赤水河倮倘河段和母享河段水生生物群落特征

張友釗，徐 麗，盧 群，3，何 滔*

（1.長(zhǎng)江上游珍稀特有魚(yú)類(lèi)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)云南管護(hù)局，云南昭通 657000；2.西南大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，重慶 400715；3.重慶思沃生態(tài)科技有限責(zé)任公司，重慶 400715）

水生生物的群落特征是評(píng)估水環(huán)境的重要指標(biāo)，利用其來(lái)評(píng)估水體的狀況是一種直觀有效全面的途徑，為水域生態(tài)系統(tǒng)的監(jiān)測(cè)和治理提供了理論依據(jù)。赤水河是長(zhǎng)江上游的一級(jí)支流，起源于云南省鎮(zhèn)雄縣魚(yú)洞鄉(xiāng)大洞，經(jīng)貴州省赤水市至四川省合江入長(zhǎng)江，全長(zhǎng)為523 km，落差為1 588 m［1］。倮倘河段和母享河段是赤水河河源段的一部分，而赤水河河源段隸屬于長(zhǎng)江上游珍稀特有魚(yú)類(lèi)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)云南段（圖1）［2］。

圖1 長(zhǎng)江上游珍稀特有魚(yú)類(lèi)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)云南段示意圖Fig.1 Yunnan section of the National Nature Reserve for Rare and Endem ic Fish in the upper reaches of the Yangtze River

近年來(lái)，隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展的需要，赤水河部分河段開(kāi)展了一系列涉水工程項(xiàng)目［3］，如宜賓至畢節(jié)高速公路威信至鎮(zhèn)雄段工程、雅中-江西±800 kV高壓直流輸電工程等，對(duì)該區(qū)域的生態(tài)環(huán)境造成了一定影響［4］。然而，目前對(duì)受到人為影響后赤水河具體河段的水生生物群落的調(diào)查研究較少。赤水河倮倘河段和母享河段同隸屬于長(zhǎng)江上游珍稀特有魚(yú)類(lèi)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，對(duì)其水生生物群落特征調(diào)查研究，不僅有利于對(duì)該水域的水環(huán)境進(jìn)行評(píng)估，為該區(qū)域的相關(guān)研究提供背景資料，還可為實(shí)現(xiàn)保護(hù)區(qū)的保護(hù)及修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 監(jiān)測(cè)斷面的布設(shè)

根據(jù)研究需要，將倮倘河和母享河（銅車(chē)河母享段）設(shè)置成為兩個(gè)監(jiān)測(cè)河段，每個(gè)監(jiān)測(cè)河段分別設(shè)置上、下游2個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)，一共4個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)，名稱(chēng)分別為落水洞、倮倘、板板橋和母享［5］。在2020年9月5日（秋季）和11月1日（秋季），2021年3月5日（春季）、5月3日（春季）和10月1日（秋季）分別對(duì)研究區(qū)域進(jìn)行5次水生生物調(diào)查。河流形態(tài)及監(jiān)測(cè)樣點(diǎn)的布設(shè)如圖1和圖2所示，經(jīng)緯度位置如表1所示。

表1 監(jiān)測(cè)站位特征列表Tab.1 List ofmonitoring station features

圖2 監(jiān)測(cè)站位布置示意圖Fig.2 M onitoring station layout diagram

1.2 樣品采集與測(cè)定

1.2.1 浮游植物

浮游植物的采集包括定性采集和定量采集。定性采集采用25號(hào)篩絹制成的浮游生物網(wǎng)在水中以“∞”方式拖曳采集，同時(shí)使用4%甲醛溶液進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)固定。定量采集則用5 000 mL采水器在不同斷面垂線水層中采集一定量的水樣，經(jīng)等量充分混合后，取1 000 mL的水樣，加入15 mL魯哥氏液（購(gòu)于福州飛凈生物科技有限公司）進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)固定，經(jīng)過(guò)24 h以上的靜置、沉淀和濃縮獲得標(biāo)準(zhǔn)樣。

浮游植物的種類(lèi)鑒定參考《中國(guó)常見(jiàn)淡水浮游藻類(lèi)圖譜》［6］。浮游植物計(jì)數(shù)以及密度和生物量的計(jì)算方法參照《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊(cè)》［7］。

1.2.2 浮游動(dòng)物

浮游動(dòng)物定性樣品采集使用13號(hào)浮游生物網(wǎng)，網(wǎng)口在水面下作“∞”狀多次拖網(wǎng)采集，樣品收集到50 mL采樣瓶中，加福爾馬林溶液（購(gòu)于南京雨露實(shí)驗(yàn)器材有限公司）2～2.5 mL進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)固定，保存并用于種類(lèi)鑒定。定量樣品采集則采用5 000 mL采水器在不同水層中采集等量的水樣，經(jīng)充分混合后，經(jīng)25號(hào)浮游生物網(wǎng)過(guò)濾濃縮，加入4%福爾馬林溶液現(xiàn)場(chǎng)固定，靜置24 h后吸取上清液濃縮定容至30 mL。

浮游動(dòng)物的種類(lèi)鑒定參考《中國(guó)淡水輪蟲(chóng)志》［8］、《中國(guó)動(dòng)物志（淡水枝角類(lèi)）》［9］和《中國(guó)動(dòng)物志（淡水橈足類(lèi)）》［10］。浮游動(dòng)物的計(jì)數(shù)以及密度和生物量的計(jì)算方法參照《淡水浮游生物研究方法》［11］。

1.2.3 底棲動(dòng)物

采用30 cm×50 cm底棲拖網(wǎng)，取底層泥樣，現(xiàn)場(chǎng)分別用40目和80目分樣篩進(jìn)行透水篩取，底棲動(dòng)物用5%甲醛溶液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定［12］。樣品鑒定依據(jù)韓茂森和束蘊(yùn)芳著《中國(guó)淡水生物圖譜》［13］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究中，浮游生物數(shù)據(jù)進(jìn)行多樣性指數(shù)計(jì)算主要采用香農(nóng)威納指數(shù)（Shannon-wiener，H）、均勻度指數(shù)（Pielou，J）、馬格里夫指數(shù)（Margalef，D）和優(yōu)勢(shì)度（Y），計(jì)算方法如下：

式（1）中，S為樣品中生物的種類(lèi)總數(shù)；Pi為第i種的個(gè)體數(shù)（ni）或生物量（Wi）與總個(gè)體數(shù)（N）或總生物量（W）的比值（ni／N或Wi／W）。

式（2）中，Hmax為log2S，表示多樣性指數(shù)的最大值，S為樣品中生物的種類(lèi)總數(shù)。

式（3）中，S為樣品中生物的種類(lèi)總數(shù)；N為樣品中個(gè)體總數(shù)。

式（4）中，fi為i種浮游植物在所有樣品中出現(xiàn)的頻率；Pi為i種浮游植物數(shù)量占總量的比率。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物

2.1.1 種類(lèi)組成

調(diào)查期間共分析鑒定出浮游植物7門(mén)14綱16目28科51屬113種（含變種和變型）。其中硅藻門(mén)（Bacillariophyta）17屬53種，占46.90%；綠藻門(mén)（Chlorophyta）21屬42種，占37.17%；藍(lán)藻門(mén)（Cyanophyta）6屬7種，占6.19%；裸藻門(mén)（Euglenophyta）2屬4種，占3.54%；甲藻門(mén)（Pyrrophyta）3 屬3 種，占2.65%；隱藻門(mén)（Cryptophyta）1屬3種，占2.65%；金藻門(mén)（Chrysophyta）1屬1種，占0.88%（圖3）。

圖3 浮游植物種類(lèi)占比Fig.3 Proportion of phytop lankton species

各采樣斷面浮游植物種類(lèi)數(shù)在47～55種，其中倮倘村種類(lèi)數(shù)最多，共計(jì)55種。硅藻門(mén)種類(lèi)數(shù)最多，為29種，其次為綠藻門(mén)19種，藍(lán)藻門(mén)、裸藻門(mén)、隱藻門(mén)的種類(lèi)數(shù)均為2種，甲藻門(mén)1種；落水洞斷面種類(lèi)數(shù)最少，共47種，其中硅藻門(mén)種類(lèi)數(shù)最多為22種，其次為綠藻門(mén)18種，藍(lán)藻門(mén)、隱藻門(mén)的種類(lèi)數(shù)均為2種，甲藻門(mén)、金藻門(mén)、裸藻門(mén)的種類(lèi)數(shù)均為1種（表2）。

表2 浮游植物種類(lèi)名錄Tab.2 List of phytop lankton species

2.1.2 密度、生物量及優(yōu)勢(shì)種

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，各采樣斷面浮游植物平均密度在4.11×104～12.94×104cell·L－1（表3）。從監(jiān)測(cè)地點(diǎn)來(lái)看，2020年9月5日和2021年10月1日的兩次采樣，倮倘村斷面的兩個(gè)點(diǎn)位的平均密度分別為12.94×104cell·L－1和9.42×104cell·L－1，均高于母享斷面兩個(gè)點(diǎn)位的平均密度4.11×104cell·L－1和5.21×104cell·L－1。從各監(jiān)測(cè)時(shí)間來(lái)看，兩個(gè)河段的不同采樣時(shí)間浮游植物平均密度有所不同，倮倘村和落水洞所屬的倮倘河段浮游植物的平均密度在7.46×104～21.77×104cell·L－1，該河段2021年10月1日的平均密度最高，2020年11月1日平均密度最低；母享和板板橋所屬的母享河段浮游植物的平均密度在3.46×104～6.67×104cell·L－1，該河段2020年9月5日的平均密度最高，2020年11月1日平均密度最低。

表3 浮游植物密度調(diào)查結(jié)果Tab.3 Phytoplankton density（×104 cell·L-1）

各采樣斷面浮游植物平均生物量在3.79×10－2～4.73×10－2mg·L－1（表4）。從監(jiān)測(cè)地點(diǎn)來(lái)看，2020年9月5日和2021年10月1日的兩次采樣，板板橋斷面平均生物量較低，倮倘村斷面平均生物量較高。從各監(jiān)測(cè)時(shí)間來(lái)看，兩個(gè)河段的不同采樣時(shí)間浮游植物平均生物量有所差異，倮倘村和落水洞所屬的倮倘河段浮游植物的平均生物量在2.15×10－2～6.13×10－2mg·L－1，該河段2021年10月1日的平均生物量最高，2020年11月1日平均生物量最低；母享和板板橋所屬的母享河段浮游植物的平均生物量在1.74×10－2～5.99×10－2mg·L－1，該河段2021年3月5日的平均生物量最高，2021年10月1日平均生物量最低。

表4 浮游植物生物量調(diào)查結(jié)果Tab.4 Phytop lankton biomass（×10-2mg·L-1）

各采樣斷面共分析鑒定出優(yōu)勢(shì)種2門(mén)8屬15種（表5），均為硅藻門(mén)、綠藻門(mén)種類(lèi)，其中舟形藻屬5種、菱形藻屬2種、小環(huán)藻屬2種、柵藻屬2種，橋?yàn)吃鍖?、卵形藻屬、等片藻屬與直鏈藻屬各1種。其中舟形藻屬種類(lèi)優(yōu)勢(shì)度較大。

表5 浮游植物優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度Tab.5 Dom inance of phytop lankton dom inant species

2.2 浮游動(dòng)物

2.2.1 種類(lèi)組成

監(jiān)測(cè)期間共分析鑒定出浮游動(dòng)物34種（表6）。其中原生動(dòng)物11種，占32.35%；輪蟲(chóng)18種，占52.94%；枝角類(lèi)4種，占11.76%；橈足類(lèi)1種，占2.94%（圖4）。

表6 浮游動(dòng)物名錄Tab.6 Zoop lank ton list

圖4 浮游動(dòng)物種類(lèi)占比Fig.4 Proportion of zoop lankton species

各采樣斷面浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)處于15～19種，其中，板板橋斷面浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)最多，共有19種，輪蟲(chóng)種數(shù)最多，有11種，其次為原生動(dòng)物6種，枝角類(lèi)2種；倮倘村斷面浮游動(dòng)物種類(lèi)數(shù)最少，共有15種，其中輪蟲(chóng)最多，有8種，其次為原生動(dòng)物5種，枝角類(lèi)、橈足類(lèi)各1種。

2.2.2 密度、生物量

各采樣斷面浮游動(dòng)物平均密度在25.82～31.38 ind·L－1（表7）。從監(jiān)測(cè)地點(diǎn)來(lái)看，2020年9月5日和2021年10月1日的兩次采樣，其中母享斷面平均密度較低，落水洞斷面平均密度較高。從各監(jiān)測(cè)時(shí)間來(lái)看，兩個(gè)河段的不同采樣時(shí)間浮游動(dòng)物平均密度有所不同，倮倘村和落水洞所屬的倮倘河段浮游動(dòng)物的平均密度在19.00～37.75 ind·L－1，該河段2021年5月3日的平均密度最高，2020年9月5日平均密度最低；母享和板板橋所屬的母享河段浮游動(dòng)物的平均密度在20.03～34.83 ind·L－1，該河段2021年3月5日平均密度最高，2020年9月5日平均密度最低。

表7 浮游動(dòng)物密度調(diào)查結(jié)果Tab.7 Zoop lankton density（ind·L-1）

各采樣斷面浮游動(dòng)物平均生物量在9.66×10－2～16.70×10－2mg·L－1，其中倮倘村斷面平均生物量較低，落水洞斷面平均生物量較高（表8）。從各監(jiān)測(cè)時(shí)間來(lái)看，兩個(gè)河段的不同采樣時(shí)間浮游動(dòng)物平均生物量有所差異，倮倘村和落水洞所屬的倮倘河段浮游動(dòng)物的平均生物量在10.95×10－2～16.46×10－2mg·L－1，該河段2021年3月5日的平均生物量最高，2020年9月5日平均生物量最低；母享和板板橋所屬的母享河段浮游動(dòng)物的平均生物量在7.51×10－2～21.58×10－2mg·L－1，該河段2021年3月5日的平均生物量最高，2020年9月5日平均生物量最低。

表8 浮游動(dòng)物生物量調(diào)查結(jié)果Tab.8 Zoop lankton biom ass（×10-2 mg·L-1）

2.3 底棲動(dòng)物

分別于2020年11月1日及2021年5月3日進(jìn)行了兩次采樣調(diào)查，兩次調(diào)查共采集底棲動(dòng)物2門(mén)8科10屬（種），其中節(jié)肢動(dòng)物門(mén)7屬（種），占總種類(lèi)數(shù)70.00%；軟體動(dòng)物門(mén)3屬（種），占總種類(lèi)數(shù)的30.00%（表9）。監(jiān)測(cè)斷面底棲動(dòng)物生物量在1.1～10.5 g·m－2，落水洞斷面整體較母享段面低，這與采集斷面水體環(huán)境及周邊環(huán)境狀況密切相關(guān)（表10）。

表9 底棲動(dòng)物鑒定結(jié)果Tab.9 Zoobenthos species

表10 底棲生物密度及生物量Tab.10 Density and biomass of zoobenthos

2.4 多樣性指數(shù)

利用調(diào)查期間浮游生物數(shù)據(jù)進(jìn)行多樣性指數(shù)計(jì)算，結(jié)果顯示，浮游植物香農(nóng)威納指數(shù)（H）平均值為2.93；馬格里夫指數(shù)（D）平均值為1.95；均勻度指數(shù)（J）平均值為0.66；3種多樣性指數(shù)判斷調(diào)查流域輕中污染狀態(tài)（表11）［17，21］。浮游動(dòng)物香農(nóng)威納指數(shù)（H）平均值為2.61；馬格里夫指數(shù)（D）平均值為1.83；均勻度指數(shù)（J）平均值為0.64；3種多樣性指數(shù)判斷調(diào)查流域處于輕中污染狀態(tài)（表12）［17，21］。

表11 浮游植物多樣性指數(shù)Tab.11 Phytoplankton diversity index

表12 浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)Tab.12 Zooplankton diversity index

3 討論

近年來(lái)，有關(guān)赤水河流域浮游植物的相關(guān)研究逐漸增多，魏秘等［14］于2011—2016年春季調(diào)查了赤水河的赤水、土城、習(xí)酒和茅臺(tái)4個(gè)斷面的浮游植物，調(diào)查發(fā)現(xiàn)浮游植物7門(mén)68屬233種（變種），雖然種類(lèi)數(shù)遠(yuǎn)大于本次在赤水河流域倮倘河段和母享河段的調(diào)查結(jié)果7門(mén)28科51屬113種（含變種和變型），但是兩次調(diào)查的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群相同，均為硅藻；浮游植物多樣性指數(shù)顯示，2014年和2016年赤水河處于輕污染或無(wú)污染狀態(tài)，2011—2013年和2015年受到中度人為影響，這與本研究浮游植物的3種多樣性指數(shù)判斷調(diào)查流域輕中污染狀態(tài)的結(jié)論相符合。

浮游動(dòng)物是一類(lèi)體型微小，需要借助顯微鏡才能觀察清楚其外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)，在水中營(yíng)浮游性生活的水生動(dòng)物。浮游動(dòng)物作為水生生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)消費(fèi)者［15－16］，是水生生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)，對(duì)環(huán)境變化敏感，其群落變化能客觀反映水生生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境質(zhì)量狀況，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)有重要的指示作用［1，17－18］。石教旭等［19］在2021年11月和2022年1月在赤水河云南段設(shè)置6個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行兩次浮游動(dòng)物調(diào)查，該處流域分析鑒定出浮游動(dòng)物4類(lèi)16種，其中原生動(dòng)物9種、輪蟲(chóng)4種、枝角類(lèi)2種、橈足類(lèi)1種，與本研究結(jié)果相比，種類(lèi)較少，這是因?yàn)楸狙芯空{(diào)查了浮游動(dòng)物的周年變化（2020年9月、11月；2021年3月、5月、10月），因此，調(diào)查的種類(lèi)數(shù)量多。

赤水河不同河段水生生物群落特征存在差異。本研究中，倮倘河段的浮游動(dòng)植物密度的平均值均大于母享河段，倮倘河段的浮游植物生物量的平均值大于母享河段，而倮倘河段的浮游動(dòng)物生物量的平均值小于母享河段，猜測(cè)造成這一結(jié)果的情況是由于兩條河段的優(yōu)勢(shì)種不同。根據(jù)水生生物的密度、生物量和優(yōu)勢(shì)度計(jì)算方式可知，水中浮游植物密度是每升水中浮游植物的數(shù)量，若求浮游植物密度是將各種類(lèi)的計(jì)算結(jié)果相加，數(shù)量多的密度大。而生物量的測(cè)定一般是按照體積來(lái)?yè)Q算細(xì)胞體積，相當(dāng)于細(xì)胞質(zhì)量，因此，體積值可直接換算為質(zhì)量值。密度大的倮倘河段擁有數(shù)量多的浮游生物，但是該類(lèi)浮游生物的體積小導(dǎo)致生物量少，而優(yōu)勢(shì)度與物種的個(gè)體數(shù)和出現(xiàn)頻率密切相關(guān)，以各采樣斷面分析鑒定出的優(yōu)勢(shì)種為例，主要為硅藻門(mén)和綠藻門(mén)種類(lèi)，其中優(yōu)勢(shì)度較大的3個(gè)種，舟形藻屬舟形藻（Naviculasp.，優(yōu)勢(shì)度0.37）、瞳孔舟形藻（N.pupula，優(yōu)勢(shì)度0.20）與菱形藻屬菱形藻（Nitzschiasp.，優(yōu)勢(shì)度0.25），均出現(xiàn)在倮倘河段。

對(duì)水生生物監(jiān)測(cè)結(jié)果進(jìn)行多樣性分析，結(jié)果表明赤水河河源段倮倘河段和母享河段的水生生物群落結(jié)構(gòu)整體穩(wěn)定，物種豐富且分布較為均勻。不同采樣斷面浮游植物密度組成種硅藻門(mén)相對(duì)密度均占較大比例［20］，均為優(yōu)勢(shì)度大于0.02的優(yōu)勢(shì)種，值得一提的是倮倘河段的優(yōu)勢(shì)度值比母享河段更大。表明調(diào)查區(qū)域有較好的河流型水體且水質(zhì)良好。

自2019年以來(lái)，赤水河河源段實(shí)施了嚴(yán)格的水生生物保護(hù)政策，開(kāi)展了諸如河灘白色垃圾整治，煤礦、洗煤廠、制磚廠等重污染企業(yè)的關(guān)停并轉(zhuǎn)，以及小水電攔河壩的拆除行動(dòng)等，這些政策措施與水生生物群落結(jié)構(gòu)特征的變化密切相關(guān)，有利于對(duì)赤水河河源段所屬的長(zhǎng)江上游珍稀特有魚(yú)類(lèi)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)云南段的環(huán)境保護(hù)與修復(fù)。