次生林栽針保闊效果及影響因子探討

葉林 李巍巍 于添 鄧長(zhǎng)賀

（1.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院伊春分院，黑龍江 伊春 153000；2.伊春職業(yè)學(xué)院，黑龍江 伊春 153000；3.國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)國(guó)有林區(qū)森林資源監(jiān)測(cè)中心 黑龍江 大興安嶺 165000）

研究表明，紅松作為建群種在原始闊葉紅松林的樹(shù)種組成上占40%～90%，而經(jīng)破壞后形成的次生林中紅松種群數(shù)量極度缺乏，成為制約闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的瓶頸[1]。我國(guó)老一輩林學(xué)家和林業(yè)工作者在研究及實(shí)踐的基礎(chǔ)上提出了“栽針保闊”的經(jīng)營(yíng)思想。即人工栽植以紅松為主的針葉樹(shù)，保留天然更新的多種闊葉樹(shù)，把闊葉樹(shù)的天然更新和針葉樹(shù)的人工更新密切結(jié)合起來(lái)，以形成符合于地帶性特征的針闊混交林。栽針是縮短森林自然(演替)恢復(fù)過(guò)程的重要手段；保闊是迅速形成(或恢復(fù))地帶性頂極森林的可靠保證[2，3]。

然而，雖然“栽針保闊”經(jīng)營(yíng)思想得到廣泛認(rèn)可，但由于沒(méi)有完整合理的應(yīng)用技術(shù)規(guī)范，使該技術(shù)在應(yīng)用實(shí)踐過(guò)程中的效果良莠不齊。本文通過(guò)紅松林冠下更新造林跟蹤調(diào)查結(jié)合紅松幼樹(shù)光合速率測(cè)定及影響凈光合速率環(huán)境因子研究，探討次生林林冠下紅松更新造林保存率的主要影響因子，旨在為完善“栽針保闊”科學(xué)途徑及工藝提供參考及支撐。

1 研究區(qū)概況

伊春市位于黑龍江省東北部，地處127°37′～130°46′E，46°28′～49°26′N(xiāo)。屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均氣溫-1～1℃，最冷為1月份，氣溫-20～-25℃，最熱為7月份，氣溫20～21℃，極端最高溫為35℃。全年≥10℃活動(dòng)積溫1800～2400℃，無(wú)霜期90～120天。年平均日照數(shù)2355～2400h。年降雨量550～670mm，多集中在夏季。干濕指數(shù)1.13～0.92，屬濕潤(rùn)地區(qū)。伊春地貌特征為“八山半水半草一分田”，整個(gè)地勢(shì)西北高、東南低，南部地勢(shì)較陡，中部較緩，北部較平坦，海拔高度平均600m。境內(nèi)千米以上高峰77座，最高山為平頂山，海拔1423m。伊春林區(qū)經(jīng)營(yíng)總面積382.4萬(wàn)hm2，有林地面積318.7萬(wàn)hm2，森林覆被率83.4%，山地土壤以暗棕壤為主。試驗(yàn)區(qū)位于伊春市翠巒林業(yè)局翠巒河經(jīng)營(yíng)所和解放經(jīng)營(yíng)所，2010年進(jìn)行次生林林冠下紅松更新造林，造林密度3300株/hm2，造林后進(jìn)行了5年的幼林撫育。

2 材料與方法

觀測(cè)樣地面積50m×50m, 樣地處于山坡下部，坡度5°～8°，3個(gè)重復(fù)樣地坡向分別為南坡、西南坡和西坡。次生林樹(shù)種組成3白3云1柳1冷1楊1榆，林分平均胸徑10.9～11.5cm，郁閉度0.7～0.8。2010、2013年和2022年進(jìn)行保存率調(diào)查，調(diào)查試驗(yàn)地的造林保存率、成活樹(shù)苗的生長(zhǎng)量和健康狀況。2011年對(duì)林冠下造林2年的紅松幼樹(shù)進(jìn)行光合速率觀測(cè)，用CIRAS-2光合作用測(cè)定系統(tǒng)，對(duì)紅松幼樹(shù)上的2年生針葉進(jìn)行林地現(xiàn)場(chǎng)環(huán)境活體測(cè)定，采用林地自然光結(jié)合LED紅外光源進(jìn)行光合速率測(cè)定。光源設(shè)置自低到高的光合有效輻射強(qiáng)度0、20、50、100、200、400、600、800、1000、1200、1400μmol/m2·s。測(cè)定時(shí)段在5月中旬至6月下旬的上午，記錄各光照強(qiáng)度下光合參數(shù)，包括光合有效輻射(Q)、凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(E)、細(xì)胞間隙C02濃度(Ci)、相對(duì)濕度(rH)、葉片溫度(Ti)。2022年進(jìn)行樣地光輻射空間分布規(guī)律調(diào)查，在觀測(cè)樣地內(nèi)按10m×10m均勻布點(diǎn)，在保持灌層和草本植被自然狀態(tài)的條件下，觀測(cè)地面草本層、灌木層以及林冠下的光合有效輻射強(qiáng)度，并記載每個(gè)觀測(cè)點(diǎn)的喬木冠層狀態(tài)，灌木層和草本層的高度、蓋度和稠密度。

3 結(jié)果與分析

3.1 自然森林環(huán)境條件下紅松凈光合速率數(shù)學(xué)模型建立

首先建立紅松凈光合速率與光合有效輻射強(qiáng)度（光強(qiáng)）的回歸模型作為自然森林環(huán)境條件下紅松光合響應(yīng)的導(dǎo)向曲線。通過(guò)模型擬合初算，選擇更符合擬合散點(diǎn)圖趨勢(shì)的對(duì)數(shù)曲線方程作為紅松光合響應(yīng)導(dǎo)向曲線的數(shù)學(xué)模型，模型參數(shù)見(jiàn)表1，擬合曲線圖見(jiàn)圖1：

圖1 紅松光合響應(yīng)導(dǎo)向曲線圖

表1 紅松光響應(yīng)導(dǎo)向曲線參數(shù)

式中，fPnd(Q)為光合響應(yīng)導(dǎo)向曲線方程函數(shù)；Q為光合有效輻射強(qiáng)度；A、B、C為模型參數(shù)。

紅松光響應(yīng)導(dǎo)向曲線方程函數(shù)的回歸相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.9（表1）取得良好效果，但圖1顯示，回歸擬合還存在一定的偏差，說(shuō)明其他環(huán)境因子對(duì)紅松幼樹(shù)的凈光合速率有很大的影響。

通過(guò)多元相關(guān)初算確定對(duì)紅松光合速率有顯著影響的環(huán)境因子為相對(duì)濕度和葉片溫度。因此我們假設(shè)紅松光響應(yīng)導(dǎo)向曲線方程估值的變異主要來(lái)源于相對(duì)濕度和葉片溫度，用公式（1）對(duì)原始計(jì)算數(shù)據(jù)的凈光合速率進(jìn)行估算，并將估算值與實(shí)測(cè)值的差值作為因變量，相對(duì)濕度（定量因子）和葉片溫度（定性因子）為自變量，建立排除光強(qiáng)因素外其他環(huán)境因子對(duì)凈光合速率影響的回歸數(shù)量化模型。

表2 數(shù)量化模型變量因子及水平

方差分析顯示（表3），葉片溫度和相對(duì)濕度對(duì)紅松凈光合速率影響顯著，數(shù)量化模型有效。數(shù)量化模型因子得分表（表4）顯示，紅松凈光合速率與相對(duì)濕度呈線性正相關(guān)。

表3 數(shù)量化模型方差分析

表4 數(shù)量化模型因子（水平）得分

由表4可知，葉片溫度在13～19℃范圍的得分系數(shù)處于較高的平臺(tái)，從21℃開(kāi)始隨著溫度上升得分系數(shù)急速下跌。說(shuō)明葉片溫度對(duì)紅松幼樹(shù)光合速率的影響是分階段、非線性的，高溫是影響紅松幼樹(shù)光合速率的限制因子。

采用多項(xiàng)式模型對(duì)表4中葉片溫度得分系數(shù)進(jìn)行回歸擬合，回歸方程：

式中，fT(T)為葉片溫度數(shù)量化模型得分系數(shù)方程函數(shù)；T為葉片溫度。

相關(guān)系數(shù)R = 0.9842。

表明回歸效果良好?；貧w曲線圖見(jiàn)圖2，曲線呈倒S形。

圖2 數(shù)量化模型得分系數(shù)擬合曲線圖

以葉片溫度數(shù)量化模型得分系數(shù)方程函數(shù)代替葉片溫度因子得分系數(shù)值，形成連續(xù)型數(shù)量化模型回歸方程：

式中，fΔPn(rH,T)為數(shù)量化模型方程函數(shù)；fT(T)為數(shù)量化模型得分值方程函數(shù)；rH為相對(duì)濕度；T為葉片溫度。

將式（1）與式（3）組合形成紅松凈光合速率回歸復(fù)合模型：

式中，fPn(Q,rH,T)為凈光合速率模型方程函數(shù)；fPnd(Q)為光合響應(yīng)導(dǎo)向曲線方程函數(shù)fΔPn(rH,T)為數(shù)量化模型方程函數(shù)；Q為光合有效輻射強(qiáng)度；rH為相對(duì)濕度；T為葉片溫度。

3.2 次生林光輻射調(diào)查

由表5可知，次生林的林冠類(lèi)型因樹(shù)種、林隙和郁閉度的不同，形成不同的透光率，對(duì)林冠下灌木層和草本層的發(fā)育產(chǎn)生復(fù)雜的影響，同時(shí)也形成各林層光輻射的重新分配。林分中局部密集的針葉樹(shù)和闊葉樹(shù)，形成郁閉度0.8～0.9主林層，使主林層下的光輻射強(qiáng)度非常微弱，灌木層和草本層的光輻射強(qiáng)度均小于10.0μmol/m2·s；郁閉度0.6～0.7的闊葉樹(shù)林冠下，灌木層和草本層的光輻射強(qiáng)度可達(dá)到60.0～120.0μmol/m2·s；郁閉度0.5的針闊混交樹(shù)冠層和小林隙，草本層和灌木層的光輻射強(qiáng)度可達(dá)到較高的150.0～420.0μmol/m2·s；而大林隙下由于喬大層缺失使主林層的光輻射強(qiáng)度可達(dá)到800.0μmol/m2·s以上，充足的光照使灌木層過(guò)度發(fā)育形成濃密的屏障，使灌木層和草本層的光輻射在15.0μmol/m2·s以下。

表5 不同樹(shù)冠層類(lèi)型光合有效輻射強(qiáng)度統(tǒng)計(jì)

表6 次生林林內(nèi)光合有效輻射統(tǒng)計(jì)

表7的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，次生林內(nèi)光合有效輻射非常微弱，草本層的平均輻射強(qiáng)度只有51.0μmol/m2·s，集中分布范圍0.1～39.9μmol/m2·s占70%，輻 射 強(qiáng) 度 大 于100.0μmol/m2·s的觀測(cè)點(diǎn)只占14%；灌木層的平均輻射強(qiáng)度69.5μmol/m2·s，集中分布范圍仍然在20.0～39.9μmol/m2·s，占56%的比例，輻射強(qiáng)度大于100.0μmol/m2·s的觀測(cè)點(diǎn)占22%；主林層下平均輻射強(qiáng)度130.6μmol/m2·s，輻射強(qiáng)度大于100.0μmol/m2·s的觀測(cè)點(diǎn)占62%。

表7 各林層下光合有效輻射強(qiáng)度分布頻率

3.3 次生林內(nèi)環(huán)境因子調(diào)查

統(tǒng)計(jì)光合測(cè)定記錄中對(duì)光合速率有顯著影響的環(huán)境因子溫度和濕度的分布規(guī)律，結(jié)果顯示葉片溫度分布范圍為8～34℃，平均值為21.0℃，集中分布區(qū)18～24℃占據(jù)77.5%的比例（圖3）；相對(duì)濕度的分布范圍為5%～16%，平均值為12.1%，集中分布呈雙波峰狀態(tài)，5%～7%和15%～16%的相對(duì)濕度分別占36.6%和46.3%的比例（圖4）。

圖3 中片溫度分布圖

圖4 相對(duì)溫度分布圖

3.4 自然環(huán)境條件下紅松幼樹(shù)光補(bǔ)償點(diǎn)計(jì)算

溫度和濕度對(duì)紅松幼樹(shù)的光合速率均有顯著影響，因此在自然環(huán)境中紅松幼樹(shù)的光補(bǔ)償點(diǎn)是隨環(huán)境因子的變化而不斷變化的，結(jié)合環(huán)境因子的主要分布范圍，選取環(huán)境因子平均值時(shí)（葉片溫度21.0℃、相對(duì)濕度12.1%）與環(huán)境因子最差時(shí)（葉片溫度24.0℃、相對(duì)濕度6.0%），用紅松凈光合速率回歸復(fù)合模型公式（4）計(jì)算繪制自然環(huán)境紅松光響應(yīng)曲線擬合圖（圖5）。

圖5 自然環(huán)境紅松光響應(yīng)曲線

圖5顯示，選取環(huán)境因子平均值時(shí)（葉片溫度21.0℃、相對(duì)濕度12.1%）光響應(yīng)曲線與X軸的交點(diǎn)（光補(bǔ)償點(diǎn)）約在光強(qiáng)0μmol/m2·s處。選取環(huán)境因子最差時(shí)（葉片溫度24.0℃、相對(duì)濕度6.0%）光響應(yīng)曲線與X軸的交點(diǎn)（光補(bǔ)償點(diǎn)）約在光強(qiáng)108.0μmol/m2·s處。因此，小興安嶺次生林下紅松幼樹(shù)在5～6月份的光補(bǔ)償點(diǎn)為0～108μmol/m2·s。此期間紅松幼樹(shù)在100μmol/m2·s光輻射強(qiáng)度以下處于生長(zhǎng)衰弱和停滯狀態(tài)。

3.5 紅松造林保存率跟蹤調(diào)查

匯總次生林下紅松更新造林當(dāng)年、第4年、第13年的保存率及生長(zhǎng)量。

造林保存率調(diào)查(表8)顯示，次生林中人工更新的紅松在幼林撫育條件下保存率達(dá)到87.6%～90%，而造林13年的保存率調(diào)查結(jié)果平均只有19.8%。分析其原因紅松造林的幼林撫育年限是5年，造林5年后林分中清林作業(yè)清除的小喬木和灌木迅速萌生，恢復(fù)對(duì)紅松幼樹(shù)的遮蓋狀態(tài)，使林分重新回到滿(mǎn)足紅松幼樹(shù)生長(zhǎng)的植苗點(diǎn)只占林分面積14%～22%的狀態(tài)。同時(shí)調(diào)查顯示，紅松造林苗2～3年內(nèi)頂芽被狍、鹿啃食斷頭率高達(dá)28.4%～38.1%，反復(fù)的啃食掐頭嚴(yán)重影響紅松造林苗生長(zhǎng)演替的進(jìn)程。

表8 紅松造林保存率統(tǒng)計(jì)

4 討 論

4.1 通過(guò)建立紅松凈光合速率回歸復(fù)合模型在提高模型估算精度的同時(shí)，合理梳理出環(huán)境因子光輻射強(qiáng)度、葉片溫度、相對(duì)濕度對(duì)紅松凈光合速率影響的趨勢(shì)及權(quán)重。紅松幼樹(shù)的凈光合速率與光合有效輻射強(qiáng)度呈自然對(duì)數(shù)曲線正相關(guān)、與相對(duì)濕度呈線必正相關(guān)。葉片溫度對(duì)凈光合速率的影響較大，與凈光合速率呈倒S形負(fù)相關(guān)。以該模型依據(jù)自然環(huán)境因子主要組合估算的紅松幼樹(shù)光補(bǔ)償點(diǎn)為0～108μmol/m2·s，次生林中光合有效輻射為100μmol/m2·s以下的地段不適宜紅松幼樹(shù)的生長(zhǎng)演替。

4.2 次生林主林層的樹(shù)種組成樹(shù)冠分布及郁閉度，影響林內(nèi)灌木層和草本層的蓋度和光輻射強(qiáng)度，光輻射強(qiáng)度大于100.0μmol/m2·s適合紅松幼樹(shù)生長(zhǎng)的地段僅占林地面積的14%～22%。造林的清林作業(yè)及造林后經(jīng)過(guò)5年的幼林撫育，紅松幼樹(shù)的樹(shù)高還在50.0cm以下，還沒(méi)有超出1.0～1.5m灌木層的影響，缺乏后續(xù)透光撫育使紅松幼林在造林13年后的保存率僅有8%～26.8%，形成社會(huì)資源的巨大浪費(fèi)。同時(shí)，狍、鹿啃食紅松嫩枝反復(fù)形成28.4%～38.1%斷頭率，影響紅松幼樹(shù)生長(zhǎng)演替進(jìn)程也是造成保存率降低的重要因素。

4.3 毋庸置疑栽針保闊是恢復(fù)闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)最有效的途徑，但次生林內(nèi)紅松人工更新造林的保存率受立地適生性、動(dòng)物干擾等生態(tài)因素的制約，需要完善更合理的工藝措施來(lái)確保更新造林的保存率。森林演替過(guò)程與紅松更新過(guò)程的契合性有其內(nèi)在的自然規(guī)律，受森林演替階段的深刻影響同時(shí)也是一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程，采用簡(jiǎn)單的林冠下紅松人工植苗更新造林，很難一次性達(dá)到栽針保闊的目標(biāo)。采取包括林分選擇、植苗點(diǎn)選擇、鼠害生態(tài)防治在內(nèi)的紅松直播造林技術(shù)進(jìn)行高效低碳的更新造林方式更具可操作性?；蛘咄ㄟ^(guò)向次生林引入紅松種源擴(kuò)散林方式，以近自然的方式人工促進(jìn)紅松天然更新，形成紅松種群恢復(fù)的長(zhǎng)效機(jī)制。