犬在社會互動合作中的行為分析

謝芳華 陳然然 朱鐵兵

俞士勇 沈國傲 楊 鵬

群體活動和社會過程是由互為條件和結(jié)果的社會行動為基礎的，當相關雙方相互采取社會行動時就形成了社會互動。犬類與同類可以進行社會互動，并在與同類的互動中表現(xiàn)出戰(zhàn)略行為。當犬表現(xiàn)出無條件的社會行為時，其被證明能夠區(qū)分熟悉的和不熟悉的同類。如果犬與同類分開飼養(yǎng)，它們也會以互惠的交換食物的方式來分享食物。筆者使用全因子設計的試驗，使犬一次收到同類的食物分享（合作經(jīng)驗），一次沒有收到分享（背叛經(jīng)驗）。在背叛經(jīng)驗設置中，受試犬獲得了與合作經(jīng)驗中相同數(shù)量的食物，但不是由合作伙伴提供的，而是由試驗人員通過相應設備提供的。隨后，通過讓犬學會了兩種可以向同類分享食物的機制：一種機制是犬用嘴拉繩子，另一種機制則是犬用爪子按動杠桿。如果犬意識到合作的重要性，而不僅僅是模仿同類的行為，那么當接受和回報幫助的行為發(fā)生分歧時，它們也應該區(qū)分合作者和背叛者。

一、材料和方法

（一）試驗犬的選擇

選擇16 頭13～48 月齡的不相關的同種工作犬，犬種為馬里努阿犬，所有的犬都經(jīng)歷過正式的訓練，在試驗之前它們從未見過面。選擇4 頭犬分別作為合作者（2 頭）和背叛者（2 頭），其他的犬作為測試對象（n=12）。

（二）試驗前的訓練

這些犬學會了兩種可以向同類分享食物的機制。第一種機制是用嘴拉動一根繩子，將承載食物的木制平臺移向同類。第二種機制是按下一個杠桿，同類那邊打開一個裝有食物的盒子。在這兩種情況下，行為個體本身都沒有得到食物，只有給予它的同伴得到。每頭犬都被關在一個單獨的、相鄰的犬舍里，這樣分享者就不能從它們的同伴那里得到獎勵。從16 頭犬中隨機選擇2 頭犬作為背叛者，它們沒有被訓練如何為同伴拉繩子或按杠桿，而是像其他受試犬一樣習慣于這兩種機制獎勵的情況。經(jīng)過16 天的訓練（每頭犬每天訓練2 次，每次5 分鐘），非背叛者都學會了在這兩種情況下交替拉繩子和按杠桿，連續(xù)7 次。

（三）試驗過程

在全因子設計中，每頭受試犬在經(jīng)驗階段一次得到和一次沒有得到同伴通過一種機制提供的食物，然后在測試階段，它可以通過另一種替代機制向同一同伴提供食物（見圖1）。通過合作者和背叛者或者經(jīng)驗的順序以及接觸兩種替代的配置機制（拉繩子或按杠桿）的順序是隨機的。在試驗的第一天，受試犬與合作者或背叛者進行了2 次試驗（兩種機制各一次），第二天分別與各自的先前經(jīng)驗提供者進行了一次測試，另一次是與鄰近犬舍中沒有同伴的對照組，再次按隨機順序進行。這個過程重復了4 次，例如在第1、3、5、7 天，由一名合作者或背叛者提供經(jīng)驗，在第2、4、6、8 天，分別進行測試和對照。重要的是，在經(jīng)驗階段，無論是搭配合作者還是背叛者，受試犬都得到了相同數(shù)量的食物。唯一的區(qū)別是，在合作處理中，合作者通過操作各自的設備向受試犬提供食物；而在背叛處理中，則由試驗人員通過拉繩子或按杠桿向受試犬提供相同數(shù)量的食物。

圖 1

在測試過程中，受試犬有機會通過拉繩子和按杠桿向它的伙伴分享食物。在對照測試中，受試犬可以通過多次拉繩子和按杠桿分享食物，但是相鄰的犬舍中未放置犬。在測試過程中，受試犬（合作者或背叛者）與前一天的經(jīng)歷相同，即A 在前2 天，B在后2 天，C 在第5 天和第6 天，D在最后2 天。

（四）測試變量

計算犬拉繩子和按杠桿的次數(shù)，并測量受試犬第一次拉繩子和按杠桿的間隔期。此外，記錄在測試階段伙伴對受試犬的行為，包括友好行為和乞求行為。

（五）統(tǒng)計數(shù)據(jù)

使用混合線性模型分析，以測試階段受試犬拉或按的頻率作為響應變量。使用統(tǒng)計軟件R 2.13.1 分析時，以受試犬作為隨機因素，以合作機制（拉繩子或按杠桿的方式）以及同伴的友好和乞討行為作為固定效應。由于2頭背叛犬只能參加其中一種測試，因此，這兩頭犬被排除在統(tǒng)計分析之外（n=10）。受試犬第一次拉繩子和按杠桿的潛伏期通過生存分析進行分析，其中同伴的行為和同伴的身份作為隨機因素。采用非參數(shù)Mann镚Whitney U 檢驗將單獨拉動控制與測試情況進行比較。我們將合作者和背叛者在測試階段的行為（友好和乞求行為）與Mann镚Whitney U 檢驗進行了比較。

二、結(jié)果

無論這些伙伴在測試階段表現(xiàn)出什么樣的行為（p ＜0.001）（見圖2），受試犬幫助以前的合作者的頻率明顯高于以前的背叛者。拉繩子和按杠桿操作之間的幫助頻率之間沒有顯著差異（p=0.119）。同伴的友好行為和乞求行為增強了受試犬的拉扯傾向（乞討：p=0.044，友好：p=0.045）。此外，與背叛者相比，犬對合作者的拉扯明顯更早(d.f.=7.53，p ≤0.001)。

圖 2

在單獨的情況下，目標受試犬會按動杠桿，如果之前的合作者不在，犬就不會去按，只有2 頭受試犬按了一次或兩次，在之前的背叛者不在的控制情況下也是如此。同樣，在單獨的情況下，受試犬可以拉繩子，如果之前的合作者不在，犬也不會去拉，除了2 頭受試犬拉了一次。此外，在前一個背叛者缺席的情況下，一頭犬拉了一次，一頭犬拉兩次。因此，單獨控制中的按杠桿或拉繩子傾向，與合作者出現(xiàn)在相鄰犬舍中的情況不同（ 按：V=55，p=0.006；拉：V=36，p=0.012），但與背叛者出現(xiàn)在鄰近犬舍的測試情況沒有顯著差異（按：V=6，p=0.181；拉：V=1，p＞0.999）。因此，沒有跡象表明拉動繩子或按動杠桿的內(nèi)在傾向受到試驗經(jīng)驗的影響。

在測試情境中，合作者和背叛者對受試犬表現(xiàn)出友好行為的持續(xù)時間沒有差異(V=17，p=0.308)，而合作者比背叛者有輕微的求乞傾向(V=69.5，p=0.099；每次測試環(huán)節(jié)的分鐘數(shù)：合作者0.256±0.389；背叛者0.19±0.589)。

三、討論

當犬決定將食物分享給同類時，犬顯然會區(qū)分合作者和背叛者，即使接受和給予食物，分享也會加以區(qū)分。與背叛者相比，目標受試犬向合作者的拉動和按動行為更頻繁、更早。因此，工作犬顯然可以通過使用不同的機制來回報獲得的幫助，從而總結(jié)合作經(jīng)驗。這顯然是一種社會互動行為，因為在實驗人員設置空犬舍的情況下，當同類的犬舍是空的時候，受試犬幾乎從不拉繩子和按杠桿。

先前的研究表明，犬更喜歡使用簡單的規(guī)則來做出行為決定。本研究結(jié)果顯示，犬可以與囚徒困境中的同伴之間交換不同的任務，這可能表明這種能力在自然界中廣泛存在?；セ莺献骺赡懿幌裰凹僭O的那樣需要認知能力。在許多不同的情況下，個體會記住以前與同類的社會交往的結(jié)果，這是建立社會等級的基礎。犬從一個同類那里獲得幫助被認為改變了對這個同類的態(tài)度，從而增加了在被請求合作時幫助這個同類的傾向。這與我們的研究結(jié)果一致，即友好的行為和幫助請求提高了給予幫助的傾向。