對(duì)流環(huán)境下具有額外食物資源的Leslie-Gower捕食者-食餌模型①

楊旺，張國(guó)洪

西南大學(xué) 數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)院， 重慶 400715

捕食者和食餌之間的相互作用是自然界中最常見(jiàn)的現(xiàn)象之一，長(zhǎng)期以來(lái)受到生態(tài)學(xué)家和數(shù)學(xué)家的廣泛關(guān)注.文獻(xiàn)[1-2]提出了各種類(lèi)型的捕食者-食餌模型， 并研究了其動(dòng)力學(xué)行為.特別地， Leslie提出了如下Leslie-Gower捕食者-食餌模型[3-4]：

(1)

文獻(xiàn)[7]在模型(1)的基礎(chǔ)上建立了具有隨機(jī)擴(kuò)散的Leslie-Gower捕食者-食餌模型，其動(dòng)態(tài)結(jié)果和模型(1)類(lèi)似，即系統(tǒng)的唯一正平衡點(diǎn)是全局穩(wěn)定的[8].除了隨機(jī)擴(kuò)散，許多物種還可能向某個(gè)方向定向遷移，如在對(duì)流環(huán)境(如河流)中被單向流動(dòng)的水流推動(dòng)等.近年來(lái)，越來(lái)越多的學(xué)者開(kāi)始研究河流生態(tài)系統(tǒng)中單向水流的沖刷作用對(duì)種群的動(dòng)態(tài)影響[9-10].綜合上述討論，本文建立如下對(duì)流環(huán)境下修正的Leslie-Gower捕食者-食餌模型：

(2)

這里d1，d2是相應(yīng)的擴(kuò)散速度，q是捕食者受到的對(duì)流速度，l表示河流長(zhǎng)度，均為正常數(shù).其他變量和參數(shù)與模型(1)的意義相同.u0(x)和v0(x)分別表示食餌與捕食者的初始分布.這里我們假設(shè)模型(2)中的捕食者進(jìn)行包含隨機(jī)擴(kuò)散和定向遷移的混合運(yùn)動(dòng)，而食餌進(jìn)行純粹的隨機(jī)擴(kuò)散，這種情況在生態(tài)學(xué)中是有可能發(fā)生的，例如食餌是常居于河底的藻類(lèi)植物(此處的流速為0)，而捕食者是常居于流速不為0區(qū)域的食藻類(lèi)生物. 由于食餌只進(jìn)行隨機(jī)擴(kuò)散，邊界條件ux(0，t)=ux(l，t)=0表示沒(méi)有食餌會(huì)通過(guò)邊界.捕食者的邊界條件d2vx(0，t)-qv(0，t)=vx(l，t)=0表示上游為無(wú)流的邊界(即沒(méi)有個(gè)體通過(guò)上游)，下游為自由流的邊界條件(表示下游個(gè)體離開(kāi)水域的速度和流速相同，例如溪流進(jìn)入湖泊).在本文中，我們總是假設(shè)d1，d2，r1，r2，c，a，b，q皆為正常數(shù)，并且河流長(zhǎng)度為固定值l=1.

為了研究模型(2)的動(dòng)力學(xué)行為，首先考慮在沒(méi)有食餌(即u≡0)的情況下， 模型(2)所對(duì)應(yīng)的如下單物種模型：

(3)

模型(3)的動(dòng)力學(xué)行為由如下線性特征值問(wèn)題決定：

(4)

由Krein-Rutman定理易知， 特征值問(wèn)題(4)存在單的主特征值λ1(d2，q，r2)和對(duì)應(yīng)的嚴(yán)格正的特征函數(shù)φ1(d2，q，r2). 根據(jù)文獻(xiàn)[11]的引理2.2(b)和文獻(xiàn)[12]的引理2.2，可得如下的兩個(gè)結(jié)論，其在后文將對(duì)模型(2)的理論分析發(fā)揮重要作用：

引理1設(shè)d2，r2，q>0，存在唯一的q*>0，這里的q*由λ1(d2，q*，r2)=0唯一確定，使得當(dāng)00， 并且模型(3)存在唯一正穩(wěn)態(tài)解θ(d2，q)， 且是全局漸進(jìn)穩(wěn)定的. 當(dāng)q≥q*時(shí)，λ1(d2，q，r2)≤0，并且模型(3)的解u=0是全局漸進(jìn)穩(wěn)定的.

1 模型的耗散性

定理1對(duì)于給定的初始條件，存在正常數(shù)ρ1和ρ2， 使得模型(2)的解滿足0

證根據(jù)文獻(xiàn)[13]， 可知模型(2)的解局部存在且唯一.故接下來(lái)只需證明解的有界性.由極大值原理可知u(x，t)>0，v(x，t)>0.結(jié)合模型(2)中關(guān)于u的方程可得

ut≤d1uxx+u(r1-u) 00

令V(x，t)滿足

因此存在一個(gè)只依賴(lài)于初值u0(x)和v0(x)的正常數(shù)ρ2， 使得0

2 邊界平衡態(tài)解的穩(wěn)定性

易得模型(2)總是存在邊界平衡態(tài)解(0， 0)，(r1， 0). 當(dāng)0

定理2模型(2)的滅絕平衡態(tài)解(0， 0)總是不穩(wěn)定的.

證模型(2)在(0， 0)處線性化后對(duì)應(yīng)的特征值問(wèn)題為

(5)

由引理1知，特征值問(wèn)題(5)第一個(gè)方程的主特征值λ1(d1， 0，r1)=r1>0， 因此模型(2)的平衡點(diǎn)(0， 0)總是不穩(wěn)定的.

定理3當(dāng)0q*時(shí)， 平衡態(tài)解(r1， 0)是全局漸進(jìn)穩(wěn)定的.

證首先證明平衡點(diǎn)(r1， 0)的局部穩(wěn)定性. 考慮模型(2)在(r1， 0)處線性化后的特征值問(wèn)題

(6)

定義Λ是特征值問(wèn)題(6)的譜， 顯然Λ=Λ{ψ=0}∪Λ{ψ≠0}.當(dāng)ψ=0時(shí)，考察特征值問(wèn)題

d1φxx-r1φ=λφ0

(7)

易知問(wèn)題(7)的主特征值λ1(d1， 0， -r1)=-r1<0. 因此對(duì)特征值問(wèn)題(7)的特征值λ都有Reλ≤λ1<0， 則sup{Reλ：λ∈Λ{ψ=0}}<0.當(dāng)ψ≠0時(shí)，考察特征值問(wèn)題

(8)

sup{Reλ：λ∈Λ{ψ=0}∪Λ{ψ≠0}}>0

(r1， 0)不穩(wěn)定.若q>q*，則問(wèn)題(8)的主特征值λ1(d2，q，r2)<0， 因此

sup{Reλ：λ∈Λ{ψ=0}∪Λ{ψ≠0}}<0

(r1， 0)局部漸進(jìn)穩(wěn)定.

現(xiàn)在證明平衡點(diǎn)(r1， 0)是全局吸引的. 由極大值原理易知u(x，t)>0，v(x，t)>0. 且根據(jù)定理1知

(9)

故對(duì)任意ε>0， 存在T1>0， 當(dāng)t>T1時(shí)，u(x，t)

ut≥d1uxx+u(r1-aε-u) 0T2

考慮方程

(10)

因此(r1， 0)是全局吸引的， 故(r1， 0)全局漸進(jìn)穩(wěn)定.

注1定理3表明總存在一個(gè)流速閾值q*，使得當(dāng)模型(2)的流速大于該閾值(即q>q*)時(shí)， 平衡態(tài)解(r1， 0)總是全局穩(wěn)定的.這意味者流速較大時(shí)，捕食者滅絕，而食餌存活.

接下來(lái)，我們考慮流速較小，即0

定理4設(shè)0

證模型(2)在(0，θ(d2，q))處線性化后的特征值問(wèn)題為

(11)

同樣地， 定義Λ′是特征值問(wèn)題(11)的譜， 則Λ′=Λ′{ψ=0}∪Λ′{ψ≠0}. 當(dāng)φ=0時(shí)，考察特征值問(wèn)題

(12)

因此sup{Reλ：λ∈Λ{φ=0}}<0. 故特征值問(wèn)題(11)主特征值的正負(fù)將由φ≠0時(shí)的特征方程

(13)

(14)

(15)

3 模型的一致持續(xù)性

在這一節(jié)中，我們使用一致持續(xù)性理論來(lái)研究模型(2)的一致持續(xù)性條件，相關(guān)理論的詳細(xì)介紹可以參見(jiàn)文獻(xiàn)[15-16].

(16)

的解. 由比較原理， 當(dāng)t≥t0時(shí)，

Ws((0， 0))∩D-1(0， +∞)=?Ws((r1， 0))∩D-1(0， +∞)=?

Ws(0，θ(d2，q))∩D-1(0， +∞)=?