綠色屋頂景天植物根系分布特征及其對飽和導(dǎo)水率的影響

陳璇，劉瑞芬

1.湖北工業(yè)大學(xué)土木建筑與環(huán)境學(xué)院

2.河湖生態(tài)修復(fù)與藻類利用湖北省重點實驗室

3.湖北永業(yè)行評估咨詢有限公司

綠色屋頂作為海綿城市中源頭控制的重要措施、年徑流總量控制的重要手段，近年來受到廣泛關(guān)注[1]?，F(xiàn)代綠色屋頂結(jié)構(gòu)通常包括植被層、基質(zhì)層、蓄水層、過濾層、排水層、根阻層、防水層[2]，其中重要的設(shè)計變量包括基質(zhì)層的組分及厚度、植被層的植物種類等。基質(zhì)層的材料大致可分為田園土、改良土和人工基質(zhì)。人工基質(zhì)通常由輕質(zhì)骨料和有機質(zhì)按一定體積比組成，孔隙度大、粗糙度高、結(jié)構(gòu)性強，在為植物生長提供必要水分和養(yǎng)分的同時，不影響綠色屋頂發(fā)揮雨水管理功能，是綠色屋頂基質(zhì)層的首選[3]。常用的無機骨料包括膨化頁巖、珍珠巖、陶粒、蛭石等[4]，有機質(zhì)包括腐殖質(zhì)、雞糞、泥炭、椰子殼等。景天屬植物被學(xué)界普遍認為是綠色屋頂植物層的優(yōu)勢種，這是由于景天屬植物的景天酸代謝（CAM）光合作用有利于其在白天減少或抑制蒸騰作用，使水分損失達到最小化，讓植物能夠在惡劣環(huán)境下生存[5]。

近年來研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)降水事件發(fā)生時，除葉片截留、植物吸收利用、水分蒸騰過程外，植被還可通過根系生長來改變基質(zhì)的孔隙分布，從而影響綠色屋頂系統(tǒng)的水力特性[6]。Zhang等[7]研究指出，對于綠色屋頂雨水截留功能而言，由植物根系所引起的水流運動，要遠高于由植物耗水策略所帶來的差異。所以在研究綠色屋頂系統(tǒng)中水流運移規(guī)律時，既要考慮植物的耗水特性，也要考慮根系分布帶來的影響[8]，目前這方面的研究相對缺乏。飽和導(dǎo)水率（Ks）代表介質(zhì)全部孔隙充滿水時，單位水勢梯度下，單位面積介質(zhì)的水流通量或滲流速度，其大小往往制約著地表徑流的發(fā)生和發(fā)展[9]。相較于非飽和導(dǎo)水率，Ks更易獲得，在模擬水分運移過程、推求非飽和導(dǎo)水率中得到了廣泛的應(yīng)用[10-11]。對于綠色屋頂系統(tǒng)，較高的Ks可以防止積水的產(chǎn)生，避免積水增加屋頂載荷，淹沒植物，破壞基質(zhì)層結(jié)構(gòu)，是綠色屋頂設(shè)計的重要參數(shù)。目前綠色屋頂系統(tǒng)Ks的監(jiān)測多集中于單純基質(zhì)層Ks的測定，較少探討其與根系分布特征參數(shù)間的聯(lián)系[12-13]。

筆者采用2種常用于綠色屋頂?shù)木疤鞂僦参锎古璨荩⊿edum sarmentosum）[14]、佛甲草（Sedum lineare）[15-16]，種植于符合標(biāo)準(zhǔn)的不同厚度珍珠巖基質(zhì)中，結(jié)合武漢市降水特點對植物采用統(tǒng)一澆水制度培養(yǎng)；選取根長密度、根表面積密度、根體積密度等參數(shù)來描述根系形態(tài)，并測定基質(zhì)的Ks。試圖闡明不同厚度綠色屋頂人工基質(zhì)中2種景天屬植物的根系分布及其基質(zhì)層Ks的變化、不同直徑根系結(jié)構(gòu)特征與Ks間的關(guān)系，以期豐富我國綠色屋頂中景天屬植物根系分布特征的研究，并為研究綠色屋頂系統(tǒng)水流運移規(guī)律提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2020年11月——2021年3月在實驗室內(nèi)進行。垂盆草和佛甲草的生物學(xué)特性見表1。種植基質(zhì)由直徑為4～8 mm的珍珠巖與雞糞按照體積比為9∶1充分混合而成[17]，其基本理化性質(zhì)見表2 。

表1 2種景天屬植物的生物學(xué)特性[18]Table 1 Biological characteristics of two Sedum plants

表2 珍珠巖基質(zhì)的理化性質(zhì)Table 2 Physical and chemical properties of perlite substrate

1.2 試驗方法

1.2.1 植物培養(yǎng)

考慮到景天屬植物屬于淺根物種，邊緣效應(yīng)較弱，故采用室內(nèi)小尺寸培養(yǎng)（培養(yǎng)體直徑≥10 cm）的方式來模擬綠色屋頂條件[19]。將2種試驗植物按照2 cm×2 cm的株行距扦插于直徑為10 cm的圓柱體中。珍珠巖基質(zhì)設(shè)定6、10、14 cm 3種厚度，則試驗形成6組種植模塊，每組設(shè)置3個重復(fù)樣，共18個樣品。

選取形態(tài)相同的健康植物莖段進行扦插，扦插密度為5株/組，將剪下的部分插入種植基質(zhì)約10～20 mm，再把插穗周圍捏實后澆透水，之后對其進行統(tǒng)一澆水管理[20]。由中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)（http://data.cma.cn）提供的地面氣象站逐小時觀測資料可知，武漢市1981——2010年的年均降水量為1 316 mm，其中日降水量≥0.1 mm的日數(shù)為121.3 d?；诜N植容器開口的面積及武漢市降水?dāng)?shù)據(jù)確定各種植模塊的澆水量及頻次，即每隔3 d定時給每個種植模塊澆灌大約85 mL水。

為模擬屋頂環(huán)境，將試驗植物放入人工氣候箱（MGC400H，上海一恒科學(xué)儀器有限公司）內(nèi)培養(yǎng)，試驗全程保持室溫 25 ℃，光照 14 h/10 h（明/暗），控制濕度為40%～50%[21]。培養(yǎng)10 d后開始檢查生根情況，共計生長103 d后，進行植物根系特征測定。

1.2.2 植物根系特征測定

取樣時，用手輕輕拍打容器外側(cè)，使根系與種植基質(zhì)分離，再用蒸餾水慢慢沖洗根系，去除表面泥土。沖洗時，在根系下方放置100目篩，防止脫落的根系被水沖走。接著，用毛刷輕輕刷去根系附著的雜物，再將根系置于裝有蒸餾水的燒杯中，24 h內(nèi)完成根系特征測定。

根系特征由根系平板掃描系統(tǒng)（PMT-RTP-A3，德國）進行掃描后獲取，像素設(shè)置為600 dpi。首先將根系置于根盤內(nèi)，利用毛刷和鑷子撥動根系，使之呈現(xiàn)自然舒展?fàn)顟B(tài)，并盡量減少交叉和重疊，接著進行掃描操作。將掃描根系圖像保存后，使用Root Analysis系統(tǒng)對根系圖像進行分析，可獲得根系直徑分類、根長、根系表面積、根系體積等根系特征參數(shù)，根長密度（mm/cm3）、根表面積密度(mm2/cm3)、根體積密度(mm3/cm3)分別由根長、根表面積和根體積與種植基質(zhì)體積之比求得。

1.2.3 飽和導(dǎo)水率測定

基質(zhì)的Ks根據(jù)國際上最為系統(tǒng)且成熟的《綠色屋頂用地規(guī)劃、建設(shè)和實施指南》[22]中的方法測得，每組重復(fù)3次試驗。具體步驟：測量樣品厚度(H,cm)后，將樣品浸沒于水中至少24 h，接著將其靜置排水，達2 h后，在樣品頂部放置金屬環(huán)針（兩針長度分別為4.5和3.5 cm），不斷加水通過樣品，當(dāng)水自由流出容器底部后，測得水位從4.5 cm下降到3.5 cm時的時間差(t，min)。Ks計算公式如下[23]：

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 26.0軟件進行分析，對重復(fù)試驗結(jié)果取平均值，為確保數(shù)據(jù)質(zhì)量，檢查重復(fù)試驗結(jié)果的標(biāo)準(zhǔn)偏差均低于10%。對于不同數(shù)據(jù)組間的差異，采用單因素ANOVA（用于三者間的比較）、T檢驗（用于二者間的比較）來分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 根系分布特征

珍珠巖基質(zhì)中，不同厚度下植物的根長密度有顯著差異（圖1）。對于2種植物，6 cm厚度基質(zhì)組的總根長密度顯著大于10、14 cm厚度基質(zhì)組（P垂盆草=0.000，P佛甲草=0.000）。垂盆草的總根長密度在6、10、14 cm厚度基質(zhì)中均顯著大于佛甲草在同等基質(zhì)厚度下的總根長密度（P＜0.05）。由圖1(a)可知，垂盆草在6、10、14 cm厚度珍珠巖基質(zhì)中的根長密度分別為0.11～4.27、0.78～3.97、0.16～2.36 mm/cm3，3種基質(zhì)厚度下均以0.2～0.4 mm根系直徑的根長密度最大，分別占總根長密度的47.35%、64.00%、36.74%。由圖1(b)可知，佛甲草在6、10、14 cm厚度珍珠巖基質(zhì)中的根長密度分別為0.22～3.29、0.32～0.24、0.27～1.69 mm/cm3。與垂盆草類似，佛甲草在3種基質(zhì)厚度下均以0.2～0.4 mm根系直徑的根長密度最大，分別占總根長密度的49.54%、56.99%、36.64%。

圖1 2種植物在不同厚度基質(zhì)中的根長密度Fig.1 Root length density of two plants in substrates of different depths

珍珠巖基質(zhì)中，不同厚度下植物根系的根表面積密度有顯著差異（圖2）。對于2種植物，均表現(xiàn)為14 cm厚度基質(zhì)組的總根表面積密度顯著大于6、10 cm厚度基質(zhì)組（P垂盆草=0.007，P佛甲草=0.000），且14 cm厚度基質(zhì)組中垂盆草的總根表面積密度顯著大于佛甲草（P＜0.05）。由圖2（a）可知，垂盆草在6、10、14 cm厚度基質(zhì)中的根表面積密度分別為0.23～3.57、0.76～3.67、0.48～2.23 mm2/cm3。6、10 cm厚度基質(zhì)中，垂盆草在0.2～0.4 mm根系直 徑的根表面積密度最大，分別占總根表面積密度的52.75%、67.07%；而14 cm厚度基質(zhì)中，垂盆草在0.2～0.4、0.4～0.6 mm根系直徑的根表面積密度較大，分別占總根表面積密度的28.34%、28.82%，且無顯著差異(P=0.786)。由圖2（b）可知，佛甲草在6、10、14 cm厚度珍珠巖基質(zhì)中的根表面積密度分別為 0.48～3.28、0.25～0.11、0.34～1.44 mm2/cm3。佛甲草在3個基質(zhì)厚度下均以0.2～0.4 mm根系直徑的根表面積密度最大，分別占總根表面積密度的49.17%、68.82%、23.67%。

圖2 2種植物在不同厚度基質(zhì)中的根表面積密度Fig.2 Root surface area density of two plants in substrates of different depths

珍珠巖基質(zhì)中，不同厚度下植物根系的根體積密度有顯著差異（圖3）。2種植物均表現(xiàn)為14 cm厚度基質(zhì)組的總根體積密度顯著大于6、10 cm厚度基質(zhì)組（P垂盆草=0.000，P佛甲草=0.000），且 14 cm 厚度基質(zhì)組中垂盆草的總根體積密度顯著大于佛甲草的總根體積密度（P＜0.05）。由圖3(a)可知，垂盆草在6、10、14 cm厚度珍珠巖基質(zhì)中的根體積密度分別為 0.04～0.33、0.04～0.33、0.03～0.38 mm3/cm3。6、10 cm基質(zhì)中，垂盆草在0.2～0.4 mm根系直徑的根體積密度最大，分別占總根體積密度的51.59%、79.33%。而14 cm厚度基質(zhì)中，垂盆草在1.0～2.0 mm根系直徑的根體積密度最大，占總根體積密度的28.28%。由圖3（b）可知，佛甲草在6、10、14 cm厚度珍珠巖基質(zhì)中的根體積密度分別為0.04～0.31、0.01～0.02、0.02～0.33 mm3/cm3。與垂盆草類似，佛甲草在6、10 cm厚度珍珠巖基質(zhì)中，以0.2～0.4 mm根系直徑的根體積密度最大，分別占總根體積密度的43.68%、72.54%；而14 cm厚度珍珠巖基質(zhì)中，佛甲草以1.0～2.0 mm根系直徑的根體積密度最大，占總根體積密度的28.84%。

圖3 2種植物在不同厚度基質(zhì)中的根體積密度Fig.3 Root volume density of two plants in substrates of different depths

2.2 飽和導(dǎo)水率

有無植物時不同厚度基質(zhì)的Ks(表3)表明，對于珍珠巖基質(zhì)，景天屬植物根系的加入會顯著減小基質(zhì)的Ks（P=0.000），減小幅度為95.15%～98.95%。有植物組中，垂盆草的Ks為0.568～2.121 cm/min，平均值為1.555 cm/min，變異系數(shù)為55.15%；佛甲草的Ks為0.682～2.641 cm/min，平均值為1.355 cm/min，變異系數(shù)為82.12%?？梢钥闯?，佛甲草根系對Ks的改變更大，且2種植物均表現(xiàn)為14 cm厚度基質(zhì)Ks小于6 cm厚度基質(zhì)。一般來說，較厚的基質(zhì)會促進根系的生長，而根系生長過程中會發(fā)生顆粒重排、孔隙堵塞、產(chǎn)生大孔隙等作用，影響粒徑分布和孔隙連通性，導(dǎo)致Ks降低[24]。

表3 有無植物時不同厚度基質(zhì)的飽和導(dǎo)水率Table 3 Saturated hydraulic conductivity of substrates of different depths with or without plants

3 討論

3.1 不同基質(zhì)厚度下根系分布特征

一般研究中將直徑小于2 mm的根統(tǒng)稱為細根[25]，但Pregitzer等[26]對北美9個樹種的研究發(fā)現(xiàn)，不同根序細根的生理生態(tài)功能存在很大差異。對于直徑小于2 mm的根進行更細致的劃分，有利于觀察其形式與功能的多樣性[27]。因此，本研究中依據(jù)景天屬根系直徑分布特點，將直徑區(qū)間設(shè)置在0.2 mm，以便分析根系分布特征。基于武漢市氣候條件下培養(yǎng)的景天屬植物根系典型掃描圖（圖4），以佛甲草根系為例，可直觀看出不同厚度珍珠巖基質(zhì)中，根系分布形態(tài)特點不同。

圖4 不同厚度珍珠巖基質(zhì)中佛甲草根系掃描圖像Fig.4 Scanning images of the root system of Sedum lineare in perlite substrate with different depths

基質(zhì)厚度為6 cm時，垂盆草和佛甲草的根系直徑均為0～0.8 mm，其中0.2～0.4 mm根系直徑的根長密度占比最高，總根長密度達到最大（圖1）。根長密度是單位體積基質(zhì)所含根系的長度，能反映根系在土體中的延伸、穿插、交織程度[28]。一般研究認為，基質(zhì)層越厚，植物根系越發(fā)達，越利于其吸收更多水分[29]。這是由于更厚基質(zhì)不僅具有更高的保水能力，而且能保持更穩(wěn)定的溫度，并為植物的根系提供更大的生長空間[30]。但景天屬根系具有直徑小、分布淺、橫向分布廣的特點，更厚基質(zhì)帶來的益處對于這種根系系統(tǒng)來說相對較小[19]。本研究中，基質(zhì)厚度為6 cm時，根系全部表現(xiàn)為細根，而細根是根系吸水中最活躍的部分，構(gòu)成了根系的大部分長度[31]。因此，基質(zhì)厚度為6 cm時，景天屬植物的根長密度最大。Lu等[32]研究了佛甲草在不同厚度基質(zhì)中的根系生長特征，結(jié)果也表明生長在較薄基質(zhì)（4 cm）中的佛甲草根系比生長在厚基質(zhì)（10 cm）的根系有更大的根系長度。

基質(zhì)厚度為14 cm時，垂盆草和佛甲草的根系直徑均為0～2 mm，二者總根表面積密度中1～2 mm根系直徑的占比分別為11.15%、17.52%，總根體積密度中1～2 mm根系直徑的占比分別為28.28%、28.84%。此時，2種植物的總根表面積密度、根體積密度達到最大（圖2、圖3）。根表面積密度、根體積密度能反映根系與基質(zhì)的接觸面積，其與根長密度可綜合反映根系在基質(zhì)中的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和分布[33]?；|(zhì)厚度為14 cm時，根系的總根長密度較?。?.61、6.47 mm/cm3，圖1），但相較于基質(zhì)厚度為6、10 cm時，根系直徑范圍更廣，說明在這種情況下，植物根系會以調(diào)節(jié)粗、細根比例的方式增加與基質(zhì)的接觸面積來獲得更多的水分、養(yǎng)分，為自身的生長創(chuàng)造條件[34]。

3.2 根系分布特征對飽和導(dǎo)水率的影響

由2.2節(jié)可知，有植物組的Ks顯著小于無植物組。已有文獻表明，植物根系會對Ks產(chǎn)生顯著影響，改變范圍低至-143%[35]。這與本研究的結(jié)果相似，根系的加入使得Ks改變了-98.95%～-95.15%。這是因為對于質(zhì)地較硬的珍珠巖來說，景天屬植物根系的生長不易改變顆粒間的相對位置，而是沿著顆粒間路徑彎曲生長[36]。相比無植物組的總孔隙度，根系的加入占據(jù)孔隙體積使得基質(zhì)總孔隙度減小，導(dǎo)致Ks降低[37]。

進一步分析有植物組根系分布特征參數(shù)與Ks的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，Ks與0.2～0.4 mm根系直徑的根長密度（P=0.050，R2=0.786）、根表面積密度（P=0.047，R2=0.818）、根體積密度（P=0.044，R2=0.824）存在顯著正相關(guān)關(guān)系，且存在最大正相關(guān)系數(shù)（圖5）。植物根系生長過程中，會與基質(zhì)發(fā)生復(fù)雜的物理、化學(xué)和生物作用，植物生長初期主要考慮的物理過程包括土壤顆粒重排、孔隙堵塞、大團聚體(＞250 μm)的開裂、微團聚體 (2～250 μm)的合并和大孔隙 (＞30 μm)的產(chǎn)生[35]。根系通過創(chuàng)造、占據(jù)和利用孔隙體積，影響基質(zhì)的粒徑分布和孔隙連通性，進而改變Ks[38]。由2.1節(jié)可知，對于有植物組，6、10 cm厚度基質(zhì)中0.2～0.4 mm根系直徑的根系占比最大，該直徑細根結(jié)合基質(zhì)顆粒形成微團聚體，增加大孔連通度。不同厚度基質(zhì)下，直徑為0.2～0.4 mm根的特征參數(shù)（根長密度、根表面積密度、根體積密度）越大，基質(zhì)的Ks就越大。由3.1節(jié)可知，對于景天屬植物的淺根系統(tǒng)來說，隨著基質(zhì)厚度的增加，植物以調(diào)節(jié)擴大根系直徑范圍的方式來獲得更多的水分、養(yǎng)分，因而14 cm厚度基質(zhì)中直徑為0.2～0.4 mm根的根系特征參數(shù)最?。▓D1～圖3），其Ks最低。

圖5 Ks與直徑為0.2～0.4 mm根的根系特征參數(shù)的相關(guān)性Fig.5 Correlation between Ks and root characteristic parameters of 0.2～0.4 mm roots

本研究中，對于珍珠巖基質(zhì)，景天屬植物根系的加入可以極大地降低其Ks。這是由于景天屬植物根系直徑均小于2 mm，這些細根的存在堵塞了基質(zhì)中的大孔隙，導(dǎo)致了有無植物組Ks的顯著差異。而在有植物組中，值得注意的是景天屬植物直徑為0.2～0.4 mm根的根系特征參數(shù)與其Ks呈顯著正相關(guān)。由此可知，景天屬植物根系對珍珠巖基質(zhì)Ks的改變顯著。應(yīng)加強綠色屋頂系統(tǒng)中根系對基質(zhì)層水力特性改變的研究，以更好地描述綠色屋頂?shù)乃诌\移過程，這對評價其在海綿城市建設(shè)中發(fā)揮的雨水截留調(diào)控功能有重要參考價值[39-41]。

4 結(jié)論

（1）景天屬植物的根長密度、根表面積密度、根體積密度受珍珠巖基質(zhì)厚度影響顯著?；|(zhì)厚度不同時，6 cm基質(zhì)中植物的根系直徑為0～0.8 mm，此時植物的總根長密度最大，這與基質(zhì)中直徑為0.2～0.4 mm根的根長密度占比大有關(guān)；14 cm基質(zhì)中植物的根系直徑為0～2 mm，此時植物的總根表面積密度、總根體積密度最大，這與基質(zhì)中直徑為1～2 mm根的表面積密度、根體積密度占比大有關(guān)。

（2）景天屬植物根系對珍珠巖基質(zhì)Ks的改變顯著。相比無植物組，景天屬植物根系的加入使得珍珠巖基質(zhì)的Ks改變了-98.95%～-95.15%，有植物組的Ks遠低于無植物組。而有植物組間，珍珠巖基質(zhì)的Ks與景天屬植物直徑為0.2～0.4 mm根的根長密度（P=0.050，R2=0.786）、根表面積密度（P=0.047，R2=0.818）、根體積密度（P=0.044，R2=0.824）呈顯著正相關(guān)。