干濕交替對(duì)土壤呼吸和土壤有機(jī)碳礦化的影響述評(píng)

王融融, 余海龍, 李詩(shī)瑤, 樊 瑾, 黃菊瑩

(1.寧夏大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院, 銀川 750021; 2.寧夏大學(xué) 環(huán)境工程研究院, 銀川750021)

近年來(lái)，在全球氣候變化背景下，極端干旱—降雨事件使得土壤頻繁地經(jīng)歷干旱和復(fù)濕過程[1]。一般地，將干旱土壤經(jīng)歷降雨—干旱事件引起的干濕交替循環(huán)過程稱為土壤干濕交替[2]。干濕交替格局在全球許多地區(qū)日益顯著，此現(xiàn)象會(huì)加快土壤養(yǎng)分的流失并加劇全球暖化等[3-4]。干濕交替可顯著改變土壤結(jié)構(gòu)和水熱運(yùn)動(dòng)規(guī)律，影響微生物活性和土壤有機(jī)質(zhì)(soil organic matter，SOM)礦化作用[5]，擾動(dòng)養(yǎng)分元素生物地球化學(xué)循環(huán)，從而影響土壤的碳氮循環(huán)過程和溫室氣體的排放[6]。由于土壤的空間異質(zhì)性、孔隙結(jié)構(gòu)的復(fù)雜多變性和微生物種類和活動(dòng)的多樣性等特點(diǎn)，使得干濕交替對(duì)土壤有機(jī)碳(soil organic carbon，SOC)礦化機(jī)制的影響存在很大的不穩(wěn)定性[7]。大量研究表明，干濕交替會(huì)引起土壤碳釋放的脈沖效應(yīng)，使土壤累積碳釋放量顯著增加[8-10]，表現(xiàn)出正的激發(fā)效應(yīng)(priming effect，PE)；或使土壤累積碳釋放量降低10%～50%[11]，表現(xiàn)出負(fù)的激發(fā)效應(yīng)。而關(guān)于激發(fā)效應(yīng)的發(fā)生方向和強(qiáng)度的解釋機(jī)理則有多種機(jī)制，諸如土壤團(tuán)聚體的破壞引發(fā)的“物理機(jī)制”以及土壤微生物活性的改變引發(fā)的“生理機(jī)制”。需要注意的是，并不是上述任意一個(gè)機(jī)制可以解釋所有的激發(fā)效應(yīng)，它們的應(yīng)用有一定的前提，并且在一個(gè)研究中可能需要多個(gè)機(jī)制解釋激發(fā)效應(yīng)發(fā)生機(jī)理的情況。

相關(guān)數(shù)據(jù)顯示，隨著未來(lái)氣候變化及降雨格局的改變，土壤干濕交替的強(qiáng)度和發(fā)生頻率會(huì)相應(yīng)增加[12-14]，引起土壤理化性質(zhì)、土壤微生物群落的變化，激發(fā)土壤呼吸的變化，進(jìn)而對(duì)陸地—大氣碳動(dòng)態(tài)產(chǎn)生重要影響[15]。因此，研究干濕交替下土壤結(jié)構(gòu)及SOC激發(fā)效應(yīng)的變化及其微生物學(xué)機(jī)制，對(duì)于預(yù)估未來(lái)氣候變化情景下SOC的動(dòng)態(tài)變化及土壤碳釋放量具有重要意義。因此，本文概述干濕交替對(duì)土壤呼吸及SOC激發(fā)效應(yīng)的影響機(jī)制，并從土壤結(jié)構(gòu)變化、微生物活性及群落組成等方面闡述土壤呼吸和SOC激發(fā)效應(yīng)對(duì)土壤干濕交替循環(huán)的響應(yīng)機(jī)理和微生物機(jī)制；最后結(jié)合目前的研究進(jìn)展，指出存在問題和未來(lái)的研究重點(diǎn)。

1 干濕交替對(duì)土壤呼吸的“激發(fā)效應(yīng)”及其主要影響因素

土壤干濕交替能顯著影響土壤呼吸動(dòng)態(tài)[16]，被認(rèn)為是影響土壤呼吸的重要因素。CO2是SOM的分解產(chǎn)物，土壤中CO2釋放量可用以表征土壤微生物活性和SOC的分解速率。降水事件控制了干旱半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)過程，由降水、蒸散等過程所驅(qū)動(dòng)的土壤水分的變化導(dǎo)致土壤常常經(jīng)歷干濕交替[17]。干濕交替會(huì)剌激土壤礦化作用并導(dǎo)致CO2的短期脈沖釋放，即“Birch效應(yīng)”[18]。傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為“Birch效應(yīng)”的作用機(jī)制可能是干濕交替刺激土壤“底物供給”增加(物理學(xué)說)或引起土壤“微生物脅迫”所致(生理學(xué)說)[19]。其中土壤“底物供給”增加機(jī)制主要是由于土壤水分引起團(tuán)聚體變化對(duì)土壤呼吸的影響；“微生物脅迫”機(jī)制則主要是由于土壤水分引起的微生物群落結(jié)構(gòu)和活性變化對(duì)土壤呼吸的影響[20]。

土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng)已被證實(shí)在各類生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在，但由于區(qū)域間土壤的空間異質(zhì)性和氣候類型的不同。會(huì)造成SOC對(duì)干濕交替的響應(yīng)機(jī)制和幅度存在差異。例如激發(fā)效應(yīng)的持續(xù)時(shí)效和強(qiáng)度則與雨量[21]、初始含水量[22]、降雨格局[23]、生態(tài)系統(tǒng)類型[24-28]、干旱持續(xù)時(shí)間[29]以及干濕交替頻率和強(qiáng)度[30-34]有關(guān)。干旱脅迫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，干旱限制了SOM供應(yīng)，降低了SOM的可利用性，繼而導(dǎo)致土壤碳排放的降低[31]。隨著干濕交替發(fā)生頻率由低到高的增加，土壤CO2的釋放量呈下降趨勢(shì)[30]。在巴西亞馬遜河流域的森林和草原[32]、中國(guó)臺(tái)灣云霧林[33]，大量降雨被認(rèn)為是造成土壤呼吸量低的一個(gè)重要原因。中等水平的降雨量和持續(xù)時(shí)間對(duì)土壤呼吸的激發(fā)作用最大[21]。說明降雨能激發(fā)干燥土壤的呼吸，而抑制潮濕土壤的呼吸。

降雨格局的改變通過影響干濕交替的歷時(shí)、程度以及頻率來(lái)擾動(dòng)土壤呼吸模式。降雨量及干濕交替周期會(huì)影響土壤呼吸對(duì)降雨格局的響應(yīng)模式。如王旭等[34]認(rèn)為，較大降雨量使土壤呼吸在次日才達(dá)到峰值，土壤呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)歷時(shí)長(zhǎng)達(dá)2～3 d。干濕交替會(huì)通過改變土壤通氣性、土壤中水溶性有機(jī)質(zhì)(dissolved organic matter，DOM)的有效性和移動(dòng)性，來(lái)影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)、組成、活性和代謝作用，最終影響SOC的分解和土壤的呼吸作用[35]。干濕交替會(huì)強(qiáng)烈激發(fā)土壤呼吸，但隨干濕循環(huán)頻率的遞增，對(duì)土壤呼吸產(chǎn)生激發(fā)效應(yīng)逐漸降低。已有研究表明，短時(shí)間和高頻率的干濕交替可以促進(jìn)SOM的礦化[36-38]。而Denef等[39]發(fā)現(xiàn)，干濕交替頻率對(duì)團(tuán)聚體的破壞存在閾值現(xiàn)象，并隨著頻率的增加，CO2釋放量減少。

干濕交替強(qiáng)度和頻率直接影響土壤水分波動(dòng)的快慢和幅度，從而影響土壤呼吸。復(fù)濕引起的土壤呼吸激增效應(yīng)可持續(xù)20 d以上[40]，且相對(duì)于恒濕土壤可將土壤呼吸速率激增至5倍以上[41]。在干旱—復(fù)濕過程中，土壤呼吸存在一個(gè)臨界區(qū)間和適宜范圍[42]。土壤水分過多或不足均會(huì)抑制土壤呼吸。Linn等[43]認(rèn)為，當(dāng)土壤含水量為飽和含水量的50%～80%時(shí)即為土壤生物活動(dòng)的適宜含水量。Iqbal等[44]認(rèn)為，在適宜含水量下最有利于SOC的降解。

土壤呼吸作為土壤碳庫(kù)輸出的主要途徑，主要包括微生物呼吸和根系呼吸[45]。通常情況下，干濕交替可通過改變土壤物理性狀、根系周轉(zhuǎn)、微生物活性等影響土壤呼吸。

1.1 干濕交替對(duì)物理性質(zhì)的影響

從“物理機(jī)制”解釋來(lái)看，在干濕交替過程中土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng)主要是由于干燥土壤復(fù)濕后，滯留在團(tuán)聚體孔隙中的空氣，由于土壤水占據(jù)孔隙迫使土壤團(tuán)聚體膨脹裂解，被包裹的SOM暴露，并被微生物利用，土壤呼吸作用增加[46]。土壤含水量升高也會(huì)促進(jìn)無(wú)機(jī)碳酸鹽分解產(chǎn)生CO2。

土壤的干濕交替由交替性的土壤變干(主要是蒸散作用)和復(fù)濕(主要是降雨和灌溉)兩個(gè)過程組成。團(tuán)聚體是土壤養(yǎng)分的貯存庫(kù)和土壤微生物的生境，團(tuán)聚體的穩(wěn)定性除了可以決定土壤結(jié)構(gòu)的好壞，還能影響SOC的分解與轉(zhuǎn)化。不同粒徑團(tuán)聚體中SOC的組成、活潑性、通氣狀況及水分含量存在差異，這種差異直接導(dǎo)致其微生物群落組成、活性及生物量存在顯著差異。因此，各粒級(jí)團(tuán)聚體在SOC固定中的作用存在不同。Franzluebbers等報(bào)道，團(tuán)聚體結(jié)合有機(jī)碳的礦化量隨團(tuán)聚體直徑的減小而減少[47]。如果SOC脫離了大團(tuán)聚體的保護(hù)，將受到微生物的攻擊，進(jìn)而破碎成小粒徑團(tuán)聚體及顆粒態(tài)SOM，更易于被礦化分解。

干濕交替作用下土壤孔隙度的改變可直接影響土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性。SOM直接或間接接觸空氣、水分和微生物的機(jī)會(huì)受到團(tuán)聚體間和團(tuán)聚體內(nèi)部孔隙結(jié)構(gòu)在空間上分布特征的影響，從而影響SOC的固定和分解[48]。在土壤大孔隙中的水分的遷移會(huì)直接或者間接影響團(tuán)聚體結(jié)合碳在土壤中的空間分布及在團(tuán)聚體間和內(nèi)部的轉(zhuǎn)化與固定。SOC礦化引起的CO2流失量更多的來(lái)源于大團(tuán)聚體中SOC的分解，SOM的累積和礦化常具有土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的尺度依賴性。從粒徑角度考慮，小粒徑團(tuán)聚體中有機(jī)碳以化學(xué)保護(hù)為主，而大粒徑團(tuán)聚體中SOC以物理保護(hù)為主。大團(tuán)聚體中的碳通常比微團(tuán)聚體中的碳易于分解[49]，意味著不同團(tuán)聚體對(duì)SOM具有不同的保護(hù)作用而產(chǎn)生不同的激發(fā)效應(yīng)[50]。例如，在中等大小團(tuán)聚體(1～2 mm)中觀察到正的激發(fā)效應(yīng)，而在0.25～1 mm的團(tuán)聚體中觀察到負(fù)的激發(fā)效應(yīng)[51]。

干濕交替對(duì)團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響取決于許多因素，包括土壤質(zhì)地、SOM含量、最初團(tuán)聚體大小、土壤含水量和干濕交替頻率等。土壤含水量變化是干濕交替作用的直觀表現(xiàn)形式，土壤的干濕交替會(huì)破壞團(tuán)聚體的內(nèi)部結(jié)構(gòu)，且這種破壞作用是不可逆的[52]。干濕交替初期(1～4次)會(huì)降低團(tuán)聚體粒徑，但經(jīng)過多次干濕交替后，團(tuán)聚體粒徑分布趨向穩(wěn)定且團(tuán)聚作用下降。干濕交替過程初期對(duì)大團(tuán)聚體破壞作用明顯，且干濕交替可促進(jìn)粒徑<0.2 mm的微團(tuán)聚體向粒徑為0.2～1 mm的團(tuán)聚體轉(zhuǎn)化，但此轉(zhuǎn)化過程存在閾值現(xiàn)象(3次)，一旦超過閾值后其團(tuán)聚作用隨之下降[53]。說明干濕交替頻率的增加可促進(jìn)團(tuán)聚體的穩(wěn)定性而非破壞團(tuán)聚體。

降雨致使土壤復(fù)濕過程中對(duì)土壤團(tuán)聚體破碎機(jī)制主要包括消散作用、非均勻膨脹作用和機(jī)械作用等[54]，不同機(jī)制的作用大小主要由雨強(qiáng)和初始土壤含水量決定[55-56]。當(dāng)土壤含水率較低時(shí)，團(tuán)聚體破碎過程以消散作用為主，且與雨強(qiáng)成正比；當(dāng)土壤含水率較高時(shí)，團(tuán)聚體破碎機(jī)制則由消散作用轉(zhuǎn)為機(jī)械作用。團(tuán)聚體破碎作用機(jī)制不同，破碎后團(tuán)聚體的粒級(jí)也會(huì)不同[57]。干濕交替引發(fā)的土壤水分變化可使土壤顆粒組成發(fā)生重組。而在干旱—復(fù)濕過程中，土壤團(tuán)聚體會(huì)經(jīng)歷干旱時(shí)收縮導(dǎo)致毛細(xì)現(xiàn)象受到抑制，在復(fù)濕后土壤團(tuán)聚體破碎，使土壤形成不同大小尺度的多孔單元[58-59]。團(tuán)聚體的破碎增加了有機(jī)底物的釋放，為微生物進(jìn)行新陳代謝和生長(zhǎng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)。

1.2 干濕交替對(duì)土壤微生物呼吸的影響

從“生理機(jī)制”解釋來(lái)看，微生物在其中發(fā)揮了更大的作用。微生物是SOM循環(huán)過程的主要驅(qū)動(dòng)者[60]。在干濕交替過程中土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng)主要通過增加土壤微生物呼吸底物使土壤呼吸速率迅速提高。增加的底物主要包括土壤團(tuán)聚體裂解釋放的有機(jī)物、部分細(xì)胞破裂或者分裂釋放出的細(xì)胞質(zhì)和微生物干旱時(shí)無(wú)法獲得的有機(jī)物等[61]。干旱時(shí)，土壤微生物能夠自動(dòng)調(diào)節(jié)滲透壓，積累并產(chǎn)生高濃度的溶質(zhì)(如多糖，多肽氨基化合物、蛋白質(zhì)、多元醇等)以防止細(xì)胞脫水凋亡。干旱—復(fù)濕過程中均會(huì)有一些微生物死亡，而干旱過程中死亡的微生物多因超過了其水勢(shì)極值而脫水凋亡。而這些死亡的微生物和溶質(zhì)增加了微生物可利用的有機(jī)底物的濃度[62]，加速了SOM的微生物分解[63]。土壤干旱會(huì)限制土壤溶解性有機(jī)碳(dissolved organic carbon，DOC)的遷移和擴(kuò)散，從而導(dǎo)致其在干旱期的積累。復(fù)濕后，則由于較高的活性底物含量使微生物繁殖加快，導(dǎo)致微生物呼吸和土壤呼吸加強(qiáng)[64]。此外，還有學(xué)者則認(rèn)為“Birch效應(yīng)”是兩種機(jī)制共同作用的結(jié)果[65-66]，但存在研究側(cè)重點(diǎn)的差異，兩種學(xué)說各有倚重，應(yīng)避免用單一學(xué)說觀點(diǎn)去解釋我們的研究結(jié)果。

1.3 干濕交替對(duì)植物根系呼吸的影響

根系呼吸與土壤水分密切相關(guān)[67]。土壤水分可以通過間接影響土壤溫度、根系生長(zhǎng)量和根系活力等因素來(lái)影響根系呼吸。根系是受土壤干旱脅迫最為敏感的部位，干旱導(dǎo)致土壤含水量下降會(huì)首先影響到根系的呼吸代謝生理[68]，具體表現(xiàn)為：根系呼吸速率下降、呼吸代謝途徑改變、呼吸代謝相關(guān)酶活性及產(chǎn)物種類變化，造成根系吸收、運(yùn)輸水分和養(yǎng)分等功能紊亂[69-70]。此外，干旱還會(huì)影響植物根系溶生型通氣組織的形成機(jī)制[71]。

1.4 干濕交替對(duì)土壤呼吸影響的微生物學(xué)機(jī)制

土壤微生物生物量及微生物活性可用以表征土壤同化和礦化能力的大小。干濕交替可通過改變微生物群落及活性，影響團(tuán)聚體內(nèi)SOM的釋放，進(jìn)而影響土壤肥力。水分主要是通過影響酶、底物、微生物三者之間的關(guān)系影響土壤呼吸。土壤水分是微生物生長(zhǎng)的介質(zhì)，直接影響土壤氣體交換、微生物養(yǎng)分供應(yīng)和土壤溫度[72-73]。干旱導(dǎo)致土粒表面的水膜變薄，溶解到水膜里的DOC的擴(kuò)散速度降低[74-75]。酶、底物和土壤微生物的擴(kuò)散速率在干旱時(shí)會(huì)受到較大的抑制，酶與底物無(wú)法完全結(jié)合導(dǎo)致呼吸速率降低[76]。復(fù)濕過程會(huì)通過降低土壤溫度，抑制植物根系和微生物酶活——從而影響土壤根系和微生物呼吸。當(dāng)土壤含水量過高，會(huì)降低土壤的通透性，降低土壤中O2的供應(yīng)，使得好氧微生物的活性受到抑制[77]；同時(shí)，水分過高還會(huì)阻礙土壤溶液中DOC的擴(kuò)散，降低微生物可利用的DOC含量[75]。

綜上所述，干濕交替對(duì)土壤呼吸的影響受多種機(jī)制控制，其中“底物供給”或“微生物脅迫”占主導(dǎo)地位。土壤呼吸主要包括微生物呼吸和根系呼吸。干濕交替可通過改變水分來(lái)影響酶、底物、微生物三者之間的關(guān)系從而影響土壤呼吸。

2 干濕交替對(duì)土壤有機(jī)碳礦化的影響

團(tuán)聚體是土壤結(jié)構(gòu)的基本單元，被視作土壤結(jié)構(gòu)的替代指標(biāo)，對(duì)土壤結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和肥力保持等至關(guān)重要。水分作為影響SOC周轉(zhuǎn)過程的重要因子，被認(rèn)為是導(dǎo)致團(tuán)聚體破碎的主要因素[78]。干濕交替過程中，土壤物理、化學(xué)、生物性狀會(huì)發(fā)生一系列變化，從而激發(fā)了SOC的礦化。其中，因干濕交替對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的裂解是主要的激發(fā)機(jī)制。

一般而言，干濕交替會(huì)激發(fā)SOC的礦化分解。土壤團(tuán)聚體是SOC的穩(wěn)定機(jī)制之一，土壤團(tuán)聚體的物理保護(hù)使微生物與SOC的空間隔離[79]。干濕交替過程中因含水量變化引發(fā)的復(fù)雜的土壤物理、化學(xué)和微生物過程則增大了其不穩(wěn)定性。土壤干濕交替循環(huán)的頻率與強(qiáng)度是團(tuán)聚體形成的關(guān)鍵過程。干濕交替可破壞土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)：干濕交替使土壤發(fā)生反復(fù)收縮與膨脹，破壞了土壤顆粒SOM之間的聯(lián)結(jié)鍵，導(dǎo)致SOC失去物理保護(hù)，激發(fā)了微生物活性，導(dǎo)致土壤碳釋放量進(jìn)一步增加，從而激發(fā)了SOC的礦化。在干旱條件下，微生物可以介導(dǎo)土壤碳的固定，通過增加土壤碳固持來(lái)緩解土壤水分有效性降低的影響[80-81]。干旱會(huì)通過降低微生物的活性來(lái)降低SOM的分解[82]。

土壤結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化控制土壤生物學(xué)過程，且其控制作用具有尺度效應(yīng)：在膠體尺度，土壤含水量變化控制著土壤微生物在土壤孔隙中的運(yùn)移；在團(tuán)聚體和土壤剖面尺度，土壤含水量變化控制著土壤的氧化還原狀態(tài)，并決定著適應(yīng)不同氧化還原條件微生物群落結(jié)構(gòu)。土壤含水量不同，土壤微生物的活性不同。通常情況下，在土壤干旱時(shí)，土壤微生物的活性較低；在土壤復(fù)濕過程中，微生物會(huì)發(fā)生復(fù)雜的生化反應(yīng)，會(huì)使SOC礦化，同時(shí)影響微生物的呼吸作用。但干濕交替的頻率及土壤質(zhì)地類型均可能影響SOC的礦化，具有較大的不確定性。如王君等[83]通過對(duì)水稻土SOC對(duì)多重干濕交替響應(yīng)的研究結(jié)果表明，多重干濕交替可促進(jìn)土壤團(tuán)聚體裂解，使土壤惰性有機(jī)碳暴露并被微生物分解，促進(jìn)“Birch”效應(yīng)的爆發(fā)。Denef等[84]的室內(nèi)模擬試驗(yàn)研究結(jié)果表明，干濕交替會(huì)導(dǎo)致科羅拉多地區(qū)粉質(zhì)壤土大團(tuán)聚體的裂解，促進(jìn)SOC的礦化。但Zhu等[85]對(duì)栽植了不同植物的砂質(zhì)壤土進(jìn)行不同頻率的干濕交替研究顯示，SOC的礦化作用對(duì)干濕交替的響應(yīng)較為復(fù)雜，既有中立又有消極響應(yīng)。

綜上所述，SOC礦化對(duì)干濕交替變化有較強(qiáng)響應(yīng)。干濕交替可通過影響土壤物理結(jié)構(gòu)從而降低SOC穩(wěn)定性。土壤干濕交替可使土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生重組，并影響土壤結(jié)構(gòu)特征(如孔隙分布、容重及土壤微團(tuán)聚體構(gòu)成)，從而不同程度地改變土壤的物理、化學(xué)特性，影響SOC礦化過程。

3 問題與展望

未來(lái)降水格局的改變，可能會(huì)使干旱和強(qiáng)降水事件增多，進(jìn)一步增強(qiáng)土壤干濕交替過程。SOC的穩(wěn)定、增加和分解都與大氣CO2濃度變化相關(guān)。干濕交替是土壤經(jīng)歷的最普遍的非生物脅迫形式，是廣泛存在的一種自然現(xiàn)象。引起干濕交替的原因很多，氣候、地形和灌溉等，都可以導(dǎo)致土壤出現(xiàn)干濕交替現(xiàn)象。干濕交替對(duì)土壤的影響主要表現(xiàn)為：改變土壤結(jié)構(gòu)、含水量分布，影響微生物活性和以微生物為媒介的SOM礦化作用。針對(duì)已有研究中存在的主要問題，今后相關(guān)研究應(yīng)重點(diǎn)在以下3個(gè)方面有所加強(qiáng):

(1)干濕交替對(duì)地上、地下生物化學(xué)組成和激發(fā)效應(yīng)的復(fù)雜性的影響。干濕交替對(duì)土壤微生物的影響以及土壤微生物對(duì)干濕交替的響應(yīng)與反饋，仍存在很大的不確定性。例如，干濕交替過程中，地上植被生長(zhǎng)變化、地下生物量的變化為土壤呼吸提供的底物質(zhì)量和數(shù)量變化，輸入的底物化學(xué)計(jì)量比(例如凋落物的C:N)可能會(huì)改變微生物的生長(zhǎng)有效性、微生物活性、群落組成及對(duì)底物的選擇利用，這些都會(huì)增加激發(fā)效應(yīng)的復(fù)雜性。因此，在未來(lái)的過程機(jī)理研究中，需綜合探討干濕交替模式下，地上、地下生物量和微生物的生理響應(yīng)過程與對(duì)土壤呼吸激發(fā)效應(yīng)的影響和調(diào)節(jié)機(jī)制，有必要加強(qiáng)干濕交替條件下土壤呼吸與土壤微生物學(xué)特征多參數(shù)的耦合測(cè)定。

(2)模擬試驗(yàn)的不足之處。相關(guān)模擬試驗(yàn)多在恒溫培養(yǎng)條件下，通過人工降雨試驗(yàn)來(lái)模擬土壤呼吸對(duì)干濕交替強(qiáng)度、頻率的響應(yīng)。通常情況下，野外會(huì)有自然或人為源降塵、凋落物、施肥等方式向土壤輸入新碳。由于室內(nèi)模擬試驗(yàn)的局限性，土壤缺少新碳的輸入，從而模擬試驗(yàn)結(jié)果與自然條件下土壤呼吸對(duì)干濕交替的響應(yīng)程度可能會(huì)有所不同。此外，單純研究土壤干濕變化對(duì)土壤呼吸的影響將很難真實(shí)反映野外的實(shí)際狀況。氣候變化(主要是溫度升高)對(duì)土壤SOM穩(wěn)定性的影響也不可忽視，根呼吸和土壤微生物呼吸對(duì)溫度的敏感性是否相同目前仍無(wú)定論。因此，有必要開展水、溫度、碳和氮多因素共同影響下土壤呼吸與微生物的關(guān)系研究。

(3)干濕交替模式下土壤結(jié)構(gòu)、植被化學(xué)組成耦合變化對(duì)土壤微生物的影響。干濕交替影響團(tuán)聚體與顆粒有機(jī)物、微生物群落之間的關(guān)系，同時(shí)改變土壤養(yǎng)分循環(huán)。鑒于土壤—植被系統(tǒng)組分的生態(tài)化學(xué)計(jì)量關(guān)系在各組分(如葉片、根系、土壤、微生物和凋落物)之間存在傳遞關(guān)系。土壤養(yǎng)分變化會(huì)造成葉片、根系、土壤和凋落物元素化學(xué)組成的變化，而干濕交替會(huì)造成土壤孔隙結(jié)構(gòu)的顯著改變，從而影響土壤微生物的棲息空間和功能。土壤微生物是激發(fā)效應(yīng)產(chǎn)生與維持的重要內(nèi)在驅(qū)動(dòng)力。目前關(guān)于干濕交替對(duì)土壤團(tuán)聚體、微生物的變化的影響研究較多，而土壤微生物對(duì)未來(lái)氣候變化背景下干濕交替的反饋?zhàn)饔脵C(jī)制研究相對(duì)缺乏。亟需聯(lián)合運(yùn)用穩(wěn)定性同位素、分子與基因組學(xué)等相關(guān)技術(shù)，加強(qiáng)干濕交替條件下土壤呼吸與土壤微生物學(xué)特征多參數(shù)的耦合測(cè)定，揭示土壤干濕交替條件下生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的微生物學(xué)響應(yīng)機(jī)制[86]。