不同根構(gòu)型玉米品種間作對(duì)根系分布、養(yǎng)分積累和產(chǎn)量的影響

陳藝博 楊 琴 王晶晶 苗正言 趙文龍 賈緒存 董朋飛 王 群

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院∕河南省農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)野外科學(xué)觀測(cè)研究站，河南 鄭州 450046）

玉米（Zea maysL.）是我國主要的糧食作物之一，穩(wěn)定和提升玉米產(chǎn)量對(duì)保障國家糧食安全至關(guān)重要［1］。為實(shí)現(xiàn)糧食生產(chǎn)與耕地資源的協(xié)同，通過提高作物單產(chǎn)和養(yǎng)分利用效率來滿足糧食需求和降低資源損耗，實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)高效栽培和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展已成為國內(nèi)外關(guān)注的重大任務(wù)［2-4］。作物間混作是實(shí)現(xiàn)耕地資源高效利用和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的主要途徑之一［5-7］。與單一作物或單一品種種植相比，間作通過種間或種內(nèi)差異減少了病蟲害發(fā)生，弱化了種間或種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，增強(qiáng)了種間或種內(nèi)互補(bǔ)生長，促進(jìn)了水分和養(yǎng)分吸收［8-9］，實(shí)現(xiàn)了有限空間資源高效獲取和現(xiàn)有資源高效轉(zhuǎn)換［10-12］，從而提高了作物穩(wěn)產(chǎn)、豐產(chǎn)性［13-16］。研究表明，玉米與苜蓿（Medicago sativaL.）間作增加了苜蓿根干重、側(cè)根數(shù)和表層根長密度，改善了群體根系在土壤中的空間分布［17］；玉米與花生（Arachis hypogaeaL.）間作后群體在0～40 cm土層的根表面積密度占到總土層的80%以上，且顯著高于單作［18］；玉米與蠶豆（Vicia fabaL.）間作增加了玉米根系總長度和總表面積，擴(kuò)大了根系與土壤接觸面積［19］；大豆（Glycine maxL.）與小麥（Triticum aestivumL.）間作群體根干重和根長密度較單作平均增加5.87%和35.28%［20］。間作群體利用地下部空間生態(tài)位和種間根系差異和互補(bǔ)性，增強(qiáng)了群體對(duì)地下資源的利用，如玉米和豌豆（Pisum sativumL.）間作群體水分當(dāng)量比>1，實(shí)現(xiàn)了種間水分利用互補(bǔ)，增強(qiáng)了群體水分利用率［21］；玉米與蠶豆間作增強(qiáng)了土壤碳的固存，減少了溫室氣體CO2的排放［22］，同時(shí)在低磷條件下，蠶豆根系有機(jī)酸的釋放促進(jìn)了玉米根系對(duì)土壤磷的吸收，且蠶豆和玉米二者根深度分布不同也促進(jìn)了玉米增產(chǎn)［23］。作物間作不僅促進(jìn)根系生長和養(yǎng)分吸收［24］，也會(huì)改變根際土壤微生物群落組成［25］。玉米與大豆間作使大豆根際土壤微生物豐富度顯著高于單作［26］，與花生間作使花生根區(qū)土壤真菌的豐富度、玉米根區(qū)土壤中微生物群落的多樣性顯著提高，優(yōu)勢(shì)微生物（芽孢桿菌屬、伯克氏菌屬和類芽孢桿菌屬）種群增加［27-28］，而微生物群落的優(yōu)化也反向促進(jìn)了根系對(duì)養(yǎng)分的吸收利用［29］。不同物種間作通過增加生物多樣性而實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)，同一物種間作也可利用種內(nèi)差異和互補(bǔ)性增強(qiáng)群體抗性，實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)，如抗葉斑病和抗南方銹病不同的玉米品種間作可以使復(fù)合群體抗病性提高138.8%和73.0%［30］；抗倒性互補(bǔ)的品種浚單20和鄭單958間混作后群體的抗倒性比單作提高了82.4%［31］；株高不同的玉米品種間作，其氮肥當(dāng)量比（nitrogen equivalent ratio， NER）、磷肥當(dāng)量比（phosphate equivalent ratio， PER）和鉀肥當(dāng)量比（kalium equivalent ratio， KER）均大于1［32］；不同氮效率玉米品種間作，其氮肥利用效率提高了3.1%～3.5%［33］；而且高矮桿玉米品種間作群體形成波浪形，可增加群體光截獲面積以改善通風(fēng)透光條件，進(jìn)而提高群體光合效率［34］，增加群體產(chǎn)量［35］。過去大量關(guān)于作物間作的研究多集中于不同物種間混作養(yǎng)分、水和光資源互補(bǔ)性以及同種作物不同品種間混作的抗性（抗病、抗倒）互補(bǔ)性，對(duì)同種作物間作后地下根系生長、分布、根系可塑性及養(yǎng)分吸收利用的研究較少，而充分利用根分布的空間差異性、根生理功能的互促性也是實(shí)現(xiàn)間作優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)的重要途徑之一。因此，本試驗(yàn)采用兩個(gè)根構(gòu)型不同的玉米品種，研究間作模式下群體根系形態(tài)、分布及地上部養(yǎng)分積累等變化特征，以期為間作群體的根系生長及養(yǎng)分高效利用提供新的理論和實(shí)踐基礎(chǔ)，并為集約化玉米的高產(chǎn)高效生產(chǎn)提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況和試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020年在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)科教園區(qū)（鄭州市毛莊）試驗(yàn)基地進(jìn)行，該區(qū)域地處黃淮海平原，年平均氣溫14.4 ℃，年平均降雨量632 mm，無霜期220 d，全年日照時(shí)長約2 400 h。試驗(yàn)地土壤類型為沙壤潮土，參考《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法》［36］進(jìn)行土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分測(cè)定，0～20 cm土層土壤有機(jī)質(zhì)含量為9.30 g·kg-1、堿解氮含量為60.21 mg·kg-1、速效磷含量為20.41 mg·kg-1、速效鉀含量為129.11 mg·kg-1。供試材料為前期試驗(yàn)篩選的根系構(gòu)型不同的2個(gè)玉米品種：漯玉16（LY16，根系平展型）和金賽501（JS501，根系緊湊型），其中漯玉16生育期102 d，株高260 cm，由河南省漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供，金賽501生育期100 d，株高270 cm，由河南金賽種子有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 大田試驗(yàn) 試驗(yàn)設(shè)置漯玉16和金賽501間作（I-LY∕I-JS）、漯玉16單作（S-LY）、金賽501單作（SJS）3種種植模式處理，每處理3次重復(fù)，小區(qū)面積為72 m2。試驗(yàn)施肥量為：純氮240 kg·hm-2，五氧化二磷180 kg·hm-2，氧化鉀180 kg·hm-2，采用分次施肥方式，50%的氮肥和全部的磷鉀肥在播種時(shí)以種肥形式一次性施入，剩余50%的氮肥在玉米大喇叭口期全部施入。于2020年5月31日播種，玉米采用等行距種植，行距為60 cm，間作行比為1∶1，以便于更好地觀測(cè)兩品種的根系特征差異及互補(bǔ)性，種植密度為67 500株·hm-2，播種后第2天噴灌出苗水，其他管理同當(dāng)?shù)匾话愦筇锷a(chǎn)。

1.2.2 盆栽試驗(yàn) 設(shè)置同大田試驗(yàn)相同的3種種植模式：漯玉16和金賽501間作（I-LY∕I-JS）、漯玉16單作（S-LY）、金賽501單作（S-JS），盆栽容器為高40 cm、長60 cm、寬40 cm的長方體塑料盆，土壤取自大田0～20 cm的耕層土壤，風(fēng)干、混勻、過篩、裝盆后澆水種植，每盆種植4株，三葉期每盆定植為2株。施肥量、施肥方法同大田試驗(yàn)。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 大田試驗(yàn)取樣與測(cè)定指標(biāo) 根長密度和D95值：于玉米抽雄期（tasseling stage， VT）進(jìn)行取樣，選取長勢(shì)一致的3株玉米，采用田格式挖掘法，以植株為中心挖取水平面長60 cm、寬20 cm、深60 cm的土體中的根系（如圖1所示），垂直深度上每10 cm為1層，共分為6層，每一層長、寬、高分別為60、20和10 cm，每層水平方向再分成6個(gè)長、寬、高分別為10、20和10 cm的小土塊，將不同層的每個(gè)小土塊分別裝入網(wǎng)袋，低壓水沖洗干凈后，用Scanjet 8200掃描儀（北京惠普有限公司）逐袋掃描，WinRHIZO軟件分析根系長度，隨后在105 ℃下殺青30 min，75 ℃烘干至恒重，并稱重，采用公式（1）計(jì)算根長密度，根據(jù)不同土層總根長密度，用Surfer 20軟件模擬出根系分布狀況。運(yùn)用最小二乘法回歸擬合計(jì)算自上而下累計(jì)的根系總長度達(dá)到自身總長度95%時(shí)的土層深度（D95值）［37］，分析根系在土壤中的下扎狀況。

圖 1 田格式挖掘法0～60 cm土層根系取樣示意圖Fig.1 Schematic diagram of digging root method among 0-60 cm soil layers in the field

干物質(zhì)量和養(yǎng)分積累量：于玉米大喇叭口期（twelfth leaf stage， V12）、抽 雄 期（VT）、完 熟 期（physiological maturity stage， R6）進(jìn)行取樣，每個(gè)處理選取代表性植株4株，將植株分解后裝袋，于105 ℃殺青30 min后，75 ℃烘至恒重并稱重，然后研磨過篩混勻，稱取0.1 g干樣品，用濃H2SO4-H2O2消煮，用A33型全自動(dòng)連續(xù)流動(dòng)分析儀（德國布朗盧比公司）測(cè)定氮含量，用鉬銻鈧比色法測(cè)定磷含量，用FP6410型火焰光度計(jì)（上海儀電科學(xué)儀器股份有限公司）測(cè)定鉀含量［36］。按照以下公式計(jì)算植株氮磷鉀積累量：

產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素：于完熟期（R6）在每小區(qū)選取36 m2玉米果穗，全部收獲后自然曬干，測(cè)定穗部性狀：穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重，并折合14%的籽粒水分進(jìn)行計(jì)產(chǎn)。

土地當(dāng)量比：根據(jù)公式（5）計(jì)算土地當(dāng)量比（land equivalent ratio， LER）［38］。

式中，YI為品種間作的產(chǎn)量；YS為品種單作的產(chǎn)量。

收獲指數(shù)：根據(jù)公式（6）計(jì)算收獲指數(shù)（harvest index， HI）［39］。

1.3.2 盆栽試驗(yàn)取樣與指標(biāo)測(cè)定 根長度、根表面積、根體積、根平均直徑和根系活力：于玉米大喇叭口期（V12）和抽雄期（VT）分別進(jìn)行取樣，每個(gè)處理選取代表性植株6株（3盆），采用緩速水流沖根，按照根著生部位由下至上依次分層裝袋，帶回室內(nèi)用Scanjet 8200掃描儀掃描根系，用WinRHIZO根系軟件分析根總長度、總表面積、總體積和平均直徑［40］。同時(shí)在根系沖洗干凈后選取2 cm長的根尖鮮樣0.2 g，采用改良2，3，5-三苯基氯化四氮唑（2，3，5-triphenyltetrazolium chloride， TTC）還原法測(cè)定根系活力［41］。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用Graphpad prism 8.0.2、Sufer 20軟件作圖，用SPSS 24.0軟件進(jìn)行差異性分析和相關(guān)性分析，用最小顯著性差異法（least-signifcant different，LSD）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，用IBM SPSS AMOS 24.0構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同根構(gòu)型玉米間作根系形態(tài)特征

由圖2可知，隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，玉米根總長度、總表面積、總體積和平均直徑呈增加趨勢(shì)。間作后群體根總長度、總表面積、總體積和平均直徑比單作分別平均增加10.28%、19.55%、15.95%和10.25%，且隨生育進(jìn)程的推進(jìn)增幅變大，其中V12時(shí)期單間作群體間的根總表面積和總體積差異顯著，間作群體的根總表面積和總體積比單作分別提高16.17%和15.63%；VT時(shí)期單間作群體間的根總表面積、總體積和平均直徑差異顯著，間作群體比單作分別增加22.93%、16.26%和11.55%。不同根構(gòu)型品種比較，間作LY16在V12時(shí)期的根總長度、總表面積、總體積和平均直徑比單作分別增加24.91%、20.95%、24.50%和0.51%，單間作間的根總長度、總表面積、總體積差異顯著，VT時(shí)期則分別增加2.08%、19.71%、23.3%和6.38%，單間作間的根總表面積和總體積差異顯著；間作JS501在V12期的根總長度、總表面積、總體積和平均直徑比單作分別增加3.06%、6.99%、9.73%和15.92%，單間作間的根平均直徑差異顯著，VT時(shí)期則分別增加10.42%、26.31%、9.03%和16.18%，根總長度和總表面積在單間作處理間差異顯著。

圖2 不同根構(gòu)型玉米間作下根總長度、總表面積、總體積和平均直徑變化Fig.2 Total root length， root area， root volume and root diameter with different root system architecture under intercropping

由圖3可知，間作增加了不同土層玉米根總長度、總表面積、總體積和平均直徑。在0～20 cm土層，間作玉米根總長度、總表面積、總體積和平均直徑分別比單作提高15.27%、21.82%、9.44%和20.07%，其中根總長度、總表面積和平均直徑在單間作處理間差異顯著；在20～40 cm土層，間作玉米根總長度、總表面積、總體積和平均直徑分別比單作增加12.95%、9.18%、20.31%和6.67%，其中總體積在單間作處理間差異顯著。品種間比較，在0～20 cm土層，間作LY16的根平均直徑比單作顯著增加22.45%，根總長度、總表面積和總體積比單作增加4.79%、9.92%和14.81%；間作JS501的根總長度和總表面積比單作顯著增加27.88%和33.48%，根平均直徑和總體積比單作增加17.54%和2.00%，差異不顯著。在20～40 cm土層，間作群體中LY16根總長度、總表面積、平均直徑和總體積分別較單作增加7.24%、5.54%、1.5%和11.23%；JS501根總長度、總表面積和總體積分別比單作顯著增加18.85%、13.02%和29.57%，根平均直徑比單作增加11.66%，表現(xiàn)為間作后JS501深層土壤根量的增幅大于LY16。

圖3 不同根構(gòu)型玉米間作下不同土層深度的根總長度、總表面積、總體積和平均直徑Fig.3 Root total length， total area， total volume and average root diameter of maize in different soil depths under intercropping

2.2 不同根構(gòu)型玉米間作根系空間分布變化

由圖4可知，不同根構(gòu)型玉米間作改變了群體根系空間分布，使根系橫向分布變寬、縱向分布加深。間作使群體根系縱向分布深度（根長910 cm界限）由35 cm增加至45 cm，根下扎深度增加了10 cm。間作對(duì)不同根構(gòu)型玉米影響不同，其中LY16的根長910 cm分界線在縱向分布上由單作處理的33 cm土層加深至間作處理的45 cm土層，且間作30～40 cm土層的根總長度遠(yuǎn)大于單作，但橫向分布略有縮小。而根緊湊型品種JS501在單作處理下的根長910 cm分界線集中分布在縱向40 cm的土層，橫向分布集中于以主莖為中心半徑約15～20 cm的范圍，群體間作后JS501根長910 cm的界線分布增加至45 cm，同時(shí)橫向分布增至半徑20～25 cm范圍?？梢婇g作促進(jìn)了根平展型品種LY16的根縱深分布，擴(kuò)大了根緊湊型品種JS501的橫向分布，合理重塑了40 cm土層以下群體根系的空間分布，有利于植株對(duì)深層土壤水分和養(yǎng)分資源的利用。

圖4 不同根構(gòu)型玉米間作下根長空間分布Fig.4 Spatial distribution of root length in different root system architecture varieties under intercropping

根D95值是反映根系下扎分布的主要指標(biāo)之一［42］。由圖5可知，兩品種間作表現(xiàn)為群體的根D95值增大，間作玉米D95值比單作平均增加3.95%。不同品種比較，LY16間作后的D95值增至53.90 cm，與單作51.90 cm相比，根系下扎深度增加2.00 cm，增幅為3.85%；JS501間作后的D95值由單作的52.54 cm增加至54.76 cm，根系下扎深度增加2.22 cm，增幅為4.23%。

圖5 不同根構(gòu)型玉米間作下玉米根長密度和D95值變化Fig.5 Root length density and D95 value with different root architecture varieties under intercropping

間作使群體根長密度較單作平均增加8.55%，尤其以30 cm以下土層根長密度增幅較大，達(dá)到10.76%～41.56%。不同品種比較，LY16間作群體的平均根長密度較單作增加5.68%，JS501較單作平均增加11.64%，在50～60 cm土層增幅最大，LY16根長密度較單作增加32.87%，JS501則較單作增加48.65%。各土層間比較，0～20 cm土層間作玉米根長密度較單作平均增加0.41%，差異較??；20～30 cm土層間作玉米根長密度較單作平均增加4.65%，以JS501增幅較大，為15.05%；30～50 cm間作玉米根長密度較單作增加10.97%～19.62%，其中JS501的增幅為20.04%，LY16的增幅為19.20%；50～60 cm土層兩品種的間作根長密度平均較單作增加40.76%?？梢?，不同根構(gòu)型玉米品種間作后根長密度在深層土壤，尤其是40～60 cm土層大幅增加。

2.3 不同根構(gòu)型玉米品種間作對(duì)根系活力的影響

由圖6可知，玉米根系活力從V12到VT時(shí)期略呈下降趨勢(shì)，VT比V12時(shí)期降低了6.31%～17.36%，且隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，單間作處理間的差異增大。間作顯著提高了群體根系活力，平均比單作顯著增加27.84%。間作對(duì)不同品種根系活力增加幅度不同，其中間作群體根系活力較單作JS501增加28.11%（V12）和34.63%（VT），較單作LY16增加18.41%（V12）和30.18%（VT）。

圖6 不同根構(gòu)型玉米間作下根系活力變化Fig.6 Root activities of maize with different root architecture varieties under intercropping

2.4 不同根構(gòu)型玉米品種間作對(duì)植株養(yǎng)分積累的影響

由圖7可知，間作顯著增加了玉米地上部養(yǎng)分積累，間作植株的氮、磷和鉀積累量平均比單作顯著增加18.27%、14.79%和15.75%。間作對(duì)群體養(yǎng)分積累量的影響程度隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)逐漸減弱，V12時(shí)期，間作群體氮、磷和鉀積累量較單作平均增加22.65%、23.25%和23.26%，VT時(shí)期較單作平均增加22.65%、12.48%和10.39%，R6時(shí)期則較單作平均增加9.50%、8.62%和13.59%。不同品種比較，間作群體的LY16氮、磷和鉀積累量比單作平均增加21.86%、19.00%和23.03%，其中氮積累量在VT和R6時(shí)期單間作處理間差異顯著，磷積累量在3個(gè)生育時(shí)期單間作處理間差異均顯著，鉀積累量在V12時(shí)期單間作處理間差異顯著；JS501間作后的植株氮、磷和鉀積累量較單作平均增加14.68%、10.58%和8.46%，其中磷、鉀積累量在R6時(shí)期單間作處理間差異顯著。

圖7 不同根構(gòu)型玉米間作下植株地上部氮磷鉀積累量變化Fig.7 Accumulation of nitrogen， phosphorus， potassium in shoot of plant under intercropping

2.5 不同根構(gòu)型玉米品種間作對(duì)植株干物質(zhì)量的影響

由圖8可知，間作增加了群體干物質(zhì)量，且增幅隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而增大，在V6、VT和R6時(shí)期，間作群體干物質(zhì)量分別比單作增加7.93%、13.05%和12.09%，其中R6時(shí)期間作與單作處理間差異顯著。品種間比較，間作群體中LY16植株干物質(zhì)量比單作增加14.76%（VT）和16.82%（R6），且在R6時(shí)期單間作處理間差異顯著；JS501在V6、VT和R6時(shí)期的間作干物質(zhì)量比單作分別增加23.95%、11.23%和5.76%，在R6時(shí)期差異達(dá)到顯著水平。

圖8 不同根構(gòu)型玉米間作下植株干物質(zhì)量變化Fig.8 Dry matter weight with different root architecture varieties under intercropping

2.6 不同根構(gòu)型玉米間作對(duì)產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表1可知，間作產(chǎn)量較單作提高了15.36%，LER平均達(dá)到1.21，間作玉米的穗長、百粒重和穗粒數(shù)分別較單作平均增加5.53%、7.62%和5.96%。不同品種比較，間作群體中JS501的產(chǎn)量、穗長、百粒重和穗粒數(shù)分別比單作增加12.21%、3.73%、7.99%和2.70%；LY16的產(chǎn)量、穗長、百粒重和穗粒數(shù)分別比單作增加18.52%、7.33%、7.25%和9.22%，且穗長、百粒重和產(chǎn)量在單間作處理間差異顯著?？梢婇g作主要通過增加群體玉米百粒重和穗粒數(shù)來提高產(chǎn)量。間作群體收獲指數(shù)較單作提高2.07個(gè)百分點(diǎn)，其中JS501收獲指數(shù)較單作提高2.76個(gè)百分點(diǎn)，但處理間差異不顯著。

表1 不同根構(gòu)型玉米間作下產(chǎn)量及其構(gòu)成因素變化Table 1 Yield and yield components with different root architecture maize varieties under intercropping

2.7 不同根構(gòu)型玉米間作根系指標(biāo)與養(yǎng)分積累和產(chǎn)量的關(guān)系

通過結(jié)構(gòu)方程模型分析單間作下根系指標(biāo)與養(yǎng)分積累和產(chǎn)量的關(guān)系，結(jié)果表明（圖9），玉米根總長度和根總表面積與植株養(yǎng)分積累量呈直接正相關(guān)，養(yǎng)分積累量與干物質(zhì)量和百粒重之間呈直接正相關(guān)；根總表面積通過影響?zhàn)B分積累量進(jìn)而對(duì)干物質(zhì)量和百粒重產(chǎn)生間接正效應(yīng)，從而間接影響產(chǎn)量，但根總長度與產(chǎn)量間有直接正相關(guān)效應(yīng)。間作模式下玉米根總表面積與植株氮（路徑系數(shù)0.42）和鉀（路徑系數(shù)0.42）的積累量呈顯著正相關(guān)，單作模式下根總長度與磷積累量（路徑系數(shù)0.41）呈顯著正相關(guān)。間作下根總長度對(duì)產(chǎn)量的直接正效應(yīng)（路徑系數(shù)0.17）大于單作（路徑系數(shù)0.13）。間作模式下氮積累量與干物質(zhì)量（路徑系數(shù)0.49）和百粒重（路徑系數(shù)0.56）間的正效應(yīng)達(dá)到顯著和極顯著水平，單作下氮積累量與植株干物質(zhì)量（0.60）的正效應(yīng)達(dá)到極顯著水平。鉀積累量在間作模式下與百粒重（0.44）的正效應(yīng)達(dá)到顯著水平，單作下與植株干物質(zhì)量（0.41）和百粒重（0.52）均具有顯著正相關(guān)關(guān)系。間作模式下植株干物質(zhì)量（0.78）和百粒重（0.5）對(duì)產(chǎn)量均呈極顯著和顯著正效應(yīng)，而單作條件下僅百粒重（0.44）與產(chǎn)量之間的正效應(yīng)達(dá)顯著水平。由此可見，間作條件下根總長度、干物質(zhì)量、百粒重對(duì)產(chǎn)量的正效應(yīng)更明顯。

圖9 間作（A）和單作（B）各要素與產(chǎn)量的結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）路徑分析圖Fig.9 Structural equation model （SEM） path analysis diagram for each element and grain yield in intercropping （A） and monoculture （B）

3 討論

3.1 不同根構(gòu)型玉米間作下地下部根系表型特征和根系活力

植株在生長過程中會(huì)根據(jù)相鄰植株的根系特征來調(diào)節(jié)自身根長度、根表面積等形態(tài)指標(biāo)，從而實(shí)現(xiàn)根系最佳分配策略，以便根系更好地適應(yīng)生長［43］。本研究表明，不同根構(gòu)型玉米間作后增加了群體的根總長度、根總表面積、根總體積、根平均直徑和根長密度，但不同根構(gòu)型品種的根系形態(tài)指標(biāo)及其空間分布存在明顯差異，根系平展型品種（LY16）間作后的根總表面積和總體積均較單作顯著增加，表現(xiàn)為間作促進(jìn)平展型玉米品種根系的延伸；而根系緊湊型（JS501）品種間作后根系生物量較單作增幅較小。間作較單作增加了根系生物量，優(yōu)化擴(kuò)展了群體的根系空間生態(tài)位，主要表現(xiàn)為0～20 cm土層群體根總表面積和平均直徑顯著增加，20～40 cm土層根總體積顯著增加，40～60 cm土層根長密度增幅較大，說明間作不僅增加了0～20 cm耕層根系與土壤的接觸面積，擴(kuò)大了根系空間分布，而且促進(jìn)了20～40 cm和40～60 cm深層根系的延伸和生長，這與前人關(guān)于不同根構(gòu)型植物間作后地下部根生長量增加，尤其深層根系分布和生物量增加的結(jié)論一致［44-45］。上述結(jié)果也說明不同根構(gòu)型玉米間作優(yōu)化了群體根系在不同層次和空間上的分布互嵌，實(shí)現(xiàn)了深層土壤根系生長的空間利用優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)和土壤養(yǎng)分利用的最大化。此外，間作顯著提高了群體根系活力，且提高幅度隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)而增大，而群體旺盛的根系活力有利于維持根系較高的吸收活性，從而延緩根系衰老［46］。由此可見，不同根構(gòu)型玉米品種間作不僅有利于構(gòu)建發(fā)達(dá)且空間分布合理的根系，而且有利于保持較高根系活力，促進(jìn)群體對(duì)養(yǎng)分、水分的吸收利用和地上部生長。

3.2 不同根構(gòu)型玉米間作地下部根系分布特征

為了更有效地尋找資源，植物會(huì)調(diào)整或者重塑根空間構(gòu)型對(duì)周圍環(huán)境做出響應(yīng)，以適應(yīng)自然界中生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)并實(shí)現(xiàn)資源利用的最大化［47］，而間作系統(tǒng)中根系通常有更強(qiáng)的可塑性，主要通過根表型變換驅(qū)動(dòng)和提高資源利用，實(shí)現(xiàn)種間根部優(yōu)化策略［48-50］，如兩個(gè)淺（或深）根系植物間作的根系重合率較深根系與淺根系間作組合時(shí)增加57%，根系競(jìng)爭(zhēng)增加一半［51］。本研究表明，間作擴(kuò)大了群體根系縱向和橫向分布，使根平展型品種的根系縱向分布（群體根長910 cm）增加12 cm，而根緊湊型品種間作后根系橫向分布變廣，平均擴(kuò)大5 cm。間作群體具有較長、分布廣和健壯的根系，有利于減少水分和養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，獲得較高的生物產(chǎn)量，這與不同根構(gòu)型杉木（Cunninghamia Lanceolata）間作的研究結(jié)論一致［44］，說明不同根構(gòu)型品種間作有利于擴(kuò)大根系分布，避免空間過度競(jìng)爭(zhēng)，有利于根系健壯生長。但間作后的根分布特征也與土壤特性、土壤生物和微生物（線蟲、細(xì)菌、真菌、噬菌體等）數(shù)量及多樣性存在潛在相互影響，有待進(jìn)一步深入研究。

3.3 不同根構(gòu)型玉米間作下養(yǎng)分積累、干物質(zhì)量和產(chǎn)量變化及其相關(guān)性

根的生長和分布是響應(yīng)地下部養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)和表征資源空間有效性的重要特征［52］，而間作的互補(bǔ)和補(bǔ)償生態(tài)原則使得根系養(yǎng)分吸收得以合理分配，增強(qiáng)了相鄰植物間的互利效應(yīng)［53］。本研究結(jié)果表明，不同根構(gòu)型玉米間作后顯著增加了植株氮、磷和鉀的積累量，以氮積累量增加更為明顯，生長前期較高的氮積累量為后期健壯群體構(gòu)建奠定了良好基礎(chǔ)，證明了間作系統(tǒng)中植株早期的養(yǎng)分積累對(duì)間混作群體后期發(fā)育及產(chǎn)量形成至關(guān)重要的結(jié)論［54］。間作更有利于根平展型品種（LY16）的養(yǎng)分積累，磷和鉀積累量較根緊湊型品種（JS501）增加10.69%和7.78%，這主要是因?yàn)殚g作可顯著促進(jìn)根平展型品種根總長度、根總表面積增加，增強(qiáng)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收能力，從而增加地上部養(yǎng)分積累，這與前人關(guān)于玉米大豆間作通過根系空間互補(bǔ)增加植株養(yǎng)分吸收的研究結(jié)論類似［55-56］。間作的強(qiáng)壯根系為作物養(yǎng)分吸收和積累奠定了基礎(chǔ)，而養(yǎng)分積累為地上部生長和籽粒充實(shí)提供了保障，其產(chǎn)量往往高于單作［19］。本研究結(jié)果表明，不同根構(gòu)型品種間作群體干物質(zhì)量和籽粒產(chǎn)量較單作明顯提高，主要?dú)w因于群體穗粒數(shù)和粒重的增加。不僅印證了通過重塑根構(gòu)型、優(yōu)化根系空間分布增加群體生物量和籽粒產(chǎn)量的結(jié)論［29，44，57］，同時(shí)證實(shí)了同種作物根構(gòu)型不同的品種間作后也具有同樣的優(yōu)勢(shì)，且以間作后根平展型玉米增幅和優(yōu)勢(shì)明顯大于根緊湊型玉米，說明不同根構(gòu)型品種玉米間作可以根據(jù)各自根系特征合理重塑群體根構(gòu)型、優(yōu)化根系空間分布和提高地下部空間養(yǎng)分利用，從而實(shí)現(xiàn)群體增產(chǎn)。

地上部干物質(zhì)量和百粒重與產(chǎn)量密切相關(guān)［58］。本研究結(jié)果表明，間作群體根形態(tài)指標(biāo)（尤其是根總表面積）與植株養(yǎng)分積累呈直接正相關(guān)，而養(yǎng)分積累量（尤其是氮、鉀積累量）與干物質(zhì)量和百粒重呈直接顯著正相關(guān)，間作模式下群體干物質(zhì)量、百粒重與產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關(guān)，其相關(guān)路徑系數(shù)均大于單作，說明在間作模式下，作物生長后期干物質(zhì)向果穗的轉(zhuǎn)運(yùn)和再動(dòng)員能力大于單作，這與間作群體根系各形態(tài)指標(biāo)增加、根系活力變大，植株對(duì)土壤養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)力更強(qiáng)，養(yǎng)分積累更多的結(jié)果相呼應(yīng)。由此可見，不同根構(gòu)型品種間作主要通過增加深層根總長度合理重塑群體根系空間構(gòu)型，實(shí)現(xiàn)根系健壯生長和吸收能力的增強(qiáng)，提高養(yǎng)分積累量，促進(jìn)作物生產(chǎn)，從而實(shí)現(xiàn)玉米高產(chǎn)。

4 結(jié)論

不同根構(gòu)型品種玉米間作增加了群體根總長度、根長密度、根總體積和根總表面積，優(yōu)化了根系縱深及橫向分布，重塑了深層土壤（40～60 cm）群體根系分布，促進(jìn)了地上部養(yǎng)分、干物質(zhì)量，增加了群體產(chǎn)量；且間作根總長度與產(chǎn)量呈直接正相關(guān)，干物質(zhì)量和百粒重均與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。