中國(guó)瀕危紅樹(shù)植物水椰的種群恢復(fù)技術(shù)

張孟文，鐘才榮，呂曉波，方贊山，程成

海南省林業(yè)科學(xué)研究院(海南省紅樹(shù)林研究院)，海南 ?？?571100

紅樹(shù)林是一個(gè)生態(tài)學(xué)術(shù)語(yǔ)，指的是在分類學(xué)上多樣化的喬木和灌木組合，它們構(gòu)成了熱帶和亞熱帶海岸潮間帶的主要植物群落[1]。作為海岸帶三大藍(lán)碳生態(tài)系統(tǒng)之一，紅樹(shù)林在人類生命防線、物種基因庫(kù)、碳匯、海洋凈化器等方面扮演重要角色。由于長(zhǎng)期的人為干擾和不斷加劇的環(huán)境壓力，目前紅樹(shù)林濕地生態(tài)系統(tǒng)已成為地球上嚴(yán)重受威脅的自然棲息地之一[2]。

水椰為棕櫚科水椰屬真紅樹(shù)植物，生長(zhǎng)在鹽度較低、且有潮汐和淡水交匯流入的河口和海灣，是東亞紅樹(shù)林的重要組成部分[3-4]。不同于其他棕櫚科植物，水椰沒(méi)有直立的莖，但有生長(zhǎng)在地下的水平匍匐莖，粗大的羽狀復(fù)葉直接叢生在地下根莖的莖節(jié)處[5]。水椰不僅具有防風(fēng)固堤和凈化空氣的生態(tài)價(jià)值，還具有制造各種調(diào)味品、蓋屋和編制服飾等工藝品的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，對(duì)于沿海居民來(lái)說(shuō)是一種維持生計(jì)至關(guān)重要的生命資源[6]。同時(shí)，水椰作為典型的真紅樹(shù)植物，又是孑遺植物，在熱帶植物區(qū)系、古生物學(xué)、海洋地質(zhì)考古學(xué)以及古植物學(xué)等方面都具有重要的科學(xué)價(jià)值[7]。

受氣候變化和人類活動(dòng)的影響，水椰的天然種群數(shù)量日益減少[8]。其自然分布區(qū)僅局限于古熱帶地區(qū)（印度—澳大利亞）[9]。在中國(guó)，水椰僅天然分布于海口東寨港、文昌清瀾港、瓊海潭門(mén)灣、萬(wàn)寧日月灣和三亞海棠灣等地[10]。文獻(xiàn)記載，三亞和萬(wàn)寧的水椰居群均遭受不同程度的破壞，并且根據(jù)中國(guó)水椰資源現(xiàn)狀與分布，按照IUCN 的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，水椰被定義為易危植物，其種群有衰退趨勢(shì)[11-12]。早前水椰就已被列為國(guó)家三級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物，同時(shí)被列入《中國(guó)植物紅皮書(shū)》和《中國(guó)生物多樣性保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃》[13-14]。2021 年其保護(hù)等級(jí)更是提升為二級(jí)，并被列入第二批《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》[15]。因此，急需開(kāi)發(fā)一套瀕危紅樹(shù)植物水椰的種群恢復(fù)技術(shù)，以緩解水椰的瀕危狀態(tài)。

目前，已有的水椰保護(hù)與恢復(fù)研究主要集中于果實(shí)收集和種子萌發(fā)方面[16-17]，并未對(duì)水椰的幼苗培育與野外回歸進(jìn)行系統(tǒng)研究。基于此，文章參考相關(guān)文獻(xiàn)資料，結(jié)合現(xiàn)有研究結(jié)論，概括總結(jié)了瀕危紅樹(shù)水椰種群恢復(fù)的主要環(huán)節(jié)，提出了采種與處理、育苗與管理、回歸與造林等技術(shù)措施，以期為中國(guó)水椰的保護(hù)與恢復(fù)工作提供參考。

1 形態(tài)學(xué)特征

國(guó)內(nèi)外學(xué)者都對(duì)水椰的形態(tài)特征進(jìn)行過(guò)描述：水椰為叢生常綠灌木植物，常形成單優(yōu)純林群落；在地面上沒(méi)有可見(jiàn)直立的莖，而是具有一個(gè)長(zhǎng)約50cm 二分叉的地下根莖，葉片直接叢生在地下根莖的莖節(jié)處。葉片為大型互生的羽狀全裂復(fù)葉，革質(zhì)，粗而堅(jiān)硬，長(zhǎng)約4m；小葉羽片多數(shù)，排列整齊，為狹長(zhǎng)的披針形，全緣，先端急尖，基部外向翻折，中脈突起，背面沿中脈的近基部處有纖維束狀、丁字著生的膜質(zhì)小鱗片；從葉柄到葉頂，小葉逐漸變短。新生的葉片從樹(shù)冠中央出現(xiàn)，并逐漸將老葉片推向兩側(cè)，老葉片死亡凋零后常留下球莖狀的葉基或疤痕；樹(shù)冠直徑可達(dá)75cm，單葉高度可達(dá)8m；成熟樹(shù)冠一次可含6 片～8 片活葉[5-6]。

水椰的花序單性頂生，雌雄同株，長(zhǎng)約1m；它包含直立粗壯的花莖和一個(gè)較大的橙色的鞘；花莖的頂端有雌花，為頭狀的聚傘花序，兩側(cè)有雄花，為柔荑花序；花被6 片，線形，雄蕊3 枚，花絲合生成柱狀，心皮3 枚，離生，各含1 胚珠，僅1 心皮發(fā)育。聚花果球直徑約20cm～30cm，由一根粗大的果柄支撐，內(nèi)含32 枚～38 枚成熟心皮，每枚心皮可單獨(dú)發(fā)育成1 枚核果狀果實(shí)；果實(shí)褐色，發(fā)亮，為倒卵球狀，略壓扁而具六棱，頂端圓，基部漸狹。開(kāi)花周期為8.2 個(gè)月～9.6 個(gè)月，每年平均每棵樹(shù)有1.1 個(gè)花序和1 個(gè)果序[18]。

水椰果實(shí)只含1 種子，種子與果實(shí)無(wú)法分開(kāi)；種子硬，深棕色，橢圓形，正面有槽，果實(shí)包含三層，分別為外果皮、中果皮和內(nèi)果皮，其中外果皮光滑，縱向有溝槽，中果皮肉質(zhì)具纖維，內(nèi)果皮海綿狀[19]；果實(shí)大小9.3±1.08cm×4.8±1.2cm，重量26.13±1.32g；腹側(cè)門(mén)；子葉1，吸器，胚圓錐狀，基部；胚乳具中心中空區(qū)域，完全被正在萌發(fā)的胚胎、珠孔頂端所消耗；受精后種子不經(jīng)休眠便可萌芽。隱胎生類型，下胚軸從種皮中穿出，但不從外果皮中穿出。水椰有革質(zhì)的外果皮和纖維狀的中果皮，有利于果實(shí)的初始漂浮和傳播[20]。

2 培育技術(shù)

2.1 采種與處理

2.1.1 果實(shí)采集

（1）采種時(shí)間

水椰的盛果期和最佳采果期為每年的3～5 月份。該時(shí)期水椰總體坐果數(shù)較多，可以得到大量的種子，從而獲得大量的水椰子代個(gè)體，在其他月份水椰的坐果較少，采集到的種子也較少。冬季低溫對(duì)海南紅樹(shù)林幼苗生長(zhǎng)具有一定的影響。在3～5 月份收集種子育苗后，等到冬季來(lái)臨時(shí)，水椰種子萌發(fā)并已經(jīng)長(zhǎng)成大苗，已經(jīng)具有一定的耐寒性。這在一定程度上降低了水椰過(guò)冬幼苗的死亡率。

（2）采種地點(diǎn)

水椰采種地點(diǎn)為萬(wàn)寧天然棲息地。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，中國(guó)水椰共有6 個(gè)自然種群，總面積約為3.96hm2，種群數(shù)量約為10319 棵，自然分布于海口東寨港的野菠蘿島和道學(xué)村、文昌的玉陽(yáng)公園和清瀾港的頭苑村、瓊海長(zhǎng)坡鎮(zhèn)文場(chǎng)村、萬(wàn)寧日月灣，并且僅在日月灣有小面積成片分布，其他種群均為零星分布。此外，種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)表明，萬(wàn)寧種源的坐果率和結(jié)籽率顯著高于?？诤臀牟N源。因此，選擇最大面積的水椰天然林作為種源采集地，可以在一定程度上提高萌發(fā)率。

（3）采種方法

在水椰果實(shí)成熟前，用尼龍網(wǎng)兜（孔徑4cm）包住整個(gè)果序并固定好。水椰生長(zhǎng)在鹽度較低、且有潮汐和淡水交匯流入的河口和海灣。當(dāng)成熟的水椰種子從母株上脫離后，隨即會(huì)被海水潮汐沖到不適宜其種子萌發(fā)的生境中，因而導(dǎo)致種子萌發(fā)受阻而死亡[3-4]。水椰果序?yàn)榫酃蛐?，聚果開(kāi)裂，從果柄上散落，代表果實(shí)成熟。而直接從水椰母樹(shù)上采集的種子還不成熟，其種子的萌發(fā)率顯著小于成熟種子的萌發(fā)率。研究發(fā)現(xiàn)，水椰林下共觀察到162 粒種子發(fā)芽，其中只有3 粒種子在樣地內(nèi)生根并發(fā)育成幼苗，其余種子被洪水沖走，自然萌發(fā)率僅為1.85%[18]。因此，采用套網(wǎng)兜等人工輔助技術(shù)，不僅可以減少水椰種子的自然損失，還可以提高水椰種子的自然萌發(fā)率。

2.1.2 前期處理

（1）種子篩選

將采集到的種子連同網(wǎng)兜一起放入鹽度為2‰的鹽水中保存?zhèn)溆?。播種前，篩選出選擇飽滿且萌芽的種子。水椰是隱胎生植物，它的果實(shí)離開(kāi)母體之前，種子已在果實(shí)內(nèi)發(fā)芽，形成幼苗[7]。通過(guò)觀察發(fā)現(xiàn)，水椰種子有飽滿發(fā)芽型、飽滿不發(fā)芽型、不飽滿也不發(fā)芽3 種型，并且種子空殼率高達(dá)60%。通過(guò)提前移除60%的無(wú)效種子，可以節(jié)省一定的育苗工作量，提高育苗效率。

（2）種子處理

水椰種子一般采用吲哚乙酸溶液處理，適宜濃度范圍為100mg/L～200mg/L。將前期篩選出的飽滿種子放入配置好的溶液中，浸泡時(shí)間約為1h，水溫約為30℃。吲哚乙酸溶液的配置濃度與浸泡時(shí)間對(duì)植物種子萌發(fā)具有重要作用。有關(guān)研究表明，低濃度（≤100mg/L）的吲哚乙酸對(duì)水椰種子萌發(fā)的促進(jìn)作用不顯著，而高濃度（≥200mg/L）的吲哚乙酸則顯著抑制種子萌發(fā)。此外當(dāng)水椰種子浸泡時(shí)間（≤45min）較低時(shí)，吲哚乙酸的促進(jìn)作用不顯著，而當(dāng)浸泡時(shí)間過(guò)長(zhǎng)（≥1h）時(shí)，種子萌發(fā)則明顯受到抑制。因此，濃度200mg/L 和浸泡時(shí)間1h 處理?xiàng)l件下，水椰種子的萌發(fā)效果較好[16-17]。

2.2 育苗與管理

2.2.1 基質(zhì)配置

水椰天然林生長(zhǎng)于有淡水和海水定期流入的灘涂上，其土壤主要為海泥。由于海泥具有鹽度高、粘緊、透氣性差等特點(diǎn)，不利于種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，因此水椰種子采用容器育苗。培養(yǎng)基質(zhì)也是在參考水椰生境土壤特性的基礎(chǔ)上，添加其他土壤成分，通過(guò)一定的比例混合而成。目前水椰容器育苗的基質(zhì)及其配比為V泥炭蘚∶V海泥∶V海沙=1∶1∶1。最后再加上適量過(guò)磷酸鈣充分拌和，堆放使其完全腐熟為止[16-17]。

2.2.2 播種育苗

將吲哚乙酸處理后的水椰種子放入含有土壤基質(zhì)的塑料育苗盆中，插入深度為自身長(zhǎng)度的2/3。播種完成后，每盆每天澆灌約500mL 的低鹽度海水（鹽度約為2‰～5‰）。低鹽度海水由海水與粗海鹽配置而成。營(yíng)養(yǎng)土為水椰幼苗生長(zhǎng)提供營(yíng)養(yǎng)和有利的生長(zhǎng)環(huán)境[17]。采用低鹽度海水澆灌育苗，可為水椰種子萌芽和幼苗生長(zhǎng)提供有利的外部環(huán)境。育苗盆為PVC 材質(zhì)，直徑規(guī)格為30cm，并且盆底有3 個(gè)直徑1cm 的孔洞。這樣既可以使得水椰種子萌發(fā)獲得充足的土壤養(yǎng)分，又能保障幼苗根部的正常呼吸不受抑制。

2.2.3 苗期管理

（1）環(huán)境因子控制

育苗期間，通過(guò)遮陰網(wǎng)、澆淡水、灌溉、排水等措施，將水椰的培育條件設(shè)置為光照強(qiáng)度范圍40%～60%，鹽度范圍0‰～5‰，淹水時(shí)間范圍為2h/d～8h/d。紅樹(shù)林生長(zhǎng)在陸海之間的潮間帶區(qū)域，主要受到光照（光質(zhì)、光強(qiáng)、光照周期）、鹽度（鹽度類型、鹽度水平）、海水潮汐（淹水時(shí)間、淹水深度）等環(huán)境因素的影響。萌發(fā)實(shí)驗(yàn)表明，光照對(duì)水椰種子萌發(fā)影響不大，而對(duì)幼苗初期生長(zhǎng)具有顯著影響，出苗率和株高在光照強(qiáng)度60%下有最大值。鹽度和淹水都是影響其種子萌發(fā)和幼苗更新的主要原因。其中，水椰種子的最適宜鹽度和淹水時(shí)長(zhǎng)分別是5‰和8h/d。通過(guò)人為輔助措施，給予水椰種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)最適宜的生長(zhǎng)環(huán)境，可以有效提高幼苗的存活率和優(yōu)質(zhì)苗木率。

（2）病蟲(chóng)害防治

水椰植株易受紅棕象甲、椰心葉甲等蟲(chóng)害破壞。因此，待水椰長(zhǎng)出幼芽后，應(yīng)及時(shí)定期施肥料，并噴灑殺蟲(chóng)劑和殺菌劑。一般殺蟲(chóng)劑是由廣譜殺蟲(chóng)劑和海水配置而成，配置濃度為1g/L，殺菌劑則是由乙基多殺菌素和海水配制成濃度為1g/L 的溶液。這2種溶液的殺蟲(chóng)和殺菌效果較好，能夠有效防治水椰幼苗的蟲(chóng)害和霉菌污染，同時(shí)也避免因病蟲(chóng)害而使水椰幼苗生長(zhǎng)受到阻礙[17]。

2.3 回歸與造林

2.3.1 樹(shù)種搭配

水椰被認(rèn)為是半紅樹(shù)林和紅樹(shù)林的建群種，既可以獨(dú)自生長(zhǎng)發(fā)育形成密集、單一的純林，也可與其他紅樹(shù)植物混生。在營(yíng)造成混交林時(shí)可選參考其天然棲息地的群落特征[18]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，水椰群落共有28 種紅樹(shù)植物，形成以水椰+ 海蓮（Bruguiera sexangula）+桐花樹(shù)（Aegiceras corniculatum）、水椰+海蓮、水椰+ 黃槿（Talipariti tiliaceum）+ 鹵蕨（Acrostichum aureum）等為優(yōu)勢(shì)種的紅樹(shù)林群落。因此，水椰造林的搭配樹(shù)種宜選海蓮、桐花樹(shù)等植物。

2.3.2 回歸種植

清明節(jié)氣前后為紅樹(shù)林造林最佳時(shí)期。造林地宜選擇水椰棲息地附近區(qū)域，或者水椰種子隨潮汐，從原始生境逃逸到其他適宜的異地定居和歸化區(qū)域。選用苗高為50cm～80cm 的幼苗進(jìn)行種植，這樣有利于保障苗木的存活率?；貧w前，需對(duì)幼苗進(jìn)行煉苗處理，使其能盡快適應(yīng)自然生境。煉苗時(shí)，將苗高為50cm～80cm 的幼苗移至紅樹(shù)林苗圃的特定煉苗區(qū)域。由于幼苗移動(dòng)會(huì)導(dǎo)致斷根現(xiàn)象，因此根據(jù)潮水周期情況，煉苗的第1 周每天早晚各噴灑淡水1 次，一周后停止噴灑淡水，讓水椰幼苗處于海水周期性淹沒(méi)的自然環(huán)境中生長(zhǎng)，這樣可以增強(qiáng)幼苗生長(zhǎng)對(duì)自然環(huán)境的適應(yīng)能力，同時(shí)還能提高苗木自身的木質(zhì)化程度，提高幼苗野外種植存活率。煉苗時(shí)間1 個(gè)月[21]。

種植時(shí)，首先利用工具將所有苗的容器底部剪去，將幼苗連盆插入淤泥中，植穴深度為1/3 的育苗盆高度，這樣不僅有利于水椰根部的伸長(zhǎng)與扎根，還可以防止幼苗被潮水沖走。其次，以3 株苗為一個(gè)單位進(jìn)行種植，即把3 株水椰按品字形排列種在一起，中間插豎桿固定，并且每個(gè)單位的距離規(guī)格為4m×3m 或4m×4m，最后用竹子、木頭等做成的籬笆，將造林區(qū)域圍起來(lái)進(jìn)行保護(hù)，防止?jié)O船和人進(jìn)入破壞苗木生長(zhǎng)。

2.3.3 撫育管理

回歸種植后宜封灘管護(hù)和持續(xù)跟蹤監(jiān)測(cè)，這期間禁止任何人員和船只進(jìn)入水椰野外種植區(qū)域。管護(hù)期間，定期清理種植區(qū)域及纏繞在苗木上的魚(yú)藤、海藻、垃圾及其他雜物等。在螃蟹及藤壺密集的地方用無(wú)毒的藥劑涂抹在苗木上或人工清除，以防止其危害幼苗幼樹(shù)[22]。此外，應(yīng)對(duì)水椰苗木進(jìn)行生長(zhǎng)性監(jiān)測(cè)，監(jiān)測(cè)指標(biāo)有個(gè)體存活數(shù)、株高、葉片數(shù)、凈光合效率等，監(jiān)測(cè)時(shí)間持續(xù)3 年。監(jiān)測(cè)結(jié)束后，通過(guò)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)整理與分析，研究自然條件下水椰苗木的生長(zhǎng)情況，初步判定其種群回歸適應(yīng)性。

3 結(jié)論與討論

按照IUCN 的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，中國(guó)水椰被定義為易危植物，已被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。同時(shí)，水椰作為典型的真紅樹(shù)植物，又是孑遺植物, 在熱帶植物區(qū)系、古生物學(xué)、海洋地質(zhì)考古學(xué)以及古植物學(xué)等方面，都具有重要的科學(xué)價(jià)值。在全球生物多樣性保護(hù)和中國(guó)紅樹(shù)林生態(tài)修復(fù)的大背景下，有必要開(kāi)展瀕危紅樹(shù)植物水椰保護(hù)工作。目前國(guó)外學(xué)者已經(jīng)在地理分布、群落特征、繁殖特性以及環(huán)境適應(yīng)性等方面開(kāi)展了大量研究工作，但國(guó)內(nèi)對(duì)于中國(guó)水椰的研究仍然處于初級(jí)階段，有關(guān)水椰的文獻(xiàn)資料也極為稀少，其保護(hù)工作存在一定困難。文章提出的瀕危紅樹(shù)水椰種群恢復(fù)技術(shù)，是基于文獻(xiàn)資料與部分實(shí)驗(yàn)結(jié)果的初步總結(jié)。為了解決瀕危紅樹(shù)植物水椰的保護(hù)中的關(guān)鍵問(wèn)題，實(shí)現(xiàn)水椰種群的自然更新和復(fù)壯，還需加強(qiáng)以下幾方面的研究：（1）在地理分布基礎(chǔ)上，開(kāi)展中國(guó)水椰資源現(xiàn)狀與分布特征調(diào)查，并根據(jù)全球氣候預(yù)測(cè)模型，分析瀕危植物水椰在中國(guó)目前和未來(lái)的潛在分布區(qū)，揭示未來(lái)氣候變化條件下水椰的分布動(dòng)態(tài)；（2）深入研究水椰高效育苗技術(shù)，突破育種難題，從根本上解決其種源擴(kuò)大問(wèn)題，為水椰下一步的就地保護(hù)和遷地保護(hù)提供科研基礎(chǔ)；（3）深入開(kāi)展水椰種群就地保護(hù)及生境恢復(fù)技術(shù)、遷地保護(hù)技術(shù)以及野外回歸技術(shù)研究，探索就地保護(hù)、遷地保護(hù)、回歸三位一體對(duì)水椰的保護(hù)機(jī)制。