菠蘿果實酸研究進展

吳建陽，何 冰，伍曉瑩，黃加燕，陳 妹，武愛龍，張秀梅*

（1 湛江幼兒師范?？茖W(xué)校/嶺南師范學(xué)院基礎(chǔ)教育學(xué)院，廣東湛江 524037；2 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶果樹生物學(xué)重點實驗室，廣東湛江 524091）

菠蘿（Ananas comosus）是鳳梨科（Bromeliaceae）[18]鳳梨屬（Ananas Merr.）的一種多年生單子葉植物，菠蘿果實營養(yǎng)豐富，富含鈣、鉀、維生素C 和維生素A，新鮮的菠蘿還含有豐富的菠蘿蛋白酶[1]。菠蘿占世界熱帶水果產(chǎn)量的20%以上。在生產(chǎn)國，近70%的菠蘿作為新鮮水果被消費[2]。本研究從國內(nèi)外不同品種、激素、礦質(zhì)元素、農(nóng)藝措施、有機酸代謝相關(guān)酶等方面對菠蘿果實酸含量的研究現(xiàn)狀進行總結(jié)，并在此基礎(chǔ)上對后續(xù)試驗研究提出幾點展望，以期推動菠蘿果實酸含量的研究往縱深發(fā)展。

1 不同菠蘿品種果實酸的研究

張秀梅等[3]研究表明，‘卡因’菠蘿果實中檸檬酸含量最高（62%），蘋果酸次之（14%），乙酸、酒石酸和草酸含量較低，馬來酸含量更少。在此基礎(chǔ)上，張秀梅等[4]對比了‘巴厘’和‘卡因’果實中有機酸的含量，表明果實中主要的有機酸為檸檬酸和蘋果酸，其在果實中的含量分別為65.7%、24.9%和62.2%、14.4%，在‘卡因’果實中還檢測到酒石酸、乙酸、草酸和馬來酸。馬帥鵬等[5]對比了3 個菠蘿品種有機酸含量，發(fā)現(xiàn)檸檬酸的含量在‘巴厘’中最高，其次是‘金菠蘿’，‘黃金菠蘿’最低，蘋果酸的含量在‘巴厘’和‘黃金菠蘿’相近，且都高于‘金菠蘿’。嚴程明等[6]對比了5 個菠蘿品種果實中可滴定酸含量的差異，發(fā)現(xiàn)最高為黃金菠蘿，其次為金菠蘿，金鉆、卡因、巴厘3 個品種差異不大且均最低。陸新華等[7]對比了12 個泰國菠蘿品種中可滴定酸的差異，發(fā)現(xiàn)Chantaburi 和Puket 中的最高，其次為New Puket、Trad sri thong 和Phetchaburi#1，最低的為Pakchong，同時陸新華等[8]對40 份菠蘿品種有機酸含量和組分進行了研究，發(fā)現(xiàn)菠蘿果實有機酸主要由檸檬酸、奎寧酸和蘋果酸組成，其中含量最高的是檸檬酸；進一步分析了56 份菠蘿品種有機酸含量和組分，得到相同的結(jié)論[9]。張玉梅等[10]對5 份菠蘿品種的研究發(fā)現(xiàn)，臺農(nóng)16 號可滴定酸含量最高，臺農(nóng)17 號和巴厘的一樣都為最低。呂潤等[11]比較了8 份菠蘿品種在海南地區(qū)的表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)可滴定酸含量在臺農(nóng)23 號中最高，在臺農(nóng)21 號中最低。劉世紅等[12]對比了10 個菠蘿品種在西雙版納的表現(xiàn)，發(fā)現(xiàn)可滴定酸含量在臺農(nóng)6 號和17號中的最高，臺農(nóng)19 號中的最低。

2 植物激素對菠蘿果實酸的影響

在生長素方面，Roy 等[13]研究表明，300mg/L NAA在花后45d 噴施1 次和花后45d 噴施1 次+花后60d噴施1 次都使果實酸度增加。杜麗清等[14]研究表明，在花后20d 和30d 分別噴施200mg/L L-色氨酸和50mg/L IAA 可以降低有機酸含量。在細胞分裂素方面，姚艷麗等[15]噴施DCPTA[2-（3，4-二氯苯氧基）-乙基-二乙胺]和DA-6（己酸二乙氨基乙醇酯）等新型的植物生長調(diào)節(jié)劑，發(fā)現(xiàn)10、50mg/L 的DCPTA 和DA-6 都可以降低有機酸的含量，且以50mg/L 的DA-6 降低最大。在赤霉素方面，Li 等[16]在花后0d 和15d 分別用5、20、50、100mg/L GA3處理‘巴厘’菠蘿，發(fā)現(xiàn)當(dāng)施用濃度為5、20、50mg/L 時，隨著GA3濃度增加而酸度降低，當(dāng)施用濃度為100mg/L 時酸度增加。劉巖等[17]在‘神灣’菠蘿中的研究發(fā)現(xiàn)噴施赤霉素可以增加果實酸的含量。在乙烯方面，龐觀勝等[18]的研究表明，在謝花后每隔7d 噴施40μg/L 乙烯利，可以降低可滴定酸的含量。

3 礦質(zhì)元素對菠蘿果實酸的影響

吳川德等[19]研究了N、P、K 肥對臺農(nóng)4 號菠蘿總酸含量的影響，發(fā)現(xiàn)不同濃度的N、P、K 肥對總酸含量幾乎沒影響。張江周等[20]研究了5 種施肥量（不施肥、農(nóng)民傳統(tǒng)施肥量的80%、農(nóng)民傳統(tǒng)施肥量、農(nóng)民傳統(tǒng)施肥量的120%和農(nóng)民傳統(tǒng)施肥量的150%）對巴厘菠蘿可滴定酸含量的影響，發(fā)現(xiàn)隨著肥料施用濃度的增加，可滴定酸含量呈上升的趨勢。劉亞男等[21]在磷、鉀肥供應(yīng)充足的基礎(chǔ)上研究了不同氮肥濃度（0、150、300、450、600kg/hm2）對巴厘菠蘿果實中可滴定酸含量的影響，發(fā)現(xiàn)隨著施用濃度的增加可滴定酸的含量反而降低。Razzaquea 等[22]研究不同濃度的K 肥（K2O，0、266、532、798、1064、1330 kg/hm2）對種植在泥炭土上菠蘿果實酸的影響，結(jié)果表明酸的含量隨著K 肥濃度的增加而增加。Spironello 等[23]研究了N、P、K 肥對‘無刺卡因’菠蘿的影響，在種植時施用不同濃度的P 肥（P205，0、80、160、320 kg/hm2），在生長發(fā)育過程中分4次施用（栽種后的第1 個月11.4%、第6 個月17.1%、第8 個月28.6%和第10 個月42.9%），使最終N 肥和K肥的濃度分別為0、175、350、700 kg/hm2，結(jié)果表明各種濃度的P 肥對果實酸度幾乎沒影響；隨著N 肥施用量的增加，酸度下降；隨著K 肥施用量的增加，酸度增加。

4 施肥方式對菠蘿果實酸的影響

劉傳和等[24]研究了在山地條件下，水肥一體化對‘神灣’菠蘿可滴定酸的影響，發(fā)現(xiàn)水肥一體化可以提高可滴定酸的含量。石偉琦等[25]研究了分次施用氮肥對巴厘菠蘿果實中可滴定酸含量的影響，發(fā)現(xiàn)在氮肥施用總量為400 kg/hm2時，隨著分施次數(shù)的增加，可滴定酸的含量呈減少的趨勢，這一研究與石偉琦等[26]在無刺卡因菠蘿中的結(jié)果一致。劉亞男等[27]研究了有機肥和石灰對菠蘿可滴定酸的影響，發(fā)現(xiàn)單獨增施有機肥可以增加可滴定酸的含量，而單獨增施石灰和同時增施有機肥和石灰處理中的可滴定酸含量降低。劉巖等[28]研究了花生麩、雞糞、水肥等3 種有機肥對果實酸含量的影響，發(fā)現(xiàn)與復(fù)合肥相比，施用有機肥都降低了果實酸的含量。楊婷婷等[29]以澳洲卡因菠蘿為材料，設(shè)置了化肥減量+有機肥替代、化肥減量、農(nóng)戶常規(guī)、空白對照4 個施肥處理，發(fā)現(xiàn)在空白對照中可滴定酸含量最高。梁正灝等[30]也做了類似的研究，以“臺農(nóng)17號”菠蘿為材料，設(shè)置有機無機緩控釋肥配施、有機無機肥配施、減量施肥、農(nóng)戶常規(guī)施肥、不施肥5 個處理，發(fā)現(xiàn)施肥處理降低了可滴定酸含量。董龍等[31]以“臺農(nóng)16 號”菠蘿為試材，研究不同有機肥對菠蘿品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)施用以發(fā)酵雞糞為主的有機肥其果實可滴定酸最低。

5 其他農(nóng)藝措施對菠蘿果實酸的影響

Ngereza 等[32]研究不同栽培方式（有機栽培和常規(guī)栽培）對果實品質(zhì)的影響，表明有機栽培中檸檬酸的含量比常規(guī)栽培的高。劉傳和等[33]研究表明，相較于露地栽培，地膜覆蓋栽培降低了果實可滴定酸的含量。陸新華等[34]研究了在花后不同時期套袋對菠蘿果實可滴定酸含量的影響，發(fā)現(xiàn)套袋處理可以降低果實中可滴定酸的含量，且套袋時間越早，可滴定酸含量減少得越多。姚艷麗等[35]研究了不同時期（5 月、6 月、7 月、8 月）催花對有機酸含量的影響，表明有機酸含量最高的為8 月份催花，7 月份最低。張江周等[36]對比不同大小巴厘菠蘿種苗對果實中可滴定酸含量的影響，發(fā)現(xiàn)大苗果實中可滴定酸的含量高于小苗。趙維峰等[37]以金菠蘿為試材，采用50%和70%透光率藍網(wǎng)、綠網(wǎng)、黑網(wǎng)遮陽網(wǎng)進行遮光處理，發(fā)現(xiàn)70%透光率藍網(wǎng)中總酸含量最高，70%透光率綠網(wǎng)中最低；同時，趙維峰等[38]在云南研究不同顏色遮陽網(wǎng)和覆蓋時間對菠蘿果實品質(zhì)的影響發(fā)現(xiàn)，謝花后45d 覆蓋藍網(wǎng)處理中的總酸度最高，最低的為謝花后45d 覆蓋綠網(wǎng)。邱文武等[39]以“臺農(nóng)16號”菠蘿為試材，設(shè)置蔭蔽度為86%、73%、66%、45%、33%、0%（對照）6 種遮陽處理，發(fā)現(xiàn)86%和73%處理中有機酸含量最高，對照中的最低。劉思汝等[40]以金菠蘿‘MD-2’為試驗材料，在旱季設(shè)置4 種灌水量，發(fā)現(xiàn)隨著灌水量增加，果實可滴定酸含量降低。

6 有機酸代謝相關(guān)酶與酸的研究

張秀梅等[3]在‘卡因’菠蘿果實中的結(jié)果表明，從幼果期到果實迅速生長后期，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）和檸檬酸合成酶的活性與檸檬酸的含量正相關(guān)。Saradhuldhat 等[41]分析了高酸‘PRI#36-21’和低酸‘PRI#63-555’無刺卡因菠蘿果實發(fā)育過程中檸檬酸合成酶、烏頭酸酶、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶、蘋果酸脫氫酶、蘋果酸酶等在2 個品種中酶活性的變化，發(fā)現(xiàn)檸檬酸合成酶、烏頭酸酶在果實酸度方面起著重要的調(diào)控作用。在分子方面，馬海洋等[42]在菠蘿基因組中鑒定到3 個PEPC 基因，并分析了其在不同組織中的表達量，但并沒有研究PEPC 基因與果實酸之間的關(guān)系。

7 討論

在果實酸方面，已有生長素、細胞分裂素、赤霉素、乙烯與果實酸的研究，而脫落酸與果實酸的關(guān)系還未有研究。另外，目前在生理方面，有機酸代謝相關(guān)的酶與酸的關(guān)系已有研究，但在分子方面，有機酸代謝相關(guān)酶基因與酸的關(guān)系還未有研究，這些可以作為菠蘿果實酸研究的一個重點方向。