大氣CO2濃度和氣溫升高對玉米灌漿期碳氮代謝的影響*

王 嬌, 李 萍, 宗毓錚, 張東升, 史鑫蕊, 楊 凈, 郝興宇

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院 太谷 030801)

自工業(yè)革命后, 由于人為因素的影響, 溫室氣體的排放量急劇上升, 造成了全球的氣候劇變。據(jù)聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)報道, 到2100年大氣CO2濃度將從目前的約400 μmol·mol-1(SSP1-1.9)上 升 到1100 μmol·mol-1(SSP5-8.5)以 上,全球地表溫度可能會上升1.5～2 ℃[1]。大量研究表明, CO2濃度升高使作物的葉綠素含量和光合能力提高[2], 增加生物量[3], 提高作物產(chǎn)量[4], 改變作物營養(yǎng)品質(zhì)[5-6]。此外, CO2濃度升高會影響作物蔗糖代謝、三羧酸循環(huán)等物質(zhì)代謝和能量循環(huán), 進(jìn)而影響作物生長發(fā)育[7-8]。氣溫升高會對作物生理生化、植物體內(nèi)相關(guān)酶活性產(chǎn)生影響。Wang等[9]通過研究發(fā)現(xiàn),40 ℃的高溫抑制了水稻(Oryza sativa)中糖酵解和三羧酸循環(huán)相關(guān)酶的活性。氣溫升高會加快作物的生長速率, 縮短作物的生育期, 從而導(dǎo)致產(chǎn)量下降。有研究結(jié)果表明, 氣溫升高使冬小麥(Triticum aestivum)抽穗期和開花期提前[10], 玉米(Zea mays)抽穗期和成熟期提前[11], 生育期縮短。在高溫條件下,CO2濃度升高會提高玉米的凈光合速率[12]。張秀云等[13]通過研究發(fā)現(xiàn)在CO2濃度和氣溫均升高處理下馬鈴薯(Solanum tuberosum)的平均單株薯塊重量顯著升高。但也有研究表明氣溫升高會降低CO2濃度增加對作物產(chǎn)量的正效應(yīng)[14]。

玉米是典型的C4作物, 營養(yǎng)豐富, 用途廣泛(糧、經(jīng)、果、飼、能)[15]。近年來, 國內(nèi)外學(xué)者在玉米對CO2濃度升高或溫度升高的單一因子效應(yīng)方面進(jìn)行了較多的研究。有學(xué)者發(fā)現(xiàn), CO2濃度升高下玉米葉片的碳同化物和總碳質(zhì)量明顯提高, 而氮同化物質(zhì)量明顯下降[16]。Huang等[17]研究發(fā)現(xiàn), 升高溫度會影響玉米氮代謝途徑。但玉米對CO2濃度升高、氣溫升高等因素綜合作用下的生長效應(yīng)還少有報道。灌漿期是玉米干物質(zhì)積累及碳氮代謝的關(guān)鍵時期, 與玉米產(chǎn)量形成密切相關(guān)。因此, 本研究在人工控制氣室內(nèi), 進(jìn)行了CO2濃度升高、氣溫升高及其交互作用對灌漿期玉米的光合作用、蔗糖代謝、糖酵解、三羧酸循環(huán)、氮代謝及生物量影響的研究, 旨在為全球氣候變化下我國玉米生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設(shè)計

供試玉米品種為‘先玉335’, 由鐵嶺先鋒種子研究有限公司培育。試驗地點位于山西省晉中市太谷區(qū)山西農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥研究所(37°25′12″N, 112°34′48″E)。人工氣候室為鋁合金框架玻璃結(jié)構(gòu), 共4個氣室, 每個氣室長8 m, 寬3 m, 高3.2 m, 自然采光, 透光率85%左右。采用自動控制系統(tǒng)(邯鄲冀南新區(qū)盛炎電子科技有限公司)對玉米整個生育期內(nèi)CO2濃度和氣溫進(jìn)行控制。CO2濃度控制由控制系統(tǒng)CO2傳感器感知氣室內(nèi)CO2濃度, 并將采集到的數(shù)據(jù)發(fā)送到主控計算機(jī), 由計算機(jī)控制各氣室電磁閥的開閉,使每個氣室的CO2濃度達(dá)到預(yù)定濃度來實現(xiàn)。氣溫控制由主控計算機(jī)根據(jù)室內(nèi)外氣溫差控制空調(diào)使每個氣室的氣溫達(dá)到預(yù)定氣溫來實現(xiàn)。試驗共設(shè)4個處理: CK (目前CO2濃度400 μmol·mol-1, 氣溫為環(huán)境溫度)、EC [CO2濃度600 μmol·mol-1(預(yù)計2050年左右的大氣CO2濃度, IPCC, 2013年), 氣溫為環(huán)境溫度]、ET (目前CO2濃度400 μmol·mol-1, 氣溫為環(huán)境溫度+2 ℃)、ECT (CO2濃度600 μmol·mol-1, 氣溫為環(huán)境溫度+2 ℃)。2021年玉米出苗后, 全生育期進(jìn)行氣溫和CO2濃度處理。生育期人工氣候室內(nèi)CO2濃度變化見圖1, 其中EC和ECT處理93%的時間內(nèi)CO2濃度為(600±50) μmol·mol-1, CK和ET處理90%的時間內(nèi)CO2濃度為(400±40) μmol·mol-1, 氣溫變化見圖2。

圖 1 玉米生長季各處理的CO2濃度變化Fig.1 CO2 concentrations of different treatments in maize growing season

圖 2 玉米生長季各處理氣溫變化Fig.2 Temperature of different treatments in maize growing season

供試土壤取自鄰近農(nóng)田表層土, 過篩混勻風(fēng)干后裝入塑料桶(直徑37 cm高34 cm)內(nèi)約30 cm, 桶底部打3個小孔。土壤類型為褐潮土, pH 8.1, 有機(jī)質(zhì)含量23.1 g·kg-1, 全氮含量1.0 g·kg-1。于2021年5月4日播種, 播種時施肥105 kg(N)·hm-2、65 kg(P2O5)·hm-2,大喇叭口期追施105 kg(N)·hm-2。每個處理種植6桶, 每桶播種1穴, 每穴3粒, 播種深度3 cm, 玉米出苗后每穴留苗1株。播種后澆水約1 L以保證玉米苗發(fā)芽, 苗期每周澆水1 L, 四葉期至抽雄開花期每2 d澆水2 L, 灌漿期每2 d澆水2 L, 確保無干旱脅迫。于2021年10月11日收獲。

1.2 項目測定與方法

1.2.1 光合生理的測定

在玉米灌漿期(吐絲后14 d, ET和ECT處理較CK和EC處理提前7 d測定), 選擇晴朗天氣上午9:00-11:30, 各處理隨機(jī)選取3株(每盆1株)長勢一致的玉米, 使用便攜式氣體交換系統(tǒng)(Li-6400XT,Li-COR, USA), 對旗葉(倒一葉)進(jìn)行基本光合參數(shù)測定, 包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr), 并計算水分利用效率(WUE), WUE=Pn/Tr。

在玉米灌漿期(吐絲后14 d, ET和ECT處理較CK和EC處理提前7 d取樣), 各處理選取長勢一致的玉米, 從旗葉(倒一葉)葉鞘處剪下, 裝錫紙袋放入存有液氮的泡沫箱中, 帶回實驗室-80 ℃冰箱保存,用于碳氮代謝各項生理指標(biāo)的測定。葉綠素含量測定采用直接浸提法[18]。

1.2.2 糖代謝關(guān)鍵酶活性及相關(guān)代謝物含量

淀粉含量測定參考高俊鳳[18]的方法。蔗糖含量及蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶活性測定參考郭茜茜[19]的方法。丙酮酸激酶、α-酮戊二酸脫氫酶和琥玻酸脫氫酶活性利用試劑盒進(jìn)行測定, 試劑盒由索萊寶公司提供。各指標(biāo)測定均3次重復(fù)。

1.2.3 氮代謝關(guān)鍵酶活性

硝酸還原酶活性測定采用離體法[18]; 谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶活性利用試劑盒進(jìn)行測定, 試劑盒由索萊寶公司提供。各指標(biāo)測定均3次重復(fù)。

1.2.4 形態(tài)指標(biāo)及生物量的測定

玉米完全成熟后收獲地上部分, 自然風(fēng)干, 測定株高、莖粗、節(jié)數(shù)、穗位節(jié)(從玉米莖稈基部節(jié)起,玉米最上面果穗著生節(jié)節(jié)數(shù))、莖干重、葉干重、穗干重和地上部分生物量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制, 運(yùn)用SPSS 24.0進(jìn)行單雙因素方差分析和相關(guān)性分析。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。

2 結(jié)果與分析

2.1 大氣CO2濃度和氣溫升高對玉米光合生理的影響

2.1.1 對玉米葉片光合色素含量的影響

CO2濃度升高(EC)使玉米葉片葉綠素a、b和總?cè)~綠素(a+b)含量顯著升高(P＜0.05), 較CK分別升高13.3%、40.0%和15.6%; 對類胡蘿卜素含量影響不顯著。與CK相比, 氣溫升高(ET)使玉米葉片葉綠素b含量顯著升高26.7% (P＜0.05), 對葉綠素a、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素(a+b)含量無顯著影響。CO2濃度和氣溫均升高(ECT)條件下, 葉綠素a、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素(a+b)含量較CK顯著降低21.9%、23.9%和21.0% (P＜0.05), 對葉綠素b含量無顯著影響。兩因素交互作用對葉片光合色素含量影響顯著。CO2濃度升高降低了溫度升高對玉米葉片光合色素含量的正效應(yīng), CO2濃度和溫度的交互作用小于CO2濃度和溫度的單獨效應(yīng)之和(表1)。

2.1.2 對玉米葉片光合參數(shù)的影響

CO2濃度升高(EC)使玉米葉片Pn、Gs、Tr和WUE顯著升高(P＜0.05), 較CK分別升高43.1%、8.3%、6.7%和34.0%。與CK相比, 氣溫升高(ET)使玉米葉片Pn、Gs、Tr和WUE分別顯著升高48.4%、16.7%、13.4%和30.7% (P＜0.05)。CO2濃度和氣溫均升高(ECT)條件下, 玉米葉片Pn、Gs和Tr較CK顯著升高14.4%、25.0%和21.1% (P＜0.05), WUE顯著降低5.5% (P＜0.05)。兩因素交互作用對Pn和WUE影響顯著。CO2濃度升高抑制了溫度升高對玉米葉片Pn和WUE的正效應(yīng), CO2濃度和溫度的交互作用小于CO2濃度和溫度的單獨效應(yīng)之和(表2)。

2.2 大氣CO2濃度和氣溫升高對玉米糖代謝的影響

2.2.1 對玉米葉片蔗糖和淀粉合成的影響

CO2濃度升高(EC)使玉米葉片蔗糖含量和蔗糖合成酶活性顯著升高(P＜0.05), 較CK分別升高440.0%和44.0%, 對蔗糖磷酸合成酶活性和淀粉含量無顯著影響。與CK相比, 氣溫升高(ET)使玉米葉片蔗糖合成酶活性顯著升高41.6% (P＜0.05), 對蔗糖含量、蔗糖磷酸合成酶活性和淀粉含量無顯著影響。CO2濃度和氣溫均升高(ECT)條件下, 玉米葉片蔗糖和淀粉含量、蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性較CK均無顯著變化。CO2濃度升高緩解了溫度升高對玉米葉片蔗糖含量的負(fù)效應(yīng), CO2濃度和溫度的交互作用小于CO2濃度和溫度的單獨效應(yīng)之和。CO2濃度升高抑制了溫度升高對玉米葉片蔗糖合成酶的正效應(yīng), CO2濃度和溫度的交互作用小于CO2濃度和溫度的單獨效應(yīng)之和(表3)。

表 1 CO2濃度和氣溫升高對玉米灌漿期葉片光合色素含量的影響Table 1 Effects of elevated CO2 concentration and increased temperature on photosynthetic pigment content of maize leaves at grain filling stage mg·g-1(FW)

表 2 CO2濃度和氣溫升高對玉米灌漿期葉片光合參數(shù)的影響Table 2 Effects of elevated CO2 concentration and increased temperature on photosynthetic parameters of maize leaves at grain filling stage

2.2.2 對玉米葉片糖酵解和三羧酸循環(huán)關(guān)鍵酶活性的影響

CO2濃度升高(EC)使玉米葉片丙酮酸激酶和α-酮戊二酸脫氫酶活性顯著升高(P＜0.05), 較CK分別升高167.1%和32.2%, 對琥珀酸脫氫酶活性無顯著影響。與CK相比, 氣溫升高(ET)使玉米葉片丙酮酸激酶活性顯著升高93.9% (P＜0.05), α-酮戊二酸脫氫酶活性顯著降低76.1% (P＜0.05), 對琥珀酸脫氫酶活性無顯著影響。CO2濃度和氣溫均升高(ECT)條件下, 玉米葉片丙酮酸激酶活性較CK顯著升高28.2% (P＜0.05), α-酮戊二酸脫氫酶活性顯著降低79.3% (P＜0.05), 對琥珀酸脫氫酶活性無顯著影響。兩因素交互作用對丙酮酸激酶和α-酮戊二酸脫氫酶活性影響顯著。CO2濃度升高抑制了溫度升高對玉米葉片丙酮酸激酶活性的正效應(yīng), CO2濃度和溫度的交互作用小于CO2濃度和溫度的單獨效應(yīng)之和。CO2濃度升高增加了溫度升高對玉米葉片α-酮戊二酸脫氫酶活性的負(fù)效應(yīng), CO2濃度和溫度的交互作用小于CO2濃度和溫度的單獨效應(yīng)之和(表4)。

2.3 大氣CO2濃度和氣溫升高對玉米氮代謝的影響

與CK相比, CO2濃度升高(EC)使玉米葉片谷氨酸合成酶活性顯著降低73.7% (P＜0.05), 對硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性無顯著影響。與CK相比, 氣溫升高(ET)使玉米葉片谷氨酸合成酶活性顯著降低66.4% (P＜0.05), 對硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性無顯著影響。CO2濃度和氣溫均升高(ECT)條件下, 玉米葉片谷氨酸合成酶活性較CK顯著降低71.0% (P＜0.05), 硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性無顯著影響。兩因素交互作用對玉米葉片硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶活性均無顯著影響(表5)。

表 3 CO2濃度和氣溫升高對玉米灌漿期葉片蔗糖和淀粉含量、蔗糖合成酶和蔗糖磷酸合成酶活性的影響Table 3 Effects of elevated CO2 concentration and increased temperature on the contents of sucrose and starch, the activities of sucrose synthase and sucrose phosphate synthase in maize leaves at grain filling stage

表 4 CO2濃度和氣溫升高對玉米灌漿期葉片丙酮酸激酶、α-酮戊二酸脫氫酶和琥珀酸脫氫酶活性的影響Table 4 Effects of elevated CO2 concentration and increased temperature on the activities of pyruvate kinase, α-ketoglutarate dehydrogenase and succinate dehydrogenase in maize leaves at grain filling stage U·g-1(FW)

表 5 CO2濃度和氣溫升高對玉米灌漿期葉片硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶活性的影響Table 5 Effects of elevated CO2 concentration and increased temperature on the activities of nitrate reductase, glutamine synthase and glutamate synthase in maize leaves at grain filling stage

2.4 大氣CO2濃度和氣溫升高對玉米形態(tài)指標(biāo)及生物量的影響

2.4.1 對玉米形態(tài)指標(biāo)的影響

CO2濃度升高(EC)使玉米莖粗和節(jié)數(shù)顯著升高(P＜0.05), 分別較CK升高41.9%和11.1%, 對株高和穗位節(jié)影響不顯著。氣溫升高(ET)使玉米株高和穗位節(jié)顯著降低22.1%和38.1% (P＜0.05), 對莖粗和節(jié)數(shù)影響不顯著。CO2濃度和氣溫均升高(ECT)條件下, 玉米節(jié)數(shù)較CK顯著升高13.9% (P＜0.05), 對株高、莖粗和穗位節(jié)無顯著影響。兩因素交互作用對株高、莖粗和穗位節(jié)影響顯著。CO2濃度升高緩解了溫度升高對玉米株高和穗位節(jié)的負(fù)效應(yīng), CO2濃度和溫度的交互作用大于CO2濃度和溫度的單獨效應(yīng)之和。CO2濃度升高提高了氣溫升高條件下玉米的莖粗(表6)。

2.4.2 對玉米生物量的影響

CO2濃度升高(EC)使玉米地上部生物量和穗干重均顯著升高(P＜0.05), 分別較CK升高35.8%和170.2%, 對葉干重和莖干重影響不顯著。氣溫升高(ET)使玉米地上部生物量、葉干重、莖干重和穗干重分別顯著降低37.0%、28.7%、32.3%和62.2%(P＜0.05)。CO2濃度和氣溫均升高(ECT)條件下, 玉米葉干重較CK顯著降低23.4% (P＜0.05), 對地上部生物量、莖干重和穗干重?zé)o顯著影響。CO2濃度升高緩解了溫度升高對玉米地上部生物量和莖干重的負(fù)效應(yīng), CO2濃度和溫度的交互作用大于CO2濃度和溫度的單獨效應(yīng)之和。CO2濃度升高緩解了溫度升高對玉米穗干重的負(fù)效應(yīng), CO2濃度和溫度的交互作用小于CO2濃度和溫度的單獨效應(yīng)之和(表7)。玉米地上部生物量與蔗糖含量、丙酮酸激酶活性和α-酮戊二酸脫氫酶活性顯著正相關(guān)(P＜0.05), 與淀粉含量顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05), 與凈光合速率、水分利用效率、蔗糖合成酶、蔗糖磷酸合成酶、琥珀酸脫氫酶、硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶活性無顯著相關(guān)關(guān)系(圖3)。

表 6 CO2濃度和氣溫升高對玉米成熟期形態(tài)指標(biāo)的影響Table 6 Effects of elevated CO2 concentration and increased temperature on morphological index of maize at maturity stage

表 7 CO2濃度和氣溫升高對玉米成熟期生物量的影響Table 7 Effects of elevated CO2 concentration and increased temperature on biomass of maize at maturity stage g·plant-1

圖 3 玉米地上部生物量與碳氮代謝間皮爾遜相關(guān)性Fig.3 Pearson correlation analysis between above-ground biomass and carbon and nitrogen metabolism in maize

3 討論

3.1 大氣CO2濃度和氣溫升高對玉米光合生理的影響

CO2濃度和溫度升高會影響植物的光合生理[4]。多數(shù)研究表明, CO2濃度升高可增加作物葉片的葉綠素含量[20], 而高溫脅迫會降低葉綠素含量[21]。本研究中, CO2濃度升高使玉米葉片葉綠素含量顯著升高,與前人研究結(jié)果一致。氣溫升高使葉綠素含量變化不顯著, 可能的原因是本試驗中氣溫升高幅度未對玉米葉片葉綠素合成造成負(fù)面影響。CO2濃度和氣溫均升高條件下, 葉綠素含量顯著降低, 表明CO2濃度和氣溫均升高對玉米光合色素合成不利。大多研究表明, CO2濃度增加會使作物葉片Gs下降, 進(jìn)而降低Tr, 增加WUE, 提高Pn[22-26]。本研究也表明, CO2濃度升高使玉米葉片Pn和WUE顯著升高, 這與前人研究結(jié)果一致。但Gs和Tr也顯著升高, 這與前人研究結(jié)果不同, 其原因可能是CO2濃度升高增強(qiáng)了玉米光合作用導(dǎo)致碳水化合物的過量積累, 進(jìn)而對葉片Gs和Tr產(chǎn)生正反饋調(diào)節(jié), 促進(jìn)氣孔開放和蒸騰加快[27-28]。氣溫升高使Pn、Gs、Tr和WUE均顯著升高, 可能是因為目前大氣溫度升高2 ℃未超過玉米生長最適溫度, 適當(dāng)?shù)纳郎卮龠M(jìn)了玉米光合相關(guān)酶活性, 從而提高了作物的光合作用[29]。本試驗中,CO2濃度和氣溫均升高條件下,Pn、Gs和Tr均顯著升高, 表明CO2濃度和氣溫均升高能夠促進(jìn)Pn, 對玉米光合作用產(chǎn)生積極影響。

3.2 大氣CO2濃度和氣溫升高對玉米糖氮代謝的影響

蔗糖是植物中一種重要的同化物轉(zhuǎn)運(yùn)方式, 淀粉是主要的能量貯存物質(zhì)[30]。本研究結(jié)果顯示, CO2濃度升高使葉片蔗糖含量和蔗糖合成酶活性升高,這與前人研究中玉米葉片在CO2濃度升高條件下可溶性糖含量增加的結(jié)果一致[31], CO2濃度升高通過促進(jìn)植物凈光合速率加速光合產(chǎn)物的積累。氣溫升高對蔗糖含量影響不顯著, 但使蔗糖合成酶活性顯著升高, 可能的原因是升高溫度促進(jìn)了蔗糖合成酶活性, 同時也促進(jìn)了蔗糖從“源”葉片的輸出[32]。CO2濃度升高緩解了溫度升高對玉米葉片蔗糖含量的負(fù)效應(yīng), 促進(jìn)了光合產(chǎn)物積累, 對生育后期玉米生物量和產(chǎn)量形成起到積極作用。CO2濃度升高、氣溫升高以及二者互作均對蔗糖磷酸合成酶活性影響不顯著,說明蔗糖磷酸合成酶活性受CO2濃度和氣溫升高影響較小。CO2濃度升高、氣溫升高以及CO2濃度和氣溫均升高處理下淀粉含量變化不顯著, 說明升CO2、升溫及二者互作對玉米葉片內(nèi)能量儲存物質(zhì)的積累影響較小。通過對糖酵解關(guān)鍵酶活性分析發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高、氣溫升高以及CO2濃度和氣溫均升高顯著促進(jìn)玉米葉片丙酮酸激酶活性, 說明CO2濃度升高、氣溫升高以及CO2濃度和氣溫交互條件下玉米葉片對糖利用均增強(qiáng)。α-酮戊二酸脫氫酶和琥珀酸脫氫酶是三羧酸循環(huán)中的關(guān)鍵調(diào)控點, 其活性顯著影響植株能量代謝[7]。本試驗中, CO2濃度升高使玉米葉片α-酮戊二酸脫氫酶活性顯著提高, 表明CO2濃度升高可以增強(qiáng)葉片三羧酸循環(huán)。氣溫升高使α-酮戊二酸脫氫酶活性顯著降低, 這與前人研究結(jié)果一致[33], 表明氣溫升高抑制了三羧酸循環(huán)。CO2濃度和氣溫均升高使α-酮戊二酸脫氫酶活性顯著降低,說明氣溫升高會抑制CO2濃度增加對三羧酸循環(huán)的正效應(yīng)。同時本研究發(fā)現(xiàn), CO2濃度升高、氣溫升高以及CO2濃度和氣溫均升高對玉米葉片琥珀酸脫氫酶活性影響不顯著, 說明琥珀酸脫氫酶活性受升CO2、升溫及二者互作影響較小。

在植物氮素吸收過程中, 硝酸還原酶是影響硝酸鹽同化的關(guān)鍵酶, 谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶是影響氨同化的重要酶[34]。本試驗中, CO2濃度升高、氣溫升高以及CO2濃度和氣溫均升高對玉米葉片硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性影響不顯著,說明CO2濃度升高、氣溫升高以及CO2濃度和氣溫均升高對玉米葉片氮素利用影響較小[35]。CO2濃度升高、氣溫升高以及二者互作均顯著抑制了谷氨酸合成酶活性, 說明升高CO2濃度、升溫及二者互作下玉米氮代謝受到不同程度抑制。CO2濃度升高以及CO2濃度和氣溫均升高, 對玉米光合碳代謝均有一定的促進(jìn)作用, 而對氮代謝有顯著的抑制, 推測可能與α-酮戊二酸含量有關(guān), 在CO2濃度升高下光呼吸途徑產(chǎn)生α-酮戊二酸的能力受到抑制, α-酮戊二酸含量降低, 氨同化反應(yīng)底物減少, 從而抑制了氨固定和氮代謝[33]。

3.3 大氣CO2濃度和氣溫升高對玉米生物量的影響

相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn), 玉米地上部生物量與蔗糖含量、丙酮酸激酶和α-酮戊二酸脫氫酶活性呈顯著正相關(guān), 表明糖代謝與玉米地上部生物量聯(lián)系密切, 對玉米干物質(zhì)積累具有重要影響。植株糖代謝加快,可以加速物質(zhì)吸收和能量代謝, 促進(jìn)生長, 有利于地上部生物量的積累[7]。李春華等[36]發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高使水稻拔節(jié)孕穗期、成熟期的地上部干物質(zhì)顯著增加。本研究中, CO2濃度升高使玉米地上部生物量顯著升高, 與前人研究結(jié)果一致, 這是因為CO2濃度升高增加了蔗糖積累和糖代謝相關(guān)酶活。氣溫升高使玉米地上部生物量顯著降低, 與前人研究一致[37],這可能是由于溫度升高抑制了玉米蔗糖合成和三羧酸循環(huán)相關(guān)酶活, 不利于生物量的積累。本試驗中,氣溫升高使玉米灌漿期凈光合速率顯著升高, 而收獲期生物量和產(chǎn)量卻顯著降低, 可能的原因是灌漿期高溫雖然可以加快物質(zhì)積累, 但是生育期會提前,整個生育期縮短, 導(dǎo)致干物質(zhì)積累和干物質(zhì)向穗(粒)的分配比例顯著減少, 子粒灌漿不良而減產(chǎn)[38-41]。同時, CO2濃度升高通過增加光合產(chǎn)物積累和糖代謝相關(guān)酶活, 緩解了溫度升高對玉米地上部生物量、莖干重和穗干重的負(fù)效應(yīng), 促進(jìn)玉米生長。

4 結(jié)論

氣溫升高提高了玉米糖酵解代謝, 但抑制了三羧酸循環(huán)和氮代謝, 使玉米地上部生物量下降。CO2濃度升高提高了玉米葉綠素含量和凈光合速率, 促進(jìn)了蔗糖合成、糖酵解和三羧酸循環(huán), 進(jìn)而增加了玉米地上部生物量。CO2濃度和溫度互作下提高了玉米光合作用, 但降低了葉綠素含量, 同時二者互作會提高糖酵解代謝, 抑制玉米葉片三羧酸循環(huán)和氮代謝, 較氣溫升高下增加了蔗糖含量和地上部生物量, 一定程度上緩解了氣溫升高對玉米生長的負(fù)效應(yīng)。但本試驗中, 氣溫升高雖然提高了灌漿期玉米凈光合速率, 但收獲期生物量卻顯著降低, 或是因為升溫導(dǎo)致玉米灌漿期縮短所致, CO2濃度和氣溫升高對玉米生育期、碳氮代謝等的影響有待深入研究。