武夷巖茶“葉片—凋落物—土壤”的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

朱德煌, 曹歆雨, 杜自強(qiáng)

(武夷學(xué)院生態(tài)與資源工程學(xué)院/福建省生態(tài)產(chǎn)業(yè)綠色技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 南平 354300)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)可用于分析植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)資源的分配和利用情況[1-3]，其中碳、氮和磷的比例關(guān)系是判斷植物和土壤養(yǎng)分限制的重要指標(biāo)[4-6]。生物地球化學(xué)生態(tài)位假說(shuō)提出，不同物種為適應(yīng)環(huán)境變化會(huì)呈現(xiàn)不同的化學(xué)計(jì)量生態(tài)位[7-8]。因此，探討森林生態(tài)系統(tǒng)中“葉片—凋落物—土壤”的碳、氮和磷分配比例，解析植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，有助于闡述其生態(tài)進(jìn)化和生活策略?！暗蚵湮铩寥馈参铩笔且粋€(gè)整體系統(tǒng)，土壤養(yǎng)分主要源于凋落物的歸還，同時(shí)又是植物生長(zhǎng)營(yíng)養(yǎng)的主要來(lái)源[9]。目前，有關(guān)碳、氮和磷化學(xué)計(jì)量的研究主要集中在荒漠、濕地和草地等生態(tài)系統(tǒng)[10-12]，且主要針對(duì)植物某一器官或組分[13-14]，而將“凋落物—土壤—植物”作為一個(gè)整體系統(tǒng)的研究較少[9,14-15]。

茶作為南方農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)作物，在閩北地區(qū)廣泛種植。近年，由于大力種植茶樹(shù)，盲目追求產(chǎn)量，導(dǎo)致茶園水土流失嚴(yán)重，制約茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。當(dāng)前，對(duì)茶樹(shù)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分遷移過(guò)程和能量流動(dòng)機(jī)制仍不清楚，有關(guān)茶樹(shù)化學(xué)計(jì)量研究?jī)H集中在土壤、葉片等組分[16-18]，缺少對(duì)整體系統(tǒng)的探討。因此，本研究探討了武夷金桂、武夷肉桂和武夷水仙3種巖茶“葉片—凋落物—土壤”的碳、氮和磷含量及其化學(xué)計(jì)量特征，以期為巖茶的種植和管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及樣地設(shè)置

試驗(yàn)地位于福建省武夷山市武夷山國(guó)家級(jí)水土保持科技示范園(118°0′3.6″～118°0′28.8″E，27°43′55.2″～27°44′6″N)，園區(qū)總面積55.75 hm2，包含科普教育區(qū)、科研試驗(yàn)區(qū)、水土保持科技示范區(qū)、水土流失治理示范園區(qū)等。該區(qū)屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，四季分明，年均氣溫17.1～18.1 ℃，年均無(wú)霜期約269 d，年均日照時(shí)數(shù)1 910.2 h，年均降水量1 900 mm，降水主要集中春夏兩季。土壤以黃壤和紅壤為主，采樣點(diǎn)土壤為磚紅砂礫壤，坡積母質(zhì)。水土流失治理示范園區(qū)17.15 hm2，其中茶園面積7.75 hm2，平均海拔180 m，根據(jù)不同坡度主要栽培武夷肉桂、武夷水仙、武夷九龍袍、鐵觀音和武夷金桂等優(yōu)質(zhì)茶樹(shù)品種，每種茶樹(shù)沿等高線條植。

以2017年3月種植的武夷金桂、武夷肉桂和武夷水仙為試材。每種巖茶品種分別設(shè)置3個(gè)1 m×10 m立地條件相似的樣地，共計(jì)9個(gè)樣地。記錄各樣地的地理位置信息，包括坡度、坡向、坡位、經(jīng)緯度等。其中，武夷金桂、武夷肉桂和武夷水仙樣地海拔分別為215、210、216 m，坡度分別為10°、2°、7°，坡位分別為上坡、中坡、下坡。試驗(yàn)期間3種巖茶均未進(jìn)行施肥管理。

1.2 樣品的采集與測(cè)定

于2021年7月在各樣地隨機(jī)選取5個(gè)采樣點(diǎn)。選擇各采樣點(diǎn)東西南北方向展葉的新梢，采摘新梢頂部至中開(kāi)面完整的葉片100 g，每種巖茶共采集15份葉片樣品；分別采集各采樣點(diǎn)0～20 cm 和20～40 cm土層土壤1 000 g，同時(shí)收集其林下凋落物100 g。將45份葉片樣品、90份土壤樣品和45份凋落物樣品帶回實(shí)驗(yàn)室備用。

將去除雜質(zhì)、枝條的凋落物和葉片放入105 ℃烘箱殺青1 h，并在80 ℃下烘干72 h至恒重。將烘干的葉片和凋落物研磨并過(guò)2 mm篩，裝袋備用。將土壤樣品去除表面雜質(zhì)后自然風(fēng)干、研磨，過(guò)2 mm篩，裝袋備用。分別測(cè)定凋落物、葉片及土壤樣品的碳、氮和磷含量，其中有機(jī)碳含量采用重絡(luò)酸鉀氧化—外加熱法測(cè)定、全氮含量采用凱氏定氮法測(cè)定、全磷含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定[19]。營(yíng)養(yǎng)再吸收效率(NuRE)指植物新生組織從凋落物獲取營(yíng)養(yǎng)的利用效率。不同巖茶氮和磷再吸收效率的計(jì)算方法參考文獻(xiàn)[20-21]。

式中，NuRE為氮或磷再吸收效率(%)，Nusenesced為植物凋落物中氮或磷含量(g·kg-1)，Nugreen為植物葉片中氮或磷含量(g·kg-1)，MLCF為質(zhì)量損失的修正系數(shù)(MLCF=凋落物干質(zhì)量/鮮葉干質(zhì)量)，常綠闊葉林MLCF為0.780[21]。

1.3 統(tǒng)計(jì)與分析

采用R4.1.2軟件和SigmaPlot 14軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析，表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”。數(shù)據(jù)采用單因素方差分析(ANOVA)，并進(jìn)行LSD顯著性檢驗(yàn)。通過(guò)Pearson分析各巖茶不同組分間的化學(xué)計(jì)量相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 武夷巖茶葉片養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比分析

由圖1可知，武夷金桂、武夷肉桂和武夷水仙葉片碳含量分別為533.50、552.10和542.89 g·kg-1，氮含量分別為22.12、24.71和25.62 g·kg-1，磷含量分別為2.14、2.32和2.40 g·kg-1，且不同巖茶品種葉片碳、氮和磷含量差異均不顯著。由表1可知，武夷金桂葉片C∶N和C∶P分別為 24.46和256.22，均高于武夷肉桂和武夷水仙，而武夷肉桂葉片N∶P為11.29 ，高于武夷金桂和武夷水仙，但3種巖茶葉片C∶N、C∶P和N∶P差異均不顯著。

不同大、小寫(xiě)字母分別表示同一巖茶不同組分、不同巖茶同一組分間差異顯著。

表1 不同武夷巖茶葉片和凋落物的碳、氮和磷化學(xué)計(jì)量比1)

2.2 武夷巖茶凋落物養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比分析

由圖1可知，武夷肉桂凋落物碳含量(511.16 g·kg-1)顯著低于武夷金桂(537.04 g·kg-1)和武夷水仙(530.50 g·kg-1)。武夷水仙凋落物氮含量顯著高于武夷肉桂，但兩者與武夷金桂差異均不顯著。3種巖茶凋落物磷含量表現(xiàn)為：武夷金桂(3.25 g·kg-1)>武夷水仙(2.48 g·kg-1)>武夷肉桂(1.81 g·kg-1)，且三者間差異均達(dá)顯著水平。由表1可知，3種巖茶凋落物C∶N差異均不顯著；武夷肉桂凋落物C∶P達(dá)300.47，顯著高于武夷金桂和武夷水仙；武夷金桂凋落物N∶P最低，僅5.84，顯著低于武夷肉桂和武夷水仙。

2.3 武夷巖茶土壤養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比分析

由圖1可知，武夷金桂林下0～20 cm土層土壤有機(jī)碳含量最高(24.42 g·kg-1)，且顯著高于武夷肉桂(12.88 g·kg-1)和武夷水仙(11.02 g·kg-1)。武夷金桂土壤全氮含量(0.86 g·kg-1)顯著高于武夷肉桂(0.37 g·kg-1)和武夷水仙(0.31 g·kg-1)。3種巖茶土壤全磷含量依次為：武夷金桂(0.57 g·kg-1)>武夷水仙(0.23 g·kg-1)>武夷肉桂(0.08 g·kg-1)，且三者間差異顯著。

由表2可知，武夷肉桂和武夷水仙林下0～20 cm土層土壤C∶N均低于20～40 cm土層，但差異不顯著。除武夷水仙林下20～40 cm土層土壤C∶P顯著高于0～20 cm土層外，武夷金桂和武夷肉桂林下不同深度土層土壤C∶P均無(wú)顯著性差異，但武夷金桂20～40 cm土層土壤N∶P顯著低于0～20 cm土層。武夷金桂0～20 cm土層土壤C∶N顯著低于武夷肉桂和武夷水仙，但3種巖茶林下20～40 cm土層土壤C∶N差異均不顯著。武夷肉桂林下同一土層土壤C∶P和N∶P均顯著高于武夷金桂和武夷水仙。

表2 不同武夷巖茶各土層土壤碳、氮和磷化學(xué)計(jì)量比1)

2.4 武夷巖茶“葉片—凋落物—土壤”養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性分析

由圖1可知，3種巖茶葉片和凋落物碳、氮和磷含量均顯著高于土壤(0～20 cm土層)。除武夷肉桂凋落物碳含量顯著低于葉片外，武夷金桂和武夷水仙凋落物與葉片碳含量差異均不顯著。3種巖茶氮含量在不同組分間均表現(xiàn)為：葉片>凋落物>土壤，且兩兩間差異顯著。武夷金桂凋落物磷含量和武夷肉桂葉片磷含量在3個(gè)組分中均最高，且差異達(dá)顯著水平。由表1可知，3種巖茶葉片C∶N均低于凋落物且差異顯著；武夷金桂和武夷水仙葉片C∶P顯著高于凋落物，而武夷肉桂葉片C∶P則顯著低于凋落物；3種巖茶葉片N∶P均高于凋落物，且武夷金桂和武夷水仙葉片和凋落物N∶P差異顯著。

Pearson相關(guān)性分析表明(表3)，武夷金桂葉片與凋落物磷含量呈顯著正相關(guān)，其他兩兩組分間同一化學(xué)計(jì)量相關(guān)性均不顯著。武夷肉桂葉片與凋落物碳含量顯著相關(guān)；葉片、凋落物和土壤兩兩組分間磷含量呈極顯著正相關(guān)；凋落物與土壤及葉片與凋落物C∶P分別呈極顯著與顯著正相關(guān)；葉片與凋落物、凋落物與土壤N∶P呈極顯著正相關(guān)，葉片與土壤呈顯著正相關(guān)。武夷水仙葉片與凋落物磷含量及C∶P極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.88和0.65。

表3 不同武夷巖茶“葉片—凋落物—土壤”養(yǎng)分含量及化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)系數(shù)1)

2.5 武夷巖茶葉片碳和磷營(yíng)養(yǎng)再吸收效率比較

不同巖茶對(duì)氮和磷的再吸收效率存在差異(圖2)。由圖2可知，3種巖茶葉片氮的再吸收效率均為正值，且差異不顯著；武夷金桂磷的再吸收效率最低，為-17.89，顯著低于武夷水仙(35.66)和武夷肉桂(41.14)?？傮w上，3種巖茶葉片氮的再吸收效率均高于磷。

不同大、小寫(xiě)字母分別表示不同巖茶葉片氮、磷養(yǎng)分再吸收效率差異達(dá)顯著水平。

3 討論與結(jié)論

3.1 武夷巖茶“葉片—凋落物—土壤”的養(yǎng)分含量特征

3.1.1 葉片 受生長(zhǎng)條件和生物特性的制約，不同巖茶各組分的營(yíng)養(yǎng)水平不同[22-24]。本研究中，3種巖茶的碳、氮和磷含量存在一定差異，說(shuō)明不同巖茶在營(yíng)養(yǎng)周轉(zhuǎn)和循環(huán)上存在差異。3種巖茶葉片碳含量均高于530 g·kg-1，明顯高于全球植物(461.63 g·kg-1)和我國(guó)植物(480.15 g·kg-1)葉片碳含量的平均值[25-26]，表明3種巖茶葉片碳儲(chǔ)量均較大。3種巖茶葉片氮和磷含量分別高于22和2 g·kg-1，且均高于全球植物(20.1和1.99 g·kg-1)和我國(guó)植物(20.2和1.5 g·kg-1)葉片氮和磷含量的平均值[25,27]，這與3種巖茶C和P元素再吸收利用效率比全球常綠闊葉樹(shù)(C和P元素再吸收利用效率分別為50.2%和61.2%)[21]低有關(guān)。

3.1.2 凋落物 凋落物是連接地上植物與地下土壤的紐帶。本研究表明，3種巖茶凋落物氮和磷含量均高于全球植物凋落物氮含量(10.9 g·kg-1)和磷含量(0.85 g·kg-1)的平均值[28]。3種巖茶凋落物碳含量均高于510 g·kg-1，也高于全國(guó)針葉林和闊葉樹(shù)種的平均值[9,29]。

3.1.3 土壤 土壤養(yǎng)分為植物生長(zhǎng)提供主要的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。本研究中，武夷金桂林下0～20 cm土層土壤碳、氮和磷含量顯著高于武夷肉桂和武夷水仙。根據(jù)全國(guó)第二次土壤普查養(yǎng)分標(biāo)準(zhǔn)[30]，武夷金桂林下土壤有機(jī)質(zhì)含量處于第1等級(jí)(有機(jī)質(zhì)含量>40 g·kg-1)，呈現(xiàn)極高水平，武夷肉桂和武夷水仙處于第3、4等級(jí)，即中等和中上水平；武夷金桂林下土壤全氮含量處于中等水平(0.75～1.00 g·kg-1)，而武夷肉桂和武夷水仙林下土壤全氮含量則呈現(xiàn)低水平(<0.50 g·kg-1)；3種巖茶林下土壤磷含量均呈現(xiàn)低水平。調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，3種巖茶樹(shù)高均高于同一時(shí)期種植的武夷九龍袍和鐵觀音，表明這3種巖茶具備較強(qiáng)耐貧瘠能力。3種巖茶土壤養(yǎng)分均隨土層深度的增加而降低，主要由于0～20 cm土層土壤的碳、氮和磷含量受凋落物歸還和分解的影響，且表層土壤更易受水分、微生物的作用[29]。

3.2 武夷巖茶“葉片—凋落物—土壤”的化學(xué)計(jì)量比特征

“葉片—凋落物—土壤”的化學(xué)計(jì)量比可用于分析森林生態(tài)系統(tǒng)中植物適應(yīng)環(huán)境的能力，解析生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[27]。本研究中，3種巖茶凋落物C∶N均高于葉片，表明巖茶在生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)氮素的吸收主要在植物體內(nèi)進(jìn)行，導(dǎo)致凋落物的氮含量較低；除了武夷肉桂外，武夷金桂和武夷水仙葉片C∶P和N∶P均高于凋落物, 表明巖茶在葉片凋落之前磷養(yǎng)分再吸收能力較弱。武夷肉桂凋落物C∶P高于武夷金桂和武夷水仙，且武夷肉桂和武夷水仙凋落物N∶P高于武夷金桂，表明不同巖茶在營(yíng)養(yǎng)利用效率上存在一定差異性。3種巖茶葉片的C∶N和C∶P均高于全球植物葉片C∶N(6.5)和C∶P(116)的平均值[27]，說(shuō)明3種巖茶葉片具備較強(qiáng)碳儲(chǔ)存能力。Koerselman et al[6]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物葉片N∶P<14，呈現(xiàn)氮限制；1416則呈現(xiàn)磷限制。本研究中的3種巖茶葉片N∶P均<14，說(shuō)明其生長(zhǎng)受氮限制，可能由于本研究區(qū)域處于丘陵地帶,可被巖茶吸收利用的氮含量較少[5]。武夷肉桂0～20 cm土層土壤C∶P為201.3，高于全球及全國(guó)土壤C∶P的平均值[31-32]，進(jìn)一步表明其林下土壤磷含量較低。武夷肉桂林下土壤N∶P高于我國(guó)土壤N∶P的平均值[32]，且武夷肉桂葉片與凋落物磷含量存在顯著相關(guān)性，這與該區(qū)域土壤磷含量較低有關(guān)。

分析巖茶不同組分的化學(xué)計(jì)量相關(guān)性有助于解析各組分之間的營(yíng)養(yǎng)耦合關(guān)系。本研究表明，3種巖茶葉片與凋落物磷含量極顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)均高于0.65；葉片與土壤C∶P以及葉片、土壤和凋落物兩兩間的C∶N相關(guān)性均不顯著，進(jìn)一步表明碳不是植物生長(zhǎng)的限制元素之一，這與Hendricks et al[33]的研究結(jié)果一致。3種巖茶“凋落物—土壤—葉片”組分中的C∶P存在顯著正相關(guān)，表明巖茶在葉片凋落前對(duì)磷養(yǎng)分進(jìn)行吸收利用，凋落物營(yíng)養(yǎng)通過(guò)分解、微生物活動(dòng)和雨水淋溶轉(zhuǎn)移至土壤，從而提高土壤磷含量，促進(jìn)巖茶生長(zhǎng)。

3.3 武夷巖茶葉片碳和磷的營(yíng)養(yǎng)利用策略

不同巖茶對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和利用存在一定的差異性。Killingbeck[34]研究發(fā)現(xiàn),凋落物氮含量<7 g·kg-1和磷含量<0.5 g·kg-1時(shí)，植物凋落物氮和磷營(yíng)養(yǎng)可被葉片完全吸收；當(dāng)?shù)蚵湮锏?10 g·kg-1和磷含量>0.8 g·kg-1時(shí)，則未被葉片完全吸收。本研究表明，3種巖茶凋落物氮含量>18 g·kg-1、磷含量>1.0 g·kg-1，說(shuō)明其N(xiāo)和P元素均未被完全吸收。植物營(yíng)養(yǎng)再吸收效率是反映植物生長(zhǎng)狀況的主要指標(biāo)[35]。本研究中，3種巖茶葉片氮再吸收效率均低于全球植物(>50%)和我國(guó)亞熱帶地區(qū)植被(>40%)葉片氮再吸收效率的平均值[22,36-37]；武夷金桂和武夷水仙葉片磷再吸收效率低于全球植物(>50%)和我國(guó)亞熱帶地區(qū)植物(>20%)葉片磷再吸收效率平均值，武夷肉桂葉片磷再吸收效率則高于我國(guó)亞熱帶地區(qū)植物平均值，但低于全球植物平均值[36-37]，表明巖茶葉片吸收利用效率受環(huán)境、生物學(xué)特性影響，這與Drenovsky et al[38]的研究結(jié)果一致。總體上看，3種巖茶葉片氮再吸收效率均高于磷再吸收效率，巖茶生長(zhǎng)過(guò)程中可通過(guò)增加氮投入以適應(yīng)低磷的環(huán)境。武夷金桂磷再吸收效率最小且為負(fù)值，與土壤中磷缺乏且凋落物分解較慢導(dǎo)致磷養(yǎng)分不足有關(guān)。因此，適當(dāng)添加磷肥可提高武夷金桂根系微生物數(shù)量并激發(fā)酶活性，從而提高土壤肥力。

綜上所述，3種巖茶葉片和凋落物碳、氮和磷含量均高于林下土壤，主要由于葉片是光合作用最活躍的器官，凋落物則直接調(diào)控土壤生物群落活動(dòng)；林下土壤磷含量均低于5 g·kg-1,呈現(xiàn)磷缺乏現(xiàn)象，且?guī)r茶生長(zhǎng)均受氮限制，在今后茶園管理和撫育中可適當(dāng)添加氮肥和磷肥；3種巖茶葉片與凋落物磷含量存在極顯著正相關(guān)，表明P元素穩(wěn)定性更高且受環(huán)境影響較小。3種巖茶的氮和磷再吸收效率均較低，與其凋落物養(yǎng)分未被完全吸收和利用有關(guān)。