(jiàn)，江南油杉群落處于演替中期。

江南油杉與杉木和甜櫧無(wú)顯著相關(guān)性，且與其他絕大多數(shù)樹(shù)種相關(guān)性都不強(qiáng)，與群落中其他樹(shù)種尚未達(dá)到穩(wěn)定共存格局，這是因?yàn)閱棠緦又械慕^對(duì)優(yōu)勢(shì)種能夠充分利用資源和環(huán)境，與其他樹(shù)種不會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)，有其最適宜的生態(tài)位[30]。本研究絕大多數(shù)種對(duì)未達(dá)到顯著水平，各物種間互相獨(dú)立。但一些物種之間也存在顯著相關(guān)，如杉木、紅皮糙果茶和米櫧彼此間呈極顯著正相關(guān)或顯著相關(guān)，原因可能是3樹(shù)種都較耐蔭，喜暖濕氣候和深厚酸性土壤，生態(tài)學(xué)特性具有相似性，能夠適應(yīng)相同生境，在群落中共存。馬尾松-黃丹木姜子則表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)，兩者存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，群落中馬尾松多為大型喬木，樹(shù)形高大, 位于第一喬木層，且多集中在Ⅴ和Ⅵ號(hào)樣地中；而黃丹木姜子多為中小型喬木，在Ⅴ和Ⅵ號(hào)樣地中均未出現(xiàn)。這可能與樹(shù)種本身特性的差異有關(guān)，馬尾松為針葉樹(shù), 其針葉細(xì)小、稀疏，頂端優(yōu)勢(shì)明顯, 因此高生長(zhǎng)顯著; 黃丹木姜子則為闊葉樹(shù)，葉片長(zhǎng)圓狀披針形, 生長(zhǎng)較緩慢，相比之下馬尾松更適宜該生境。此外，南酸棗-樹(shù)參、赤楊葉-虎皮楠也表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)或顯著負(fù)相關(guān)，原因可能是南酸棗與赤楊葉為落葉樹(shù)種, 樹(shù)參與虎皮楠為常綠樹(shù)種, 由于兩者間的生態(tài)學(xué)特性不同，對(duì)環(huán)境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性或相互分離的生態(tài)位所致，也可能與他感作用有關(guān)[31]。其他影響種間關(guān)系的因素很多，如群落發(fā)展演替的不同階段，不同樹(shù)種個(gè)體的發(fā)育時(shí)間、功能性狀和譜系多樣性的差異等，今后可對(duì)這些因素進(jìn)行深入探討, 進(jìn)一步探究群落中物種種間關(guān)系的形成機(jī)制。

3.3 主要樹(shù)種生態(tài)種組

劃分生態(tài)種組有利于探討不同物種間的彼此協(xié)同適應(yīng)機(jī)制，準(zhǔn)確表達(dá)物種對(duì)環(huán)境資源和生態(tài)因子的適應(yīng)策略[32]。相同生態(tài)種組內(nèi)物種多呈正相關(guān)，如杉木、紅皮糙果茶和米櫧，它們處于第Ⅰ生態(tài)種組，彼此間關(guān)聯(lián)性較強(qiáng)，對(duì)資源利用方式、環(huán)境適應(yīng)能力以及植物群落結(jié)構(gòu)影響等方面具有相似性，在群落中相互促進(jìn)和依賴[24]。相反，不同生態(tài)種組間的物種則有不同的生物學(xué)習(xí)性，這些物種長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境并占據(jù)不同資源空間，馬尾松-黃丹木姜子、赤楊葉-虎皮楠、南酸棗-樹(shù)參、虎皮楠-芬芳安息香等表現(xiàn)為極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，因物種生物學(xué)特性的差異和相互重疊的生態(tài)位，導(dǎo)致物種間相互排斥，在群落中表現(xiàn)為競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，分布在不同的生態(tài)種組。這與劉潤(rùn)紅等[33]對(duì)漓江河岸帶楓楊()群落種間關(guān)聯(lián)的研究結(jié)果一致。此外，在不同生態(tài)種組間也發(fā)現(xiàn)呈正相關(guān)的種對(duì)，相同生態(tài)種組間也存在部分負(fù)相關(guān)種對(duì)，說(shuō)明重要值和物種生態(tài)學(xué)特性不是影響生態(tài)種組劃分的決定因素。由于某些物種頻度較小，或因干擾導(dǎo)致在某些樣方中已淘汰，對(duì)生態(tài)種組的劃分將產(chǎn)生一定影響。此外，群落面積大小、環(huán)境變化、種群變異和演替進(jìn)程等都可能是造成差異的因素[34]，只有充分考慮這些因素，與植物生態(tài)習(xí)性結(jié)合分析, 才能更加準(zhǔn)確地劃分生態(tài)種組。

本研究中喬木層植物共有792株，而江南油杉只有29株，僅占3.67%。在母樹(shù)周圍有大量更新幼苗，但幼樹(shù)極少，說(shuō)明該群落中江南油杉幼苗死亡率高，長(zhǎng)成幼樹(shù)的可能性較低。江南油杉屬陽(yáng)性樹(shù)種，幼苗多集中生于箬竹叢下，常年處于庇蔭環(huán)境，難以獲得充足的光照，導(dǎo)致幼苗過(guò)早死亡，天然更新困難, 這是江南油杉瀕危的主要原因[15]。其次, 江南油杉種子敗育率高、質(zhì)量低[35]，也可能是導(dǎo)致其瀕危的原因之一。江南油杉幼苗對(duì)環(huán)境的敏感度高，存活率低，制約了該種群的自然更新與發(fā)展, 如忽視對(duì)幼苗的保護(hù)，其種群在未來(lái)一段時(shí)間內(nèi)可能被杉木這類進(jìn)展種群取代。杉木萌蘗更新能力強(qiáng), 生長(zhǎng)快，且幼、中齡林個(gè)體數(shù)量多，將逐步取代江南油杉在群落中的地位，與甜櫧、馬尾松和赤楊葉等形成針闊混交林。

江南油杉群落喬木層主要樹(shù)種的種間關(guān)聯(lián)性較為松散，大多數(shù)物種為獨(dú)立分布，幼苗存在更新障礙，且幼樹(shù)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)壓力較大，種群規(guī)模呈逐漸縮小的趨勢(shì)。為更有效地保護(hù)該地江南油杉天然種群，建議人工促進(jìn)江南油杉幼苗更新，對(duì)群落內(nèi)箬竹等蓋度高的小灌木進(jìn)行適當(dāng)疏伐，提高透光率, 改善幼苗生長(zhǎng)環(huán)境；同時(shí)應(yīng)盡快建立江南油杉種質(zhì)資源庫(kù)，確保種質(zhì)資源得到有效保護(hù)；加強(qiáng)人工育苗工作，促進(jìn)江南油杉種群的繁育與壯大。

致謝 在野外調(diào)查過(guò)程中，得到福建君子峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的大力支持，在此深表謝意！

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Interspecific Association Analysis of Dominant Tree Species of Rare and Endangered Plant invarCommunity

CHEN Xuhui1a,1b, YE Baojian2, PAN Biaozhi3, LIN Bihua1a,1b, LUO Minxian1a,1b, XIAO Lifang1a,1b, LIU Bao1a, HE Zongming1a, ZHENG Shiqun1a,1b*

(1a. College of forestry;1b. Cross-strait Nature Reserve Research Center, Key Laboratory of Fujian Universities for Ecology and Resource Statistics, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; 2. College of Architecture and Urban Planning, Fujian University of Technology, Fuzhou 350118, China; 3. Forest Investigation and Planning Institute of Fujian Province, Fuzhou 350003, China)

The correlations of dominant tree species ofvarcommunity in Junzifeng Nature Reserve, Fujian Province were analyzed by using 2×2 contingency table, variance ratio (v),2-test, Pearson correlation coefficient test and Spearman rank correlation coefficient test, and the ecological species groups were divided based on principal component analysis (PCA). The results showed that there was not significant negative correlations existed among the 21 dominant tree species, andvar.had not significant association with other species. Among 210 species pairs, 110 species pairs were positively correlated, 81 species pairs were negatively correlated, and 19 species pairs were unrelated, with a positive-negative ratio of 1.36. Most species pairs were not significantly correlated each other, and the significantly correlated rate was only 0.48%. The results of Pearson and Spearman rank correlation coefficient test were similar. The number of negative correlation species pairs was greater than that of positive correlation species pairs, and most species pairs were not significantly, and the significantly rates were 6.19% and 7.14%, respectively. Compared with2-test, the other two test were more sensitive. The dominant tree species could be divided into four ecological species groups by PCA two-dimensional sequence. The ecological habits and resource requirements of species in the same group were similar, most of them were positively correlated, and interde- pendence coexisted. There was a negative correlation among species in different ecological species groups, and species pairs competed with each other. The interspecific association of dominant tree species ofvar.community was relatively non-significant, and most species were independently distributed. The seedlings were difficult to renew, saplings face greater competitive pressure, and population size is gradually shrinking trend. In order to promote the normal growth and regeneration ofvar.population, the seedlings should be protected.

var.; Rare and endangered plant; Interspecific association; Ecological species group

10.11926/jtsb.4682

2022-05-30

2022-09-15

福建君子峰自然保護(hù)區(qū)維管植物資源調(diào)查項(xiàng)目(KH200237A)；福建省特色林木種質(zhì)資源評(píng)價(jià)與監(jiān)測(cè)信息應(yīng)用項(xiàng)目(2021FKJ17)資助

This work was supported by the Project for Vascular Plant Resources Survey in Junzifeng Nature Reserve of Fujian (Grant No. KH200237A), and the Project for Evaluation and Monitoring Information Application of Characteristic Forest Germplasm Resources in Fujian (Grant No. 2021FKJ17).

陳緒輝(1996年生)，男，碩士研究生，主要從事珍稀植物保護(hù)與利用研究。E-mail: fafucxh123@126.com

E-mail: fjzsq@126.com