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    不同低磷水平對(duì)山白蘭幼苗養(yǎng)分含量和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
    2023-01-16 02:51:12吳芳蘭
    廣西林業(yè)科學(xué) 2022年6期
    關(guān)鍵詞:白蘭葉綠素養(yǎng)分

    劉 云,吳芳蘭,陳 凱,楊 梅

    (1.廣西農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)大學(xué),廣西南寧530007;2.廣西大學(xué) 林學(xué)院,廣西南寧530004)

    山白蘭(Paramichelia baillonii)為木蘭科(Magnoliaceae)合果木屬常綠喬木,具有適應(yīng)性強(qiáng)、生長較快、樹干通直圓滿、枝葉茂密且冠形美觀等特點(diǎn),是熱帶和南亞熱帶速生珍貴樹種,也是優(yōu)良的城鄉(xiāng)園林綠化樹種[1]。其木材結(jié)構(gòu)細(xì)密、耐腐抗蟲、花紋美觀,是膠合板、木地板和家具的優(yōu)良用材,具有很好的發(fā)展前景[2]。

    磷(P)是植物細(xì)胞重要的組成和必需元素,參與植物體內(nèi)多個(gè)生理反應(yīng)過程,對(duì)植物的生長發(fā)育、代謝及營養(yǎng)物質(zhì)的產(chǎn)生和積存起著重要作用,在光合作用過程中起到物質(zhì)轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸及促進(jìn)電子傳遞等作用[3-5]。我國南方地區(qū)酸性紅壤對(duì)P元素具有強(qiáng)烈的化學(xué)固定作用,土壤P大多數(shù)以核酸、卵磷脂和磷灰石等形式存在,能被植物吸收利用的有效P含量少,導(dǎo)致南方人工林產(chǎn)量受土壤有效P缺乏限制[6-8]。因此,開展山白蘭低P脅迫研究,對(duì)山白蘭人工林發(fā)展具有重要意義。

    低P脅迫影響植物對(duì)氮(N)、P和鉀(K)大量元素及鈣(Ca)、鎂(Mg)和鐵(Fe)等中微量元素的吸收與利用[9-10]。低P脅迫下,橡膠樹(Hevea brasiliensis)幼苗N和K的吸收利用會(huì)受到影響[11];香蕉植株中部分中、微量元素的吸收會(huì)受到抑制[12]。低P脅迫也影響植物葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù),如杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)在不同程度P脅迫下均發(fā)生變化[13]。目前,國內(nèi)開展過山白蘭苗期配施磷肥的研究[14],但并未涉及不同程度低P脅迫對(duì)其大、中及微量元素吸收、利用和葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)影響的研究。本研究以2年生山白蘭幼苗為材料,通過沙培試驗(yàn),研究不同低P水平對(duì)山白蘭幼苗各器官中養(yǎng)分含量和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?,探究低P脅迫下山白蘭養(yǎng)分吸收的適應(yīng)機(jī)制和光反應(yīng)系統(tǒng)效率,為我國南方山白蘭栽培管理提供科學(xué)的理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)地概況

    試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)南寧市西鄉(xiāng)塘區(qū)廣西大學(xué)苗圃(108°22'E,22°48'N),屬亞熱帶季風(fēng)氣候,陽光充足,雨量充沛,霜少無雪;夏長冬短,夏季潮濕,冬季稍干燥。年均氣溫21.6℃,年均降水量1 304.2 mm,年均相對(duì)濕度79%。

    1.2 試驗(yàn)材料

    供試材料為2年生山白蘭幼苗,由廣西壯族自治區(qū)國有七坡林場提供。培養(yǎng)基質(zhì)為河沙,使用前先用自來水沖洗,再用3%的鹽酸溶液浸泡1周,除去其中的碳酸鈣等物質(zhì);1周后用自來水沖洗,并用去離子水沖洗3遍后備用。培養(yǎng)液為改良后的Hoagland營養(yǎng)液,全營養(yǎng)液pH值用Ca(OH)2與稀H2SO4調(diào)整到5.5左右,低P處理營養(yǎng)液則用KCl代替KH2PO4。

    1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì),設(shè)置5個(gè)P水平處理,每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù),每重復(fù)10株苗。P水平分別為31、10、5、1和0 mg/L;其中,31 mg/L為正常供P水平[11]。2019年4月1日,用自來水將山白蘭幼苗沖洗干凈后,挑選出長勢一致、健康的植株移入裝有3 kg河沙的育苗盆(上口徑15 cm、下口徑8 cm、高10 cm,帶托盤)中,每盆定植1株。定植后,用正常P水平營養(yǎng)液每2天澆灌1次,每盆200 mL。正常P水平營養(yǎng)液澆灌1周后,于2019年4月8日開始進(jìn)行不同水平P處理。利用不同濃度營養(yǎng)液對(duì)各處理的培養(yǎng)沙進(jìn)行沖洗,使原來濃度營養(yǎng)液全部替換為處理營養(yǎng)液,隨后每周澆1次營養(yǎng)液,每盆500 mL。2019年9月30日處理結(jié)束,收獲山白蘭幼苗植株各部分,帶回實(shí)驗(yàn)室。

    1.4 指標(biāo)測定

    1.4.1 生長指標(biāo)測定

    采用卷尺與數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精確至0.01 mm)測量P處理前后的幼苗苗高和地徑。利用P處理前后的苗高、地徑測量值,計(jì)算苗高增長率(%)與地徑增長率(%)。計(jì)算公式為:

    1.4.2 養(yǎng)分含量測定

    分別將植株的根、莖和葉烘干并粉碎,過80目篩,每處理精確稱取3份平行樣品各0.5 g,測定全N、全P、全K、Ca、Mg和Fe的含量。采用H2SO4-H2O2-溴酚藍(lán)比色法測定全N含量,采用鉬銻抗比色法測定全P含量,采用原子吸收分光光度法測定全K、Ca、Mg和Fe含量[15]。

    1.4.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定

    試驗(yàn)結(jié)束前,在每個(gè)處理中選擇3株(每個(gè)重復(fù)選1株)生長勢一致、葉片完好的苗木,選擇其頂葉起第3張成熟完好葉片,測定葉綠素?zé)晒鈪?shù),測定儀器為PAM 2000便攜式熒光成像系統(tǒng)(德國WALZ產(chǎn))。測定前將葉片暗適應(yīng)處理30 min,測定參數(shù)包括初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、最大光化學(xué)速率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)量子效率(Y(II))、非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN)及光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP)。

    1.5 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 2019和SPSS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及圖表繪制,采用Duncan法進(jìn)行多重比較,數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同低P水平下山白蘭幼苗生長特征

    隨P水平降低,山白蘭幼苗苗高增長率和地徑增長率均呈下降趨勢(圖1a~b)。31、10及5 mg/L處理間的苗高增長率差異不顯著;當(dāng)P水平由5 mg/L降至1 mg/L時(shí),苗高增長率顯著降低(P<0.05);地徑增長率在31 mg/L處理最高,顯著高于其他處理(P<0.05),其他處理間差異不顯著。

    圖1 不同低P水平下山白蘭幼苗苗高與地徑增長率Fig.1 Growth rates of height and ground diameter of P.baillonii seedlings under different low P levels

    2.2 不同低P水平下山白蘭幼苗養(yǎng)分吸收特征

    2.2.1 不同低P水平下山白蘭幼苗大量元素N、P和K的含量

    山白蘭幼苗各器官的N、P及K含量均隨P水平降低呈下降趨勢(表1)。各器官中的N含量表現(xiàn)為葉>莖>根。10、5、1和0 mg/L處理下,葉和莖的N含量均顯著低于31 mg/L處理(P<0.05);其中,5、0 mg/L處理均與1 mg/L處理的葉N含量差異不顯著;10、1 mg/L處理均與5 mg/L處理的莖N含量差異不顯著。1和0 mg/L處理的根N含量均顯著低于31 mg/L處理(P<0.05),31、10和5 mg/L處理間根N含量差異不顯著。

    表1 不同低P水平下山白蘭幼苗各器官大量元素N、P和K的含量Tab.1 Contents of large elements N,P and K in different organs of P.baillonii seedlings under different low P levels

    當(dāng)P水平為5 mg/L時(shí),各器官的P含量表現(xiàn)為根>葉>莖;其他處理的根和莖P含量接近,均低于葉P含量。10、5、1和0 mg/L處理的根、莖及葉P含量均顯著低于31 mg/L處理(P<0.05);當(dāng)P水平為0 mg/L時(shí),根、莖和葉P含量均最低。

    當(dāng)P水平為0 mg/L時(shí),各器官的K含量表現(xiàn)為葉>莖>根;其他處理各器官的K含量表現(xiàn)為莖>葉>根。31 mg/L處理的根K含量顯著高于0 mg/L處理(P<0.05);其他處理間差異不顯著;31 mg/L處理的莖和葉K含量均顯著高于其他處理(P<0.05);0 mg/L處理均最低。

    2.2.2 不同低P水平下山白蘭幼苗中量元素Ca、Mg及微量元素Fe的含量

    各器官的Ca含量均表現(xiàn)為葉>根>莖(表2)。根Ca含量在10 mg/L處理下最高,顯著高于5和0 mg/L處理(P<0.05),與31和1 mg/L處理差異不顯著;在5 mg/L處理下最低。莖Ca含量在1 mg/L處理下最高,顯著高于31、10和5 mg/L處理(P<0.05),與0 mg/L處理差異不顯著;;在5 mg/L處理下最低。葉Ca含量在5 mg/L處理下最高,顯著高于10、5、1和0 mg/L處理(P<0.05);在10 mg/L處理下最低。

    表2 不同低P水平下山白蘭幼苗各器官中量元素Ca、Mg及微量元素Fe的含量Tab.2 Contents of medium elements Ca and Mg,and trace element Fe in different organs of P.baillonii seedlings under different low P levels

    當(dāng)P水平高于或等于5 mg/L時(shí),各器官的Mg含量均表現(xiàn)為根>莖>葉;當(dāng)P水平低于5 mg/L時(shí),表現(xiàn)為根>葉>莖。各器官的Mg含量均隨P水平降低呈先升后降的趨勢。根和莖Mg含量均在5 mg/L處理下最高,顯著高于其他處理(P<0.05);分別在0和1 mg/L處理下最低。葉Mg含量在1 mg/L處理下最高,顯著高于其他處理(P<0.05);在10 mg/L處理下最低。

    各器官的Fe含量均表現(xiàn)為根>莖>葉,均隨P水平降低呈先降后升再降的趨勢。根Fe含量在31 mg/L處理下最高,顯著高于其他處理(P<0.05);在0 mg/L處理下最低。莖和葉Fe含量均在1 mg/L處理下最高,顯著高于其他處理(P<0.05);均在5 mg/L處理下最低。

    2.3 P水平與山白蘭幼苗根、莖和葉養(yǎng)分含量間的相關(guān)性分析

    對(duì)P水平與山白蘭幼苗不同器官中的養(yǎng)分含量進(jìn)行Pearson相關(guān)分析。結(jié)果顯示,P水平與根P、K含量均呈顯著或極顯著正相關(guān)(P<0.05,P<0.01),與莖P含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與葉N、P和K含量均呈顯著或極顯著正相關(guān)(P<0.05,P<0.01)(表3~5)。山白蘭幼苗各器官中營養(yǎng)元素間的相關(guān)性表現(xiàn)為根P含量與K含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);莖中的N、P與K含量兩兩間呈顯著或極顯著正相關(guān)(P<0.05,P<0.01),Mg含量與Ca、Fe含量均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);葉N、P和K含量兩兩間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

    表3 P水平與山白蘭幼苗根中各養(yǎng)分含量之間的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients among P level and nutrient contents in roots of P.baillonii seedlings

    2.4 不同低P水平下山白蘭幼苗葉片的葉綠素?zé)晒馓匦?/h3>

    隨P水平降低,F(xiàn)m、Fv/Fm和Y(Ⅱ)呈降低趨勢,F(xiàn)o呈先升后降的趨勢,qN呈上升趨勢,qP變化不明顯(圖2a~f)。31和10 mg/L處理的Fm、Fv/Fm和Y(Ⅱ)均較高,顯著高于其他處理(P<0.05)。1 mg/L處理的Fm、Fv/Fm、Y(Ⅱ)和qP均最小,均與5 mg/L處理差異不顯著,均顯著低于其他處理(P<0.05)。31與10 mg/L處理的qN均較低,當(dāng)P水平低至5 mg/L時(shí),qN顯著提高(P<0.05),其最高值出現(xiàn)在0 mg/L處理。1 mg/L處理的Fo最大,其次為5 mg/L處理,兩 者均顯著高于其他處理(P<0.05);10 mg/L處理的Fo最小,與31 mg/L處理差異不顯著。

    圖2 不同低P水平下山白蘭幼苗葉片的葉綠素?zé)晒馓匦訤ig.2 Chlorophyll fluorescence characteristics of leaves of P.baillonii seedlings under different low P levels

    表4 P水平與山白蘭幼苗莖中各養(yǎng)分含量之間的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficients among P level and nutrient contents in stems of P.baillonii seedlings

    表5 P水平與山白蘭幼苗葉中各養(yǎng)分含量之間的相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficients among P level and nutrient contents in leaves of P.baillonii seedlings

    2.5 山白蘭幼苗葉片養(yǎng)分含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)性分析

    N和P含量與qN均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);K含量與Fm呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與qN呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);Mg含量與Fo和qN均呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與Fv/Fm和Y(II)均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05);Ca和Fe含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)均無顯著相關(guān)性(表6)。

    表6 山白蘭幼苗葉片養(yǎng)分含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的相關(guān)系數(shù)Tab.6 Correlation coefficients among nutrition contents of leaves and chlorophyll fluorescence parameters of P.baillonii seedlings

    3 討論與結(jié)論

    3.1 不同低P水平對(duì)山白蘭幼苗生長與養(yǎng)分吸收的影響

    供P水平影響植物生長。本研究中,山白蘭幼苗苗高與地徑生長均受到供P水平影響。在低P脅迫下,為維持正常的代謝活動(dòng),植物可通過改變自身對(duì)養(yǎng)分的需求和其他生理機(jī)制增強(qiáng)養(yǎng)分吸收強(qiáng)度[16]。黑木相思(Acacia melanoxylon)在缺P脅迫下,葉P積累量最高,其次為莖,最低為根[17]。本研究中,當(dāng)P水平為5 mg/L時(shí),根P含量最高,其次為葉;當(dāng)P水平為31、10、1及0 mg/L時(shí),葉P含量最高,根和莖P含量接近。其原因可能是一定的低P脅迫使山白蘭幼苗根部活力增加,有利于山白蘭幼苗對(duì)P的吸收;當(dāng)P水平高于5 mg/L時(shí),根系正常吸收的P可滿足山白蘭幼苗營養(yǎng)需求,P主要被運(yùn)輸至葉片參與各項(xiàng)代謝活動(dòng),有利于地上部分生長;P水平低于5 mg/L時(shí),為維持光合作用的正常進(jìn)行,當(dāng)P主要被運(yùn)輸至葉片。

    低P脅迫不僅會(huì)使植物中P元素含量降低,同時(shí)還會(huì)干擾其他元素的吸收[18]。本研究中,低P脅迫下,山白蘭幼苗各器官的N和K含量均不同程度降低,與棉花[19]的研究相似。有研究表明,P和N在低P脅迫下存在互作效應(yīng),如低P脅迫下,雷竹(Phyllostachys praecox)竹片和竹稈的N和P含量呈顯著或極顯著正相關(guān)[20]。本研究中,山白蘭根的P與K含量呈極顯著正相關(guān),莖和葉N、P及K含量兩兩間均呈極顯著或顯著正相關(guān),說明山白蘭植株中P含量與N、K含量均存在互作效應(yīng)。

    低P脅迫下,植物根系對(duì)Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和Zn等中、微量元素的吸收、運(yùn)輸和利用也會(huì)受到影響[9-10]。本研究中,山白蘭幼苗根、莖及葉Ca、Mg和Fe含量與P水平均無顯著相關(guān)性,說明山白蘭幼苗對(duì)中、微量元素的吸收利用不易受外界不利因素影響。當(dāng)P水平低于5 mg/L時(shí),山白蘭幼苗的根Mg含量隨P水平降低而降低,說明P濃度低于一定水平時(shí)不利于山白蘭幼苗根系對(duì)Mg元素的吸收利用。本研究中,隨P水平降低,山白蘭幼苗葉Ca含量呈先降后升再降的趨勢,Mg含量呈先升后降的趨勢。于姣妲等[21]研究發(fā)現(xiàn),低P脅迫下,杉木(Cunninghamia lanceolata)幼苗葉片Mg含量隨P水平增加呈先升后降的趨勢,Ca含量的變化趨勢相反;臧成鳳等[22]研究發(fā)現(xiàn)鐵核桃(Juglans sigillata)葉Ca和Mg含量均隨P水平上升而增加??赡苁怯捎诠㏄水平對(duì)植株不同部位Ca和Mg含量的影響具有植物種類特異性。本研究中,1 mg/L處理的山白蘭幼苗莖和葉Fe含量顯著高于31 mg/L處理,與小麥[23]在低P脅迫下其種子Fe含量高于對(duì)照的研究結(jié)果相似,說明一定程度的P脅迫能提高山白蘭幼苗地上部分Fe元素的積累。本研究中,山白蘭幼苗莖中的Mg含量與Ca、Fe含量均呈顯著負(fù)相關(guān)。這可能是由于Mg元素在植物體內(nèi)為可參與循環(huán)的元素,Ca和Fe元素為植物體內(nèi)不能參與循環(huán)的元素[24],隨P脅迫加重,為維持植株體內(nèi)代謝平衡,Mg元素轉(zhuǎn)移至代謝旺盛的部位,Ca、Fe元素被吸收后不移動(dòng)。

    3.2 不同低P水平對(duì)山白蘭幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

    P主要通過調(diào)節(jié)光合反應(yīng)中的磷酸化、能量利用及RuBP的再生和活性限制植物的光合作用[25]。葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂咸结?,能快速反映葉片PSⅡ反應(yīng)中心的變化,其中ΦPSⅡ、qP、qN和ETR等熒光參數(shù)對(duì)光合作用影響較大,可實(shí)現(xiàn)對(duì)植株P(guān)脅迫的無損檢測[17,26-27]。本研究中,隨P水平降低,山白蘭幼苗Fm、Fv/Fm和Y(Ⅱ)呈降低趨勢,F(xiàn)o和qN呈上升趨勢,這與大花序桉(Eucalyptus cloeziana)[28]的研究結(jié)果相似。有研究表明,P元素缺乏對(duì)臺(tái)灣相思(Acacia confusa)葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響不大[29]。說明不同樹種在缺P環(huán)境中調(diào)節(jié)代謝的能力存在差異。Fm和Y(Ⅱ)反映PSⅡ系統(tǒng)的電子傳遞情況;Fv/Fm反映PSⅡ光化學(xué)效率大小,如果Fv/Fm大幅降低,說明反應(yīng)中心遭受不可逆的破壞,植物受到光抑制;Fo表示植物葉片的PSⅡ反應(yīng)中心在完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量,PSⅡ反應(yīng)中心被破壞或者可逆失活時(shí),其值會(huì)增大;qP可衡量PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度,qN可衡量植物把多余光能耗散為熱量的能力[30]。本研究中,10和31 mg/L處理的Fm、Fv/Fm、Y(Ⅱ)及qP均較高,F(xiàn)o和qN均較低;當(dāng)P水平降至5 mg/L時(shí),F(xiàn)m、Fv/Fm和Y(Ⅱ)顯著降低,F(xiàn)o和qN顯著升高,說明山白蘭幼苗光合系統(tǒng)受到明顯影響。有研究發(fā)現(xiàn),甜瓜(Cucumis melo)幼苗為緩解低P脅迫造成的光抑制,通過類囊體腔的酸化引發(fā)非光化學(xué)猝滅,以耗散多余的激發(fā)能[31]。本研究中,當(dāng)P水平低于5 mg/L時(shí),山白蘭葉片內(nèi)PSⅡ反應(yīng)中心可能遭到破壞,電子傳遞速率降低;為應(yīng)對(duì)P脅迫,葉片通過提高光能耗散為熱量的能力來保護(hù)光合機(jī)構(gòu),維持植物體正常的生長。有研究發(fā)現(xiàn),黑木相思葉片N、P和K含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)均有較強(qiáng)相關(guān)性[17]。本研究中,葉片中N、P、K和Mg含量與某些葉綠素?zé)晒鈪?shù)均呈顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān),Ca、Fe含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)無顯著相關(guān)性,說明低P脅迫下N、P、K和Mg含量的變化可能對(duì)山白蘭幼苗的光合能力產(chǎn)生影響。

    3.3 結(jié)論

    山白蘭幼苗苗高與地徑增長率均隨P水平降低而降低。不同低P水平對(duì)山白蘭幼苗不同器官中的N、P和K含量有明顯影響,隨P水平降低均呈下降趨勢;對(duì)山白蘭幼苗根、莖及葉中的Ca、Mg和Fe含量影響較小,當(dāng)P水平低于5 mg/L時(shí),根Mg含量隨P水平降低而顯著降低。低P脅迫不同程度地降低葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm、Fv/Fm及Y(Ⅱ),提高Fo和qN,其中5 mg/L P水平是葉片光合能力受到脅迫的臨界點(diǎn)。低P脅迫下,葉片中N、P、K和Mg含量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)相關(guān)性較高。植物主要通過根吸收養(yǎng)分,在低P脅迫下,植物可通過調(diào)節(jié)根系分泌物適應(yīng)低P脅迫,但本研究未對(duì)低P脅迫下山白蘭幼苗根系分泌物進(jìn)行測定。在今后的研究中,可對(duì)不同P水平下山白蘭幼苗根系和分泌物進(jìn)行有機(jī)酸含量測定,并利用根系分泌物和有機(jī)酸對(duì)不同地區(qū)的土壤進(jìn)行活化驗(yàn)證,為山白蘭種植區(qū)土壤改良提供參考。

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